В.А. Догель - Зоология беспозвоночных. Тип губки (spongia, или porifera)

• Название: Тип губки (spongia, или porifera)
• Анкор: В.А. Догель - Зоология беспозвоночных.doc
• Дата: 13.02.2017
• Размер: 15 Mb.
• Имя файла: В.А. Догель - Зоология беспозвоночных.doc
• Тип: Документы; #2641
• страница: 6 из 60

155

этом участке протонефридия и происходит просачивание в каналец жид­кости из окружающей паренхимы. Протонефридии образуются за счет эктодермы. Функция их, по-видимому, заключается не столько в удале­нии из организма жидких продуктов обмена веществ, сколько в регуля­ции осмотического давления. Этим объясняется особенно сильное раз­витие протонефридиев у пресноводных турбеллярий. В их ткани вслед­ствие разницы осмотического давления между клетками тела и внешней средой непрерывно поступает вода, избытки которой и выводятся на­ружу протонефридиями. У примитивных морских турбеллярий (отр. Acoela) специальных органов выделения еще нет и удаление экскретов осуществляется подвижными клетками — амебоцитами, которые, «на­грузившись» продуктами обмена, выходят наружу через кожные по­кровы.

Половая система ресничных червей гермафродитна и нередко слож­но устроена (см. рис. 124, 134, 135). Главное усложнение по сравнению с кишечнополостными — образование специальных выводных протоков, служащих для выведения половых клеток наружу. Для большинства турбеллярий характерно также наличие компактных половых желез, обладающих собственными оболочками. Большое разнообразие в строе­нии половой системы турбеллярий не позволяет дать единую характери­стику этой системы. Приведенное ниже описание составлено главным образом на базе организации многоветвистых и трехветвистых (Polycla-dida и Tricladida).

Мужская система состоит из многочисленных небольших мешочков, семенников, рассеянных в паренхиме. От семенников отходят семявыно-сящие каналы, которые с каждой стороны тела впадают в один продоль­ный проток — семяпровод. Оба семяпровода, идущие по бокам глотки и позади нее, соединившись, образуют семяизвергательный канал, зале­гающий внутри мускулистого совокупительного органа (penis), который впадает в особое впячивание на теле — половую клоаку; последняя от­крывается наружу отверстием, через которое совокупительный орган может высовываться наружу. В половую клоаку впадают и женские половые протоки.

Женская половая система содержит или много очень мелких яични­ков, или их только два, или всего один. Уменьшение числа яичников час­то происходит оттого, что большинство их утрачивает способность про­изводить настоящие яйцевые клетки и превращается в так называемые желточники, поставляющие лишь питательные вещества. Можно пред­ставить себе, как возникло такое изменение в строении и функциониро­вании яичников в процессе эволюции турбеллярий. По-видимому, часть половых клеток каждого из первоначально многочисленных яичников не развивалась, а шла на питание растущих ооцитов (такие отношения бывают у некоторых примитивных турбеллярий). Впоследствии же со­вершалась дифференцировка яичников на собственно яичник, произво­дящий ооциты, и желточники, клетки которых — желточные клетки — гомологичны ооцитам, но утратили способность к оплодотворению и раз­витию. Они набиты большим количеством питательных веществ и вхо­дят в состав сложного яйца (см. ниже), где служат для питания разви­вающегося зародыша. От яичников отходят два канала яйцевода, направляющихся кзади и попутно принимающих тонкие протоки жел-точников. Позади глотки оба яйцевода соединяются в один канал — вла­галище, который открывается в половую клоаку. Наконец, нередко в половую клоаку впадает еще небольшой мешочек, называемый копуля-тивной сумкой, в которую при оплодотворении поступает семя другой особи. Каждая оплодотворенная яйцеклетка окружается группой жел-

156

точных клеток и вместе с ними покрывается общей скорлупой. В резуль­тате образуются сложные (т. е. состоящие из разнородных клеточных элементов) яйца. Они характерны не только для многих турбеллярий, но и для других плоских червей.

Оплодотворение внутреннее, причем совокупительный орган одной особи вводится в половую клоаку другой, функционирующей в данный момент как самка.

Детали устройства половой системы у разных групп ресничных чер­вей могут варьировать. Так, далеко не у всех турбеллярий происходит разделение женских половых желез на яичники и желточники. Много­численные семенники нередко подвергаются олигомеризации, и число их низводится до двух (например, в отряде Rhabdocoela). Особого вни­мания заслуживает крайне примитивно устроенная половая система бескишечных турбеллярий. Половые клетки их лежат прямо в паренхи­ме, не образуя оформленной железы (см. рис. 134). Нередко отсутству­ют и половые протоки. У некоторых примитивных бескишечных турбел­лярий (отр. Acoela), по-видимому, еще нет половых отверстий и яйца выводятся через разрыв стенки тела или через рот, что напоминает соот­ветствующий процесс, наблюдаемый у кишечнополостных. Своеобразен и способ оплодотворения, при котором совокупительный орган одной особи вбуравливается прямо в кожу и паренхиму другой, куда и выпу­скает сперматозоиды. Последние затем уже самостоятельно доходят до яиц и оплодотворяют их. Необычайное разнообразие устройства поло­вых протоков у турбеллярий убедительно свидетельствует, что такая система образований впервые развилась в пределах данной группы. Половые протоки — новоприобретение турбеллярий, связанное с пере­ходом к ползающему образу жизни. Мы застаем турбеллярий в тот мо­мент их эволюции, когда половая система находится «в поисках» новых наиболее выгодных и удобных форм выведения половых продуктов на­ружу или введения их в тело партнера во время полового процесса.

Размножение и развитие. В большинстве случаев размножение только половое. Эм­бриональное развитие в разных отрядах ресничных червей сильно различается. Обычно яйца испытывают полное, но нерав­номерное дробление, напоминающее спи­ральный тип дробления кольчатых червей (см. далее). Бластомеры яйца еще до обра­зования гаструлы дифференцированы на микромеры, из которых получается в даль­нейшем эктодерма, и на 4 макромера, даю­щих начало энтодерме и мезодерме.

У морских турбеллярий отр. Polycladida развитие сопровождается метаморфозом. Из яйца выходит так называемая мюлле-ровская личинка (рис. 132), отличающаяся от взрослой особи многими существенными признаками.

Рис. 132. Мюллеровская личин­ка (из Байера): I — глаза , 2 — мозговой ганглий. 3 — мешковидный кишечник, 4 — ротовое отверстие, 5 — лопасти, 6 — предротовой мерцательный веняик

Тело личинки яйцевидно, а не сплющено в спинно-брюшном направлении, кишечник неразветвленный, в виде простого мешка. Особенно же характерно присутствие во­круг середины тела, немного впереди рта, венчика из 8 довольно длинных лопастей, по

157

свободному краю которых проходит пояс сильно развитых ресничек. Со­вокупность ресничек образует сплошной предротовой мерцательный вен­чик. Личинка ведет свободноплавающий планктонный образ жизни и, лишь превратившись постепенно в маленькую турбеллярию, опускается на дно. У прочих ресничных червей развитие прямое.

Некоторые турбеллярии (отр. Macrostomida) способны к бесполому размножению посредством повторного поперечного деления. Деление на­чинается поперечной перетяжкой тела позади глот­ки (рис. 133). Еще до полного отделения задней по­ловины тела в последней замечается закладка ор­ганов, которые впоследствии регенерируют, и обра­зуется целое животное. Позади перетяжки от эк­тодермы обособляется парная кучка клеток — пер­вый зачаток мозгового ганглия; над ним формиру­ются глаза, а немного позади закладывается зача­ток глотки. Только после этого наступает деление. Так как закладка и образование органов происхо­дят заранее, то обе особи (получающиеся в резуль­тате деления) сразу же становятся способными пи­таться, воспринимать раздражения и т. д. У многих турбеллярии отделение задней половины от перед­ней задерживается настолько, что каждый из буду­щих дочерних индивидов успевает начать подготов­ку к новому делению. Таким путем у Microstomum и некоторых других составляются цепочки из 4,8 и даже 16 особей, расположенных в один ряд; впо­следствии цепочка разрывается на отдельные осо­би. Такие цепочки носят характер как бы времен­ных колоний.

Классификация. До недавнего времени была широко принята старая система классификации турбеллярии, по которой этот класс на основании особенностей строения кишечника делился на отря­ды бескишечных, многоветвистых, трехветвистых и прямокишечных. В настоящее время классификация основательно переработана и насчитывает 12 отря­дов. Назовем лишь главнейшие из них.

Рис. 133. Турбеллярия Microstomum (Macro­stomida) в состоянии деления — цепочка из 16 особей (из Граф-

фа):

/ — передняя (материн­
ская) особь, 2 — задняя
(1-я дочерняя) особь, 3.
4 — дочерние особи, от­
делившиеся от двух пер­
вых и частично уже
сформированные, В —
начальные стадии отде­
ления новых дочерних
особей, 6 — кишечник,
7 — глотка, 8 — глаза,
9—границы между фор­
мирующимися особями

158

Отряд 1. Бескишечные (Acoela)—очень мелкие, преиму­щественно морские формы, характеризующиеся рядом примитивных черт организации (отсутствие кишечника, роль которого выполняет пищеварительная паренхима, отсутствие протонефридиев, поверхностное расположение нервного спле­тения, примитивное строение половой системы и др.). Имеют статоцист. Некоторые Acoela содержат в паренхиме многочис­ленные симбиотические одноклеточные водоросли зоохло-реллы, придающие телу зеленую окраску. Представитель: Convoluta (рис. 134, А),обычная форма морских побережий, объект многочисленных физиологических исследований.

Отряд 2. Макростомиды (Macrostomida} — мелкие пресно­водные и морские турбеллярии с мешковидным кишечником. Половая система примитивна (нет обособленных желточни-ков). Главные представители: Macrostomum и Microstomum. Последним свойственно бесполое размножение путем попереч­ного деления, сопровождающегося образованием цепочки осо­бей (см. рис. 133).

Отряд 3. Гнатостомулиды (Gnathostomulida)—своеобраз­ная группа мелких турбеллярии, обитающих в песке морских побережий. Имеют мешковидный кишечник и пару хитиноиД-ных челюстей, расположенных в глотке. Характерная особен-

ность отряда — строение покровного эпителия, клетки которого несут не реснички, а жгутики (каждая клетка снабжена одним жгутиком). К примитивным чертам строения гнатостомулид следует отнести поверхностное расположение нервной системы, отсут­ствие протонефридиев, отсутствие обособленных желточников. Представитель: Gnathos-totnula (рис. 134, £).

Отряд 4. Многоветвистые (Polycladida) — морские, нередко сравнительно крупные (до 15 см) турбеллярии, обладающие листовидной формой тела. С их крупными раз­мерами связана разветвленное™ кишечника (см. выше) и множественность половых желез (рис. 135). В строении половой системы поликладид есть некоторые примитив­ные черты — отсутствие обособленных желточников, а у некоторых видов — и поло­вых протоков и т. д. Тропические представители поликладид, особенно обитатели коралловых рифов, характеризуются яркой и пестрой окраской. В наших северных морях обычна Leptoplana (см. рис. 123, В). Развитие идет с метаморфозом (см. рис. 132).

Отряд 5. Трехветвистые, или планарии (Tricladida) — многочисленный и богатый представителями отряд. Тело листовидное или лентовидное. Для половой системы ха­рактерно наличие многочисленных семенников, двух яичников и множества желточни­ков. Средняя кишка трехветвиста. Преимущественно пресноводные формы, к которым принадлежат наиболее известные наши турбеллярии: молочно-белая планария Dendro-coelum lacteum 2—3 см длины (см. рис. 123, А),темная Polycelis с многочисленны­ми глазами, окаймляющими переднюю половину тела, и др. Немногие Tricladida жи­вут в морях (например, Procerodes lobata с весьма правильным, повторяющимся рас­положением многих органов по продольной оси тела). Некоторые тропические виды, например Bipalium, приспособлены к наземному образу жизни, встречаются под листьями, в сырой земле и т. п. Наземные Tricladida могут иногда достигать 30 ci/i длины. Особенно богато планариями озеро Байкал, где они достигают значительных размеров и встречаются на глубине до нескольких сотен метров.

Отряд 6. Прямокишечные (Rhabdocoela, или Neorhabdocoela). Очень мелкие (0,5—

в

Рис. 134. Представители разных отрядов турбеллярии. А — бескишечная турбеллярия Convoluta (по Граффу); Б — представитель отряда гнатостомулид Gnatostomula (по

Аксу); В — прямокишечная турбеллярия Dalyella viridis (по Бреслау):

/ — ротовое отверстие, 2 — глаза, 3 — мозговой ганглий, 4 — глотка, 5 — кишечник. 6 — семенники.

7 — желточники, 8 — семяпроводы, 9совокупительный орган, 10 — половая клоака, // — половое

отверстие, 12 — копулятивная сумка, 13 — яичники. 14 — статоцист, 15 — хитиноидные челюсти,

16 — половые клетки, лежащие в паренхиме

159

5 мм) животные (см. рис. 134, В) с телом большею частью лишь слабо приплюснутым, почти цилиндрическим или веретеновидным. Многие из них хорошо плавают в воде при помощи биения покрывающих тело ресниц. Характерную черту организации об­разует прямой, слепо замкнутый сзади кишечник.

Ротовое отверстие обычно расположено у переднего конца тела. Над глоткой по­мещается небольшой мозговой ганглий, от которого идут назад 3, 2 или даже 1 пара



Рис. 135. Организация Polycladida (по Граффу):

/ — мозговой ганглий, 2 — продольные нервные стволы, 3 — средняя часть кишечника, 4 — боковые ветви кишечника, 5 — глотка. 6 — глоточный карман, 7 — яичники, 8 — яйцевод, 9 — женское половое отверстие, 10 — совокупительный орган. 11 — семенники, 12 — семяпровод. На рисунке слева удалены яичники, справа — семенники

нервных стволов. Из органов чувств большей частью имеется пара очень просто устро­енных глазков в переднем конце тела. Выделительную систему образует 1 пара кана­лов с двумя отверстиями. В половой системе характерно массивное строение гонад, ко­торые чаще всего состоят из одной пары семенников, яичников и желточников. Распо­ложение мужского и женского половых отверстий весьма варьирует. При этом в ряде случаев женская половая система помимо протока, служащего для выделения яиц, имеет другой проток специально для совокупления — влагалище. Мы даем столь по­дробное описание этого отряда ввиду того, что этой группе ресничных червей прида­ется в настоящее время большое филогенетическое значение как исходной группы для других классов червей, с чем мы ознакомимся позже.

Прямокишечные встречаются в пресных водах, морях и на суше (во мху). Имеют­ся и паразитические формы, поселяющиеся на моллюсках и других беспозвоночных.

Отряд 7. Темноцефалы (Themnocephalida). Эктопаразиты тропических пресноводных ракообразных, моллюсков, водных черепах. Мелкие, несколько миллиметров длиной, уплощенные с вытянутым телом черви, обладающие спереди пучком щупалец (рис. 136, А),а сзади прикрепительной присоской с клейкими железами. Покровы лишены

160

ресничек. В организации темноцефал есть много общего с прямокишечными турбелля­риями, тем не менее их систематическое положение спорно. Ранее их помещали сре­ди сосальщиков, позднее выделяли в самостоятельный класс. Сейчас большинство ис­следователей считают темноцефал турбелляриями, сильно измененными паразитическим образом жизни.

Отряд 8. Удонеллиды (Udonellida). Мелкие морские турбеллярии, тело которых имеет лишь несколько миллиметров в длину и несет на заднем конце большую при­соску (рис. 136, 5), снабженную клейкими железами (приспособление к паразитиче­скому образу жизни). Удонеллиды поселяются на теле рачков, которые, в свою оче­редь, являются паразитами рыб. Ротовое отверстие ведет в глотку и кольцевидный ки­шечник, огибающий комплекс половых желез. Развитие прямое. Систематическое поло­жение удонеллид спорно.

10


/4

яичн

мозговой ганг зисты

, — 11 глотка, 12

Рис. 136. Паразитические турбеллярии. А — организация
Themnocephala (по Бреслау); Б — удонеллиды (Udonellida):
1 — пучок щупалец. 2 — выделительный канал, 3 экскреторное от­
верстие, 4 — семенники. 5 — копулятивный орган, 6 — половое от­
верстие, 7 — присоска, 8 — яичник, 9 — желточник, 10 — кишечник,
— глий, 13 — зрелое яйцо, 14 — желе­
ые клетки

Происхождение турбеллярии. При рассмотрении турбеллярии мы сталкиваемся с важными вопросами возникновения билатеральной сим­метрии и происхождения всего типа плоских червей. По вопросу о про­исхождении турбеллярии наибольшее распространение получили две теории. Долгое время популярностью пользовалась теория Ланга, кото­рая основывается на сходстве организации многоветвистых турбелля­рии и гребневиков. И те и другие движутся при помощи ресничек, у обе­их групп пищеварительная система устроена по общему типу, состоит из глотки, желудка и отходящих от него слепых ветвей. Подобно гребне­викам, некоторые турбеллярии имеют расположенный над мозгом орган

161


6—763

чувства равновесия (статоцист). Наконец, в развитии гребневиков име­ются наметки на закладку третьего зародышевого листка — мезодермы, который уже отчетливо выражен у турбеллярий. Сходство турбеллярий и гребневиков казалось очень убедительным при сравнении поликладид с видом Coeloplana metschnikovi, который был описан русским зооло­гом А. О. Ковалевским. Coeloplana, как и турбеллярий, сплошь покрыта мелкими ресничками, лишена гребных пластинок, листовидно сплющена и может не только плавать, но и ползать по субстрату; кишечник ее сильно разветвлен. По мнению Ланга, эти гребневики обнаруживают известный переход к организации, характерной для отр. Polycladida, и дают ключ к пониманию происхождения плоских червей. Однако теория Ланга во многих отношениях уязвима. В основу филогенетического дре­ва турбеллярий она ставит сложно устроенных поликладид, в то же вре­мя примитивных Acoela рассматривает как вторично упрощенных живот­ных. Основываясь на внешнем сходстве и на строении кишечника обеих групп, теория оставляет без внимания особенности строения половой системы и других органов турбеллярий. Кроме того, данные по эмбри­ональному развитию поликладид и гребневиков, сравнительный анализ соответствия осей тела этих животных показали несостоятельность тео­рии Ланга.

Вторая теория происхождения турбеллярий, выдвинутая Граффом и впоследствии модернизированная и дополненная известным советским зоологом В. Н. Беклемишевым, получила более широкое распростране­ние. В этом случае исходным считается отряд Acoela, характеризующий­ся множеством примитивных признаков организации. Отсутствие кишеч­ника позволяет сравнивать Acoela с планулой (или точнее с паренхи­мулой) кишечнополостных и высказать предположение о происхожде­нии турбеллярий от каких-то сходных с ней предков. Это могли быть личинки древних кишечнополостных, начавшие размножаться еще до превращения их во взрослую форму (способность к размножению на стадии личинки — явление распространенное и называется неотенией). Дальнейшее усложнение таких неотенических личинок постепенно при­вело к появлению черт строения, характерных для низших турбеллярий. У паренхимул, как известно, нет кишечной полости, и легко представить себе возможность превращения их энтодермы в пищеварительную па­ренхиму Acoela.

Однако и эта теория, на наш взгляд, не лишена недостатков. Дело в том, что личинка кишечнополостных представляет собой специализи­рованную расселительную личинку, вторично утратившую способность к питанию. Развивающийся из нее полип начинает заглатывать пищу лишь после прикрепления личинки к субстрату и окончательного фор­мирования гастральной полости и ротового отверстия. Приняв теорию Граффа, приходится допустить, что паренхимула не только начала раз­множаться неотенически, но и вернулась к более примитивному типу питания, который, по-видимому, был свойствен фагоцителлообразным предкам многоклеточных. Эти натяжки отпадают сами собой, если мы примем, что бескишечные турбеллярий ведут свое начало не от неотени­ческих личинок кишечнополостных, а непосредственно от фагоцителлы (с. 93) или подобных ей примитивных многоклеточных организмов.

По-видимому, филогенетические взаимоотношения между низшими группами Metazoa (кишечнополостными и бескишечными ресничными червями) можно представить следующим образом. И тип Coelenterata, и примитивные ресничные черви произошли от фагоцителлообразных предков. В первом случае предковые формы прикреплялись к субстрату, теряя при этом способность активно передвигаться. За счет расхожде-

162

ния клеток фагоцитобласта (с. 93) у них формируется гастральная по­лость, выстланная энтодермой, и прорывается ротовое отверстие. Таким образом, мы приходим к исходному полипоидному организму, характер­ному для кишечнополостных (с. 116), и только у их расселительной ли­чинки сохраняются отчетливо выраженные признаки предковых форм (с. 577).

Во втором случае первичные многоклеточные организмы не прикреп­лялись к субстрату, а ложились на него боковой поверхностью тела, сохраняя при этом способность к передвижению. Появление постоянно­го ротового отверстия, превращение фагоцитобласта в пищеварительную паренхиму и развитие примитивных форм полового размножения при­водят нас к ацелообразным предкам двусторонне-симметричных живот­ных, которые, по-видимому, и дали начало настоящим бескишечным тур-белляриям. Отсутствие у последних специальных органов выделения, оформленных (одетых оболочкой) гонад и половых протоков, выведение половых продуктов путем разрыва стенки тела или через рот — все эти и другие примитивные особенности Acoela могут найти свое объяснение в исходной простоте организации их фагоцителлообразного предка.

Переход первичных форм к придонному ползающему образу жизни привел к изменению лучистой симметрии тела на билатеральную. У прикрепленных и пассивно плавающих планктонных животных все стороны тела вокруг главной оси находятся в одинаковом отношении к захвату пищи, раздражению внешними стимулами и т. д. Когда же под­вижные фагоцителлообразные организмы оказались на дне, эти отно­шения изменились. Сторона тела, соприкасающаяся с субстратом, стала брюшной, а конец, направленный при ползании вперед, оказался в осо­бых условиях в смысле получения раздражений извне, что послужило причиной развития морфологических отличий спинной и брюшной сторон тела, а на переднем конце постепенно сконцентрировались нервные эле­менты и образовался мозг. Рот, который у исходных форм, так же как и у планул кишечнополостных, прорывался на заднем конце тела, с переходом предков турбеллярий к ползанию, вероятно, сместился на брюшную поверхность. Это должно было облегчить подбирание пище­вых частиц с субстрата. Однако дифференцировка переднего конца тела, на котором оказались сосредоточены органы чувств, сделала более вы­годным (в смысле поисков пищи, а с переходом к хищничеству — и за­хвата добычи) переднее положение ротового отверстия. Очевидно, в хо­де эволюции турбеллярий происходил процесс постепенного смещения рта, сохранившего свое положение на брюшной стороне, к переднему концу тела. Отражение этого процесса можно видеть в разнообразии положения ротового отверстия у разных групп современных турбелля­рий. Совокупностью всех перечисленных изменений в конце концов оп­ределилось возникновение у предков ресничных червей билатеральной симметрии.

В пределах самого класса турбеллярий эволюция пошла по пути раз­вития нервной системы и органов выделения, совершенствования поло­вой системы и других систем органов. Большую роль в этих процессах играло явление олигомеризации (уменьшалось исходно большое число нервных стволов, выделительных каналов, глаз, гонад и т. д.).