В.А. Догель - Зоология беспозвоночных. Тип губки (spongia, или porifera)
 Скачать 15 Mb.
|
|
Физиология трематод. В ходе жизненного цикла трематод неоднократно происходит смена среды их обитания и чередование паразитических и свободноживущих стадий. Так, мирацидии — личинки спороцисты и церкарии — личинки мариты плавают в воде. В то же время сами спороцисты, редии и мариты ведут паразитическое существование. Эти различия накладывают отпечаток на некоторые стороны их физиологии. 172 Разные поколения трематод характеризуются различными способами питания. Мариты, паразитирующие в позвоночных животных, питаются преимущественно содержимым кишечника и кровью хозяина. В процессе переваривания пищи у них, как у турбеллярий, значительное место занимает внутриклеточное пищеварение. Редии, являющиеся паразитами печени моллюсков, активно пожирают ткань этого органа, нанося хозяину заметные повреждения. Совершенно особым способом питания отли чаются спороцисты (тоже обитающие в печени моллюсков). У этих паразитов нет кишечника, и, как теперь установлено, они выделяют пищеварительные ферменты наружу через покровы, переваривая прилегающие ткани печени хозяина. Продукты этого «внеорганизменного» пищеварения воспринимаются затем всей поверхностью тела спороцисты. Этот процесс облегчается тем, что наружный слой покровов спороцисты несет множество мельчайших выростов цитоплазмы — микроворсинок, чрезвычайно увеличивающих всасывающую поверхность тела паразита. Свободные личинки (мирацидии и церкарии), как уже указывалось, вообще не питаются и живут только за счет запасных питательных веществ, накопленных во время эмбрионального развития. Размером запасов определяется продолжительность жизни личинок. На разных этапах жизненного цикла трематод сильно различается и характер обмена веществ. Свободные личинки дышат всей поверхностью тела, воспринимая путем диффузии растворенный в воде кислород. Паразитические же поколения и стадии развития трематод нередко оказываются в условиях очень плохого снабжения кислородом, так как во многих внутренних органах хозяина (например, в кишечнике) кислорода очень мало. В таких случаях паразиты переходят (частично или полностью) на анаэробный обмен. Источником энергии для трематод служит гликоген, который откладывается в качестве запасного вещества в их паренхиме. Здесь же происходят и сложные биохимические превращения, связанные с процессом анаэробного расщепления гликогена. Паразитические стадии развития трематод нуждаются в очень большом количестве гликогена, так как этот тип обмена крайне невыгоден в энергетическом отношении. Тем не менее паразиты могут существовать за счет анаэробных процессов, поскольку организм хозяина служит для них практически неисчерпаемым источником гликогена. Патогенное значение трематод. Многие из Digenea имеют патогенное значение как паразиты человека и домашних животных. Наибольшее хозяйственное значение имеет печеночная двуустка, или печеночный сосальщик (Fasciola hepatica), —довольно крупный листовидный червь 3—5 см длины (см. рис. 139). Живет в желчных ходах печени овец, крупного рогатого скота и изредка у человека. Большинство органов этой двуустки (кишечник, яичник, семенники) имеют сильно разветвленную форму. Диагноз устанавливается по выходящим с испражнениями яйцам двуустки, которые имеют 0,13—0,14 мм длины, 0,075—0,09 мм ширины, овальной формы и одеты желтовато-коричневой оболочкой с крышечкой на одном из полюсов. У овец F. hepatica служит причиной эпизоотии. Вследствие патогенного влияния паразита — закупоривания двуустками желчных ходов и затрудненного выделения желчи животные умирают при явлениях сильного воспаления печени. Эпизоотии совпадают с особенно дождливыми годами, что и понятно, принимая во внимание развитие F. hepatica (с. 170). У человека печеночная двуустка встречается сравнительно редко, причем заражение происходит при питье сырой воды из небольших, чаще временных, водоемов, в которых обитают моллюски — промежуточные 173 хозяева этого сосальщика. При этом возможно случайное проглатыва-ние адолескарий. В результате заражения стенки желчных протоков больного склеротизируются, а печеночная паренхима атрофируется; печень опухает и становится болезненной, у пациента появляется желтуха. Для лечения употребляются специальные противоглистные средства (антгельминтики). Борьба с печеночной двуусткой ведется путем уничтожения ее промежуточного хозяина — малого прудовика и осушения заболоченных лугов, на которых часто возникают благоприятные для жизни этих моллюсков временные водоемы. У тех же хозяев в печени встречается и ланцетовидная двуустка (Dicrocoelium dendriticum = D. lanceatum) размером 0,5—1,2 см. Этот вид (см. рис. 137,5) далеко не так вредоносен, как предыдущий. Первыми промежуточными хозяевами Dicrocoelium служат некоторые наземные улитки (Zebrina, Fruticicola и др.), вторыми — муравьи, которые заражаются, поедая выделяемые моллюсками пакеты церкарий, заключенные в слизистый чехол. Двуустка кошачья, или сибирская (Opisthorchis felineus; рис. 146,Л), паразитирует в печени собаки, кошки, а также человека. Длина паразита достигает 8—13 мм, ширина 1,2—2 мм. Наиболее характерными чертами кошачьей двуустки являются положение семенников в заднем конце тела и их розетковидная форма. Первым промежуточным хозяином  двуустке служит моллюск Bithy-nia leachi, а вторым — рыбы: плотва, язь и некоторые другие. Заражение человека происходит при поедании сырой или вяленой рыбы с инцистированными мета-церкариями О. felineus. Патогенное значение О. felineus для человека несомненно, а при большом количестве паразитов болезнь заканчивается даже смертью. Имеются данные о нахождении у одного человека 75 000 двуусток. Кошачья двуустка распространена в Сибири и восточных и южных районах европейской части СССР. Рис. 146. Трематоды — паразиты человека. А — кошачья двуустка (Opisthorchis felineus) (по Брауну); Б—кровяная двуустка (Schistosoma haematobium) (по Лоосу). Более широкий самец (d") держит самку (?) в своем брюшном желобе: / _ ротовая присоска, 2 — глотка, 3 — кишечник, 4 — брюшная присоска, 5 — матка, в — желточни-ки> 7 —яичник, « — семяприемник. 9 — семенники, ю — мочевой пузырь, // — семяизвергательный кавал Кровяная двуустка (Schistoso-та haematobium) интересна прежде всего своей раздельнополостью (рис. 146, Б).Самец (12— 14 мм длины) несколько короче, но шире самки; брюшная сторона его образует глубокий желоб, в котором лежит более длинная (20 мм), но тонкая самка; паразиты встречаются всегда парами. Очень характерны овальные крупные (0,12 мм) яйца без крышечки, но с шипом сбоку или на заднем конце. Sch. haematobium живет в крупных венозных стволах брюшной полости человека, 174 а также в венах почек и мочевого пузыря. Самка откладывает яйца в сосудах стенок мочевого пузыря и задней кишки. Яйца, содержащие сформированного мирацидия, прободают стенку мочевого пузыря и попадают в его полость, а затем выводятся с мочой наружу. В воде из яиц вылупляются мирацидии, которые внедряются в тело некоторых пресноводных легочных моллюсков. Развивающиеся в них церкарии выходят в воду и проникают в кровь человека активным внедрением через кожу при купании, при работе на рисовых плантациях и т. п. В результате развивается очень тяжелое и опасное заболевание— шистозоматоз. Нахождение яиц в моче больного служит признаком болезни. Повреждение яйцами мочевого пузыря, почек и мочеточников приводит к воспалению почек, язвам, кровавой моче. Кроме того, вокруг скоплений яиц могут отлагаться фосфорнокислые соли, вследствие чего возникают камни мочевого пузыря. Возможны и патологические разрастания тканей, приводящие к появлению злокачественных опухолей.  Борьба с шистозоматозом слагается из комплекса мероприятий: лечения больных, уничтожения моллюсков и охраны водоемов от загрязнения. Шистозоматоз — болезнь южных стран и распространена в Африке (пойма Нила), Индии, Юго-Восточной Азии, Южной Америке и в некоторых других местах. Имеются данные, что шистозоматоз — очень древняя болезнь человека: обызвествленные яйца Schi-stosoma найдены в египетских мумиях, похороненных за 1300 лет до нашей эры. Число двуусток, патогенных для различных домашних и промысловых животных, велико. Так, многие виды сем. Echinostomatidae, имеющие венчик крупных шипов вокруг ротовой присоски, живут в кишечнике домашней птицы и нередко вызывают массовую гибель ее. Метацеркарии некоторых видов сем. Diplostomatidae встречаются в хрусталике глаза пресноводных рыб (леща, форели и др.) и при массовом заражении вызывают у рыб сильное помутнение хрусталика и даже полную слепоту и т. д. Классификация. Класс сосальщиков делится на •два подкласса. ПОДКЛАСС 1. ДИГЕНЕТИЧЕСКИЕ СОСАЛЬЩИКИ, ИЛИ ДВУУСТКИ (DIGENEA) Представители подкласса характеризуются почти всегда двумя присосками и сложным развитием со сменой хозяев и чередованием поколений. Сюда относится огромное большинство видов трематод. На особенностях их организации и биологии и построена вся приведенная выше характеристика класса. ПОДКЛАСС II. АСПИДОГАСТРЫ (ASPIDOGASTRAEA) Рис. 147. Общий вид живого Aspidogaster conchicola (по Стрел- кову): 1 — ротовая присоска, 2—брюшной присасывательный диск Аспидогастров насчитывается всего 40 видов. Главное морфологическое отличие этого подкласса от дигенетических сосальщиков заключается в особенностях строения органов прикрепления. У аспидогастров вместо брюшной присоски имеется громадный брюшной присасывательный диск, который разбит на несколько рядов присоскообразных ямок. Наиболее обычный вид — Aspidogaster conchicola (рис. 147)—встречается в околосердечной сумке двустворчатого моллюска беззубки 175 (Anodonta). Другие представители этой группы паразитируют главным образом у моллюсков, а также у рыб и черепах. Самой существенной отличительной чертой подкласса следует считать совершенно иной, чем у дигенетических сосальщиков, ход жизненного цикла, который идет с метаморфозом, но никогда не сопровождается чередованием поколений. На этом основании многие исследователи выделяют Aspidogastraea в самостоятельный класс плоских червей. КЛАСС III. МОНОГЕНЕИ (MONOGENOIDEA) Моногенеи (или многоустки)—эктопаразиты, живущие обычно на коже и жабрах рыб, очень редко в мочевом пузыре и других органах амфибий и рептилий. Число видов моногеней достигает 2500. Строение и физиология. Тело по большей части вытянуто в длину, уплощено и несет на заднем конце особый прикрепительный диск со сложным набором крючьев, присосок или двустворчатых клапанов, защемляющих участки тканей хозяина. Такое сильное развитие органов прикрепления позволяет моногенеям удерживаться на поверхности тела рыб, подвижных и быстро плавающих животных или на их жабрах, постоянно омываемых током воды. Специальные прикрепительные образования имеются и на переднем конце тела червя. Они служат для закрепления головного конца во время питания паразита и представлены небольшими присосками или лопастевидными выростами, на которых открываются протоки одноклеточных желез (см. рис. 149), выделяющих клейкий секрет. Внутреннее строение моногеней сходно с таковым сосальщиков. Покровы представлены тегументом, устроенным принципиально так же, как у трематод. Ротовое отверстие, расположенное на переднем конце тела, ведет в мешковидный, или двуветвистый, кишечник, который у крупных форм снабжен боковыми выростами (рис. 148). Нервная система устроена по типу ортогона; от мозгового ганглия отходят три пары продольных нервных стволов, соединенных многочисленными поперечными перемычками. Органы чувств развиты слабо, хотя у некоторых видов на переднем конце тела имеются инвертированные глаза в числе одной или двух пар (рис. 149) и многочисленные сенсиллы. Выделительная система представлена протонсфридиями; главные экскреторные каналы оканчиваются двумя выделительными порами в передней части тела. Половая система гермафродитна. Имеется один или (у крупных форм) множество семенников и обычно один яичник (рис. 148; 149,Л). Желточники сильно развиты. Сперматозоиды поступают после копуляции в оотип по специальному протоку (влагалищу), который открывается наружу отдельным отверстием. Относительно короткая матка единовременно содержит несколько довольно крупных яиц. В передней трети тела червя располагается общее половое отверстие, в которое открываются концевой отдел матки и мужской совокупительный орган, нередко вооруженный хитиноидными иголочками и крючьями. Размножение и жизненный цикл. Жизненный цикл моногеней проходит без смены хозяев и без чередования поколений. Моногенеи обладают сравнительно простым развитием, которое сопровождается лишь метаморфозом. Возьмем для примера развитие важного вредителя карповых рыб, Dactylogyrus vastator (рис. 149, А).Это мелкие червячки 1—3 мм длиной, живущие на жабрах рыб и там же откладывающие свои снабженные небольшой ножкой яйца. В яйце формируется зародыш, который затем покидает яйцо в виде свободноплавающей личинки (рис. 150). На переднем конце личинки имеется две пары глаз; тело ее покрыто 176 несколькими широкими поясами ресничек, при помощи которых личинка плавает. На заднем конце располагаются мелкие эмбриональные крючочки, впоследствии уступающие место органам прикрепления взрослого червя. Участок заднего конца тела личинки, несущий крючочки, называется церкомером. Личинка или оседает на том же экземпляре рыбы, или же заражает другие особи. Более сложный ход жизненного цикла свойствен другому представителю моногеней — лягушачьей многоустке (Polysloma integerritnum)  (см. рис. 148, 152), которая в половозрелом состоянии живет в мочевом пузыре лягушки. Весной, когда лягушки уходят для спаривания в воду, наступает половое размножение Polystoma. Черви высовываются через отверстие клоаки, в которую у лягушки впадает мочевой пузырь, и откладывают в воду  Рис. 148. Лягушачья многоустка Polystoma integerrimum (no Стрелкову): / — рот, 2 — глотка, 3 — половое отверстие, 4 — влагалище, 5 — семяпровод, 6—матка, 7— желточный проток, S — желточники, 9 — кишечник, 10 — присоски прикрепительного диска, // — крючки прикрепительного диска. 12 — яйцевод, 13 — яичник Рис. 149. Паразиты жабр карповых рыб. — А — Dactylogyrus uastator (no Быховскому и Гусеву); Б — Gyrodactylus elegans (по Фурману): / — глаза, 2 — глотка, 3 — кишечник, 4 — копулятивный орг.ш, 5 — матка с яйцом, 6 — влагалище, 7 — жел-точник, 8 — яичник, 9 — семенник, 10 — прикрепительный диск с крупными срединными и мелкими краевыми крючьями, 11 — железы, 12 — зародыши 4 поколений 177  Рис. 150. Схема организации личинки (по Быховскому): / — пояса ресничек, 2 — глаза, 3 — железы, 4 — глотка, 5 — кишечник, 6 — церкомер оплодотворенные яйца. Из яйца выходит маленькая мерцательная личинка, еще не имеющая на заднем конце характерных для взрослой формы шести присосок, но снабженная шестнадцатью мелкими крючьями. Личинка свободно плавает в воде, пока не прикрепится к жабрам головастика; если хозяин не будет найден, то личинка погибает. После прикрепления ресничный покров личинки сбрасывается, на заднем конце тела развиваются два крупных крючка и начинается формирование присосок. Личинки превращаются во взрослых червей и начинают откладывать яйца. Из этих яиц выходит второе поколение личинок, уже не успевающих завершить развитие на жабрах до метаморфоза хозяина, во время которого жабры атрофируются и зарастают. Личинки полистомы при этом не погибают, а по поверхности тела лягушки мигрируют в клоаку. Отсюда они забираются в мочевой пузырь, где только через три года (одновременно с лягушкой) достигают половой зрелости. В развитии Polystoma замечательна тесная связь явлений жизни паразита с отдельными периодами жизни хозяина, а также то обстоятельство, что в течение своего жизненного цикла Polystoma от эктопаразитического образа жизни (на жабрах) переходит к эндопаразитизму. Наконец, следует остановиться на особенностях размножения еще одного представителя моногеней — Gyrodactylus (см. рис. 149,£). Представители рода интересны тем, что являются живородящими. В матке животного партеногенетическим путем развивается единственный зародыш, в котором еще до его рождения формируется зародыш следующего «внучатого поколения»; в последнем, в свою очередь, закладывается еще более молодой зародыш четвертого поколения. Как уже указывалось, моногеней гермафродиты. В связи с этим им свойственно не только перекрестное, но и самооплодотворение. Вместе с тем есть виды, у которых при наличии гермафродитного полового аппарата выработались специальные приспособления, исключающие возможность самооплодотворения. Такими адаптациями обладает спайник парадоксальный (Diplozoon paradoxum; рис. 151), живущий на жабрах пресноводных карповых рыб. Паразит в молодости живет одиночно, но затем черви сходятся попарно и соединяются таким образом, что особая брюшная присосочка одной особи обхватывает спинной бугорок другой, и обратно. В этих местах оба животных срастаются и в таком состоянии остаются на всю жизнь. Молодой Diplozoon только в том случае и развивается дальше, если встретится с другой особью. Соединяются они таким образом, что мужские половые протоки одного экземпляра открываются в женский проток другого, чем обеспечивается перекрестное оплодотворение (рис. 151). ——————————————————————————————————————————————^ Рис. 151. Спайник парадоксальный Diplozoon paiadoxum. A — внешний вид (по Стрел-кову); Б — строение половой системы (по Целлеру): / — рот, 2 — ротовые присоски, 3 — глотка, 4 — кишечник, 5 — желточники, 6 — комплекс половых Желез, 7 — прикрепительные клапаны, S — желточный проток, 9 — желточники, 10 — семяпровод, 11 — яичник, 12 — матка, /3 — влагалище, 14 — семенник, 15 — крючки прикрепительного аппарата, К — яйцевод, П — место соединения семяпровода левой особи с влагалищем правой, 18 — наружное маточное отверстие 178  18 15 |