Главная страница
Навигация по странице:

  • Патогенное значение трематод.

  • Классификация.

  • ПОДКЛАСС II. АСПИДОГАСТРЫ (ASPIDOGASTRAEA)

  • КЛАСС III. МОНОГЕНЕИ (MONOGENOIDEA)

  • Строение и физиология.

  • Размножение и жизненный цикл.

  • В.А. Догель - Зоология беспозвоночных. Тип губки (spongia, или porifera)


    Скачать 15 Mb.
    НазваниеТип губки (spongia, или porifera)
    АнкорВ.А. Догель - Зоология беспозвоночных.doc
    Дата13.02.2017
    Размер15 Mb.
    Формат файлаdoc
    Имя файлаВ.А. Догель - Зоология беспозвоночных.doc
    ТипДокументы
    #2641
    страница8 из 60
    1   ...   4   5   6   7   8   9   10   11   ...   60

    Физиология трематод. В ходе жизненного цикла трематод неодно­кратно происходит смена среды их обитания и чередование паразитиче­ских и свободноживущих стадий. Так, мирацидии — личинки спороцисты и церкарии — личинки мариты плавают в воде. В то же время сами спо­роцисты, редии и мариты ведут паразитическое существование. Эти раз­личия накладывают отпечаток на некоторые стороны их физиологии.

    172

    Разные поколения трематод характеризуются различными способами питания. Мариты, паразитирующие в позвоночных животных, питаются преимущественно содержимым кишечника и кровью хозяина. В процессе переваривания пищи у них, как у турбеллярий, значительное место за­нимает внутриклеточное пищеварение. Редии, являющиеся паразитами печени моллюсков, активно пожирают ткань этого органа, нанося хозяи­ну заметные повреждения. Совершенно особым способом питания отли чаются спороцисты (тоже обитающие в печени моллюсков). У этих паразитов нет кишечника, и, как теперь установлено, они выделяют пище­варительные ферменты наружу через покровы, переваривая приле­гающие ткани печени хозяина. Продукты этого «внеорганизменного» пи­щеварения воспринимаются затем всей поверхностью тела спороцисты. Этот процесс облегчается тем, что наружный слой покровов спороцисты несет множество мельчайших выростов цитоплазмы — микроворсинок, чрезвычайно увеличивающих всасывающую поверхность тела паразита. Свободные личинки (мирацидии и церкарии), как уже указывалось, во­обще не питаются и живут только за счет запасных питательных ве­ществ, накопленных во время эмбрионального развития. Размером за­пасов определяется продолжительность жизни личинок.

    На разных этапах жизненного цикла трематод сильно различается и характер обмена веществ. Свободные личинки дышат всей поверх­ностью тела, воспринимая путем диффузии растворенный в воде кисло­род. Паразитические же поколения и стадии развития трематод нередко оказываются в условиях очень плохого снабжения кислородом, так как во многих внутренних органах хозяина (например, в кишечнике) кисло­рода очень мало. В таких случаях паразиты переходят (частично или полностью) на анаэробный обмен. Источником энергии для трематод служит гликоген, который откладывается в качестве запасного вещества в их паренхиме. Здесь же происходят и сложные биохимические превра­щения, связанные с процессом анаэробного расщепления гликогена. Паразитические стадии развития трематод нуждаются в очень большом количестве гликогена, так как этот тип обмена крайне невыгоден в энер­гетическом отношении. Тем не менее паразиты могут существовать за счет анаэробных процессов, поскольку организм хозяина служит для них практически неисчерпаемым источником гликогена.

    Патогенное значение трематод. Многие из Digenea имеют патогенное значение как паразиты человека и домашних животных.

    Наибольшее хозяйственное значение имеет печеночная двуустка, или печеночный сосальщик (Fasciola hepatica), —довольно крупный листо­видный червь 3—5 см длины (см. рис. 139). Живет в желчных ходах пе­чени овец, крупного рогатого скота и изредка у человека. Большинство органов этой двуустки (кишечник, яичник, семенники) имеют сильно разветвленную форму. Диагноз устанавливается по выходящим с ис­пражнениями яйцам двуустки, которые имеют 0,13—0,14 мм длины, 0,075—0,09 мм ширины, овальной формы и одеты желтовато-коричневой оболочкой с крышечкой на одном из полюсов.

    У овец F. hepatica служит причиной эпизоотии. Вследствие патоген­ного влияния паразита — закупоривания двуустками желчных ходов и затрудненного выделения желчи животные умирают при явлениях сильного воспаления печени. Эпизоотии совпадают с особенно дождли­выми годами, что и понятно, принимая во внимание развитие F. hepatica (с. 170).

    У человека печеночная двуустка встречается сравнительно редко, причем заражение происходит при питье сырой воды из небольших, чаще временных, водоемов, в которых обитают моллюски — промежуточные

    173

    хозяева этого сосальщика. При этом возможно случайное проглатыва-ние адолескарий. В результате заражения стенки желчных протоков больного склеротизируются, а печеночная паренхима атрофируется; печень опухает и становится болезненной, у пациента появляется желтуха.

    Для лечения употребляются специальные противоглистные средства (антгельминтики). Борьба с печеночной двуусткой ведется путем уни­чтожения ее промежуточного хозяина — малого прудовика и осушения заболоченных лугов, на которых часто возникают благоприятные для жизни этих моллюсков временные водоемы.

    У тех же хозяев в печени встречается и ланцетовидная двуустка (Dicrocoelium dendriticum = D. lanceatum) размером 0,5—1,2 см. Этот вид (см. рис. 137,5) далеко не так вредоносен, как предыдущий. Первы­ми промежуточными хозяевами Dicrocoelium служат некоторые назем­ные улитки (Zebrina, Fruticicola и др.), вторыми — муравьи, которые заражаются, поедая выделяемые моллюсками пакеты церкарий, заклю­ченные в слизистый чехол.

    Двуустка кошачья, или сибирская (Opisthorchis felineus; рис. 146,Л), паразитирует в печени собаки, кошки, а также человека. Длина парази­та достигает 8—13 мм, ширина 1,2—2 мм. Наиболее характерными чер­тами кошачьей двуустки являются положение семенников в заднем кон­це тела и их розетковидная форма. Первым промежуточным хозяином



    двуустке служит моллюск Bithy-nia leachi, а вторым — рыбы: плотва, язь и некоторые другие. Заражение человека происходит при поедании сырой или вяленой рыбы с инцистированными мета-церкариями О. felineus. Патоген­ное значение О. felineus для чело­века несомненно, а при большом количестве паразитов болезнь заканчивается даже смертью. Имеются данные о нахождении у одного человека 75 000 двуусток. Кошачья двуустка распростране­на в Сибири и восточных и юж­ных районах европейской части СССР.

    Рис. 146. Трематоды — паразиты человека. А — кошачья двуустка (Opisthorchis feline­us) (по Брауну); Б—кровяная двуустка (Schistosoma haematobium) (по Лоосу). Бо­лее широкий самец (d") держит самку (?)

    в своем брюшном желобе: / _ ротовая присоска, 2 — глотка, 3 — кишечник, 4 — брюшная присоска, 5 — матка, в — желточни-ки> 7 —яичник, « — семяприемник. 9 — семенни­ки, ю — мочевой пузырь, // — семяизвергательный кавал

    Кровяная двуустка (Schistoso-та haematobium) интересна пре­жде всего своей раздельнополо­стью (рис. 146, Б).Самец (12— 14 мм длины) несколько короче, но шире самки; брюшная сторона его образует глубокий желоб, в котором лежит более длинная (20 мм), но тонкая самка; пара­зиты встречаются всегда парами. Очень характерны овальные крупные (0,12 мм) яйца без кры­шечки, но с шипом сбоку или на заднем конце. Sch. haematobium живет в крупных венозных ство­лах брюшной полости человека,


    174



    а также в венах почек и мочевого пузыря. Самка откладывает яйца в сосудах стенок мочевого пузыря и задней кишки. Яйца, содержащие сформированного мирацидия, прободают стенку мо­чевого пузыря и попадают в его полость, а затем выводятся с мочой на­ружу. В воде из яиц вылупляются мирацидии, которые внедряются в тело некоторых пресноводных легочных моллюсков. Развивающиеся в них церкарии выходят в воду и проникают в кровь человека активным внедрением через кожу при купании, при работе на рисовых плантациях и т. п. В результате развивается очень тяжелое и опасное заболева­ние— шистозоматоз. Нахождение яиц в моче больного служит призна­ком болезни. Повреждение яйцами мочевого пузыря, почек и мочеточ­ников приводит к воспалению почек, язвам, кровавой моче. Кроме того, вокруг скоплений яиц могут отлагаться фосфорнокислые соли, вследст­вие чего возникают камни мочевого пузыря. Возможны и патологические разрастания тканей, приводящие к появлению злокачественных опу­холей.



    Борьба с шистозоматозом слагается из комплекса мероприятий: ле­чения больных, уничтожения моллюсков и охраны водоемов от загряз­нения. Шистозоматоз — болезнь южных стран и распространена в Аф­рике (пойма Нила), Индии, Юго-Восточной Азии, Южной Америке и в некоторых других местах.

    Имеются данные, что шистозоматоз — очень древ­няя болезнь человека: обызвествленные яйца Schi-stosoma найдены в египетских мумиях, похоронен­ных за 1300 лет до нашей эры.

    Число двуусток, патогенных для различных до­машних и промысловых животных, велико. Так, многие виды сем. Echinostomatidae, имеющие вен­чик крупных шипов вокруг ротовой присоски, живут в кишечнике домашней птицы и нередко вызывают массовую гибель ее. Метацеркарии некоторых видов сем. Diplostomatidae встречаются в хрусталике гла­за пресноводных рыб (леща, форели и др.) и при массовом заражении вызывают у рыб сильное по­мутнение хрусталика и даже полную слепоту и т. д. Классификация. Класс сосальщиков делится на •два подкласса.

    ПОДКЛАСС 1. ДИГЕНЕТИЧЕСКИЕ СОСАЛЬЩИКИ, ИЛИ ДВУУСТКИ (DIGENEA)

    Представители подкласса характеризуются почти всегда двумя присосками и сложным развитием со сменой хозяев и чередованием поколений. Сюда относится огромное большинст­во видов трематод. На особенностях их организации и биоло­гии и построена вся приведенная выше характеристика класса.

    ПОДКЛАСС II. АСПИДОГАСТРЫ (ASPIDOGASTRAEA)

    Рис. 147. Общий вид

    живого Aspidogaster

    conchicola (по Стрел-

    кову):

    1 — ротовая присоска, 2—брюшной присасыва­тельный диск

    Аспидогастров насчитывается всего 40 видов. Главное мор­фологическое отличие этого подкласса от дигенетических со­сальщиков заключается в особенностях строения органов при­крепления. У аспидогастров вместо брюшной присоски имеется громадный брюшной присасывательный диск, который разбит на несколько рядов присоскообразных ямок. Наиболее обыч­ный вид — Aspidogaster conchicola (рис. 147)—встречается в околосердечной сумке двустворчатого моллюска беззубки


    175



    (Anodonta). Другие представители этой группы паразитируют главным образом у мол­люсков, а также у рыб и черепах. Самой существенной отличительной чертой подкласса следует считать совершенно иной, чем у дигенетических сосальщиков, ход жизненного цикла, который идет с метаморфозом, но никогда не сопровождается чередованием по­колений. На этом основании многие исследователи выделяют Aspidogastraea в само­стоятельный класс плоских червей.

    КЛАСС III. МОНОГЕНЕИ (MONOGENOIDEA)

    Моногенеи (или многоустки)—эктопаразиты, живущие обычно на коже и жабрах рыб, очень редко в мочевом пузыре и других органах ам­фибий и рептилий. Число видов моногеней достигает 2500.

    Строение и физиология. Тело по большей части вытянуто в длину, уплощено и несет на заднем конце особый прикрепительный диск со сложным набором крючьев, присосок или двустворчатых клапанов, за­щемляющих участки тканей хозяина. Такое сильное развитие органов прикрепления позволяет моногенеям удерживаться на поверхности тела рыб, подвижных и быстро плавающих животных или на их жабрах, по­стоянно омываемых током воды. Специальные прикрепительные образо­вания имеются и на переднем конце тела червя. Они служат для закреп­ления головного конца во время питания паразита и представлены небольшими присосками или лопастевидными выростами, на которых открываются протоки одноклеточных желез (см. рис. 149), выделяющих клейкий секрет.

    Внутреннее строение моногеней сходно с таковым сосальщиков. По­кровы представлены тегументом, устроенным принципиально так же, как у трематод. Ротовое отверстие, расположенное на переднем конце тела, ведет в мешковидный, или двуветвистый, кишечник, который у крупных форм снабжен боковыми выростами (рис. 148).

    Нервная система устроена по типу ортогона; от мозгового ганглия отходят три пары продольных нервных стволов, соединенных многочис­ленными поперечными перемычками. Органы чувств развиты слабо, хо­тя у некоторых видов на переднем конце тела имеются инвертированные глаза в числе одной или двух пар (рис. 149) и многочисленные сенсиллы.

    Выделительная система представлена протонсфридиями; главные экскреторные каналы оканчиваются двумя выделительными порами в передней части тела.

    Половая система гермафродитна. Имеется один или (у крупных форм) множество семенников и обычно один яичник (рис. 148; 149,Л). Желточники сильно развиты. Сперматозоиды поступают после копуля­ции в оотип по специальному протоку (влагалищу), который открывает­ся наружу отдельным отверстием. Относительно короткая матка едино­временно содержит несколько довольно крупных яиц. В передней трети тела червя располагается общее половое отверстие, в которое открыва­ются концевой отдел матки и мужской совокупительный орган, нередко вооруженный хитиноидными иголочками и крючьями.

    Размножение и жизненный цикл. Жизненный цикл моногеней прохо­дит без смены хозяев и без чередования поколений. Моногенеи облада­ют сравнительно простым развитием, которое сопровождается лишь метаморфозом.

    Возьмем для примера развитие важного вредителя карповых рыб, Dactylogyrus vastator (рис. 149, А).Это мелкие червячки 1—3 мм дли­ной, живущие на жабрах рыб и там же откладывающие свои снабжен­ные небольшой ножкой яйца. В яйце формируется зародыш, который затем покидает яйцо в виде свободноплавающей личинки (рис. 150). На переднем конце личинки имеется две пары глаз; тело ее покрыто

    176

    несколькими широкими поясами ресничек, при помощи которых личинка плавает. На заднем конце располагаются мелкие эмбриональные крю­чочки, впоследствии уступающие место органам прикрепления взрослого червя. Участок заднего конца тела личинки, несущий крючочки, называ­ется церкомером. Личинка или оседает на том же экземпляре рыбы, или же заражает другие особи.

    Более сложный ход жизненного цикла свойствен другому представи­телю моногеней — лягушачьей многоустке (Polysloma integerritnum)



    (см. рис. 148, 152), которая в полово­зрелом состоянии живет в мочевом пу­зыре лягушки. Весной, когда лягушки уходят для спаривания в воду, насту­пает половое размножение Polystoma. Черви высовываются через отверстие клоаки, в которую у лягушки впадает мочевой пузырь, и откладывают в воду



    Рис. 148. Лягушачья многоуст­ка Polystoma integerrimum (no Стрелкову):

    / — рот, 2 — глотка, 3 — половое от­верстие, 4 — влагалище, 5 — семя­провод, 6—матка, 7— желточный проток, S желточники, 9 — кишеч­ник, 10 — присоски прикрепитель­ного диска, // — крючки прикрепи­тельного диска. 12 — яйцевод, 13 — яичник

    Рис. 149. Паразиты жабр карповых

    рыб. — А — Dactylogyrus uastator (no

    Быховскому и Гусеву); Б — Gyrodactylus

    elegans (по Фурману):

    / — глаза, 2 — глотка, 3 — кишечник, 4 — копулятивный орг.ш, 5 — матка с яйцом, 6 — влагалище, 7 — жел-точник, 8 — яичник, 9 — семенник, 10 — прикрепитель­ный диск с крупными срединными и мелкими крае­выми крючьями, 11 — железы, 12 — зародыши 4 по­колений


    177





    Рис. 150. Схема организации личинки (по Быховскому):

    / — пояса ресничек, 2 — глаза, 3 — железы, 4 — глотка, 5 — ки­шечник, 6 — церкомер

    оплодотворенные яйца. Из яйца выходит ма­ленькая мерцательная личинка, еще не имею­щая на заднем конце характерных для взрос­лой формы шести присосок, но снабженная шестнадцатью мелкими крючьями. Личинка свободно плавает в воде, пока не прикрепит­ся к жабрам головастика; если хозяин не будет найден, то личинка погибает. После прикрепле­ния ресничный покров личинки сбрасывается, на заднем конце тела развиваются два круп­ных крючка и начинается формирование при­сосок. Личинки превращаются во взрослых червей и начинают откладывать яйца. Из этих яиц выходит второе поколение личинок, уже не успевающих завершить развитие на жабрах до метаморфоза хозяина, во время которого жабры атрофируются и зарастают. Личинки полистомы при этом не погибают, а по поверх­ности тела лягушки мигрируют в клоаку. От­сюда они забираются в мочевой пузырь, где только через три года (одновременно с лягуш­кой) достигают половой зрелости. В развитии Polystoma замечательна тесная связь явлений жизни паразита с отдельными периодами жиз­ни хозяина, а также то обстоятельство, что в те­чение своего жизненного цикла Polystoma от эктопаразитического обра­за жизни (на жабрах) переходит к эндопаразитизму.

    Наконец, следует остановиться на особенностях размножения еще одного представителя моногеней — Gyrodactylus (см. рис. 149,£). Пред­ставители рода интересны тем, что являются живородящими. В матке животного партеногенетическим путем развивается единственный заро­дыш, в котором еще до его рождения формируется зародыш следующего «внучатого поколения»; в последнем, в свою очередь, закладывается еще более молодой зародыш четвертого поколения.

    Как уже указывалось, моногеней гермафродиты. В связи с этим им свойственно не только перекрестное, но и самооплодотворение. Вместе с тем есть виды, у которых при наличии гермафродитного полового ап­парата выработались специальные приспособления, исключающие воз­можность самооплодотворения. Такими адаптациями обладает спайник парадоксальный (Diplozoon paradoxum; рис. 151), живущий на жабрах пресноводных карповых рыб. Паразит в молодости живет одиночно, но затем черви сходятся попарно и соединяются таким образом, что особая брюшная присосочка одной особи обхватывает спинной бугорок дру­гой, и обратно. В этих местах оба животных срастаются и в таком со­стоянии остаются на всю жизнь. Молодой Diplozoon только в том случае и развивается дальше, если встретится с другой особью. Соединяются они таким образом, что мужские половые протоки одного экземпляра открываются в женский проток другого, чем обеспечивается перекрест­ное оплодотворение (рис. 151). ——————————————————————————————————————————————^

    Рис. 151. Спайник парадоксальный Diplozoon paiadoxum. A внешний вид (по Стрел-кову); Б — строение половой системы (по Целлеру):

    / — рот, 2 — ротовые присоски, 3 — глотка, 4 — кишечник, 5 — желточники, 6 — комплекс половых Желез, 7 — прикрепительные клапаны, S — желточный проток, 9 — желточники, 10 — семяпровод, 11 — яичник, 12 — матка, /3 — влагалище, 14 — семенник, 15 — крючки прикрепительного аппарата, К — яйцевод, П — место соединения семяпровода левой особи с влагалищем правой, 18 — наружное

    маточное отверстие

    178





    18


    15


    1   ...   4   5   6   7   8   9   10   11   ...   60


    написать администратору сайта