В.А. Догель - Зоология беспозвоночных. Тип губки (spongia, или porifera)

• Название: Тип губки (spongia, или porifera)
• Анкор: В.А. Догель - Зоология беспозвоночных.doc
• Дата: 13.02.2017
• Размер: 15 Mb.
• Имя файла: В.А. Догель - Зоология беспозвоночных.doc
• Тип: Документы; #2641
• страница: 14 из 60

Развитие. Большинство Ne-matoda откладывают яйца, но имеются и живородящие фор­мы. Жизненный цикл у боль­шинства нематод сравнительно прост: нет чередования поколе­ний. Лишь изредка, например у паразитирующей в легких лягушки Rhabdias bufonis, на­блюдается гетерогония (с. 230).

Отложенные яйца или ли­чинки выводятся наружу, и для дальнейшего развития должны попасть в другую особь того же вида животного-хозяина. Имеется, однако, не­мало видов нематод, у которых часть жизненного цикла прохо­дит в теле промежуточного хозяина.

Рис. 185. Органы выделения нематод. А, Б — типы разветвленной шейной железы не­матод подкласса Secernentea; В — массив­ная шейная железа нематод подкласса Ade-nophorea; Г — фагоцитарные клетки на вскрытой аскариде (Л, Б, В из Кирьяновой, Г — по Насонову):

/ — глотка, 2 — «пищевод», 3 — фагоцитарные

клетки, 4 — боковая линия, 5 — брюшной валик

гиподермы с брюшным нервный стволом

В эмбриональном развитии
нематод бросаются в глаза де­
терминированный характер
дробления, билатеральное
строение дробящегося яйца и
крайне раннее обособление по­
лового зачатка. Дробление
всегда полное и слегка нерав­
номерное (рис. 187). Детерми-

217



Рис. 186. Копулятивнын аппарат самца нематод (по Парамонову): А —

Pelodera aspera — задний конец с брюшной стороны; 5 — копуляция у

Pristionchus aerivora:

1 — спикулы, 2 — бурсальные крылья. 3 — ребра бурсы, органы осязания, 4 — са­мец, 5 — самка

Рис. 187. Дробление яйца аскариды (из Иоффа): А — стадия 2 бластомеров, Б — ста­дия 4 бластомеров, В — смещение бластомеров и образование стадии ромба, Г — стадия 8 бластомеров, вид сбоку, Д и Е — поздние стаяии дробления. Пунктирная линия указывает местоположение полового зачатка



Рис. 188. Свободноживущие нематоды. А — Monchistera subfiliformis, типичная мор­ская нематода, самка (по Коббу); 5 — Steineria mirabilis — морская нематода, на те­ле видны многочисленные осязательные щетинки (по Парамонову); В — Criconerna

georgiensis — обитатель почвы (по Кирьяновой):

1 — губы, 2—головные щетинки, 3 — амфида, 4 — пищевод, 5 — выделительная пора, 6 — нерв­ное кольцо, 7 — средняя кишка, 8 — яичник, 9 — матка. 10 — женское половое отверстие, 11 — задняя кищка, 12 — анальное отверстие, 13 — хвостовой отдел

нированность дробления начинается уже со стадии двух бластомеров: более крупный из них, или эктобласт, представляет собой зачаток экто­дермы, тогда как . другой несет в себе половой зачаток, но кроме него содержит и ряд других зачатков. В серии последующих делений этот бластомер освобождается от соматических зачатков и приобретает чисто половое значение. Гаструляция происходит посредством несколько из­мененной инвагинации (впячивания).

Из яиц вылупляются личинки, которые по общему облику уже напо­минают взрослую стадию, отличаясь от нее меньше, чем, например, ли­чинки многих сосальщиков и ленточных глист. Рост и превращение ли­чинок сопровождается неоднократной линькой, при которой старая ку­тикула сбрасывается и заменяется новой.

Для нематод типично постоянство клеточного состава, особенно у мелких представителей. Так, у одной из форм Шенберг подсчитал 68 мускульных клеток, 200 нервных, 120 эпидермальных и 172 кишечного тракта. И у крупных форм некоторые системы органов также отличают­ся постоянным числом составляющих их клеток — у аскариды нервная система, например, состоит из 162 клеток. Подобное явление связано с детерминацией, которое дает основу для состава отдельных органов из вполне определенного числа клеток. В связи с этим нематоды лишены способности к регенерации.

Экология и патогенное значение нематод — паразитов человека, до­машних животных и сельскохозяйственных растений. Широко распро­странены свободноживущие нематоды (рис. 188), составляющие основ­ную массу видового разнообразия класса, но не имеющие большого практического значения. Все это — мелкие формы, не больше 2—3 см длиной. Некоторые из них приспособляются к жизни в, казалось бы, не­подходящей среде. Так, уксусная угрица — Anguillula aceti живет в кис­лых жидкостях, например в бродящем уксусе.

Паразитические нематоды также многочисленны (до 3000 видов), причем они встречаются в разнообразных органах как беспозвоночных животных, так и позвоночных и в растениях.

Многие из паразитических круглых червей отличаются от свободно-живущих форм более крупными размерами, достигая изредка свыше 1 м длины (см. рис. 196) и даже в исключительном случае 8 и более (Pla-c.entonema gigantissima — паразит плаценты кашалотов).

Многие из нематод встречаются в человеке и имеют для него серь­езное патогенное значение. Одним из распространенных глист человека является власоглав Trichocephalus trichiurus (рис. 189, Л), живущий е слепой кишке и гораздо реже — в толстой кишке. Это беловатый, до 35—50 мм длиной червь с нитевидно утонченным передним концом тела, которым он глубоко внедряется в слизистую оболочку кишки. Благодаря внедрению в стенку кишки власоглав трудно поддается изгнанию.

Власоглав распространен всесветно и в некоторых местностях, на­пример в Средней Италии, поражает население почти поголовно. Зара­жение происходит путем проглатывания зараженной яйцами власоглава воды или пищи (особенно через недостаточно вымытые овощи). Патоло­гическое значение власоглава невелико.

Значительно опаснее свайник двенадцатиперстной кишки (Ancylosto-та duodenale), маленький красноватый червь, достигающий всего 10— 18 мм в длину (рис. 189, Б).Это возбудитель так называемой бледной немочи, распространенный главным образом в субтропических и тропи­ческих странах и в Южной Европе. При длительном пребывании в чело­веке паразит вызывает малокровие (анемию) столь сильное, что оно может привести к смерти.

219

Свайник глубоко впивается хитиновыми зубами, которыми снабжена его ротовая полость, в слизистую оболочку кишки и питается эпители­ем кишечника, а также сосет кровь. Кроме того, вредное действие ока­зывают, по-видимому, и токсины, выделяемые паразитом.

Яйца свайника выводятся с испражнениями, а дальнейшее развитие их проходит в сырой земле или воде. Из яиц через сутки или более вы-

Рис. 189. Нематоды — паразиты кишечника человека. А — самец вла­соглава Trichocephalus trichiurus, вбуравившийся передним концом в слизистую оболочку кишечника (по Клаусу); Б — самец свайника двенадцатиперстной кишки Ancylostotna duodenale (по Брауну); В —

самка детской острицы Enterobius vermicularis (по Брауну): 7 — рот, 2 — ротовая полость с зубами, 3 — пищевод, 4 — бульбус пищевода, 5—средняя кишка, € — семенник, 7 — семяизвергательный канал, 8 — поло­вая сумка (бурса), 9 — спикулы, 10 — яичник, // — хвост, 12 — анальное от­верстие, 13 — матка, 14 — половое отверстие

I

ходят личинки; они дважды линяют, после чего становятся способными к заражению человека. Заражение происходит обычно сложным путем, а именно: личинки активно вбуравливаются в кожу человека, попадают в кровь, кровью приносятся в легкие, выходят из легких в дыхательные пути и глотку, проглатываются и попадают в тонкую кишку.

Бледная немочь характерна для определенных групп населения. Она поражает преимущественно людей, производящих земляные работы (на кирпичных заводах, в шахтах, при прорытии туннелей), и притом в слу­чае больших и длительных скоплений людей,

В СССР заболевания свайником встречаются в Закавказье, реже — в Средней Азии.

220

Одним из самых крупных круглых глист из кишечника человека при­нято считать человеческую аскариду (Ascaris lumbricoides). Самцы ее достигают 15—25 см, а самки — даже 20—40 см длины. Аскарида рас­пространена более или менее всесветно, по в некоторых странах, напри­мер в Японии, встречается особенно часто, почти у 100% населения. Ча­ще всего глист бывает немного, но известны случаи, когда в одном па­циенте имелось до 900 аскарид.

Вред, причиняемый этими паразитами, бывает местным — боли в об­ласти живота, катары, уменьшение аппетита и т. д., и общим — все со­путствующие явления, которые могут быть объяснены лишь выделением червями в полость кишечника особых ядовитых веществ — токсинов.

У детей аскариды сами активно поднимаются из желудка по пищево­ду в глотку и выходят наружу через рот или через нос или же спуска­ются в дыхательное горло, что угрожает ребенку удушьем. Изгнание аскарид производится с помощью сантонина — вещества, изготовляемого из цитварного семени, с последующим приемом слабительного. Эффек­тивным средством является гексилрезорцин, а также кислородная те­рапия.

Жизненный цикл аскарид. Яйца по выходе из кишечника человека развиваются в сырой среде, и через месяц в них содержатся уже моло­дые личинки. Яйца аскарид стойки. Описаны случаи, когда яйца остава­лись 4—5 лет в формалине, не теряя жизнеспособности. Заражение че­ловека происходит путем проглатывания яиц с личинками с загрязнен­ной водой или пищей. В кишечнике личинки пробуравливают стенку кишки, попадают в вены и током крови через кровеносные сосуды ма­лого круга кровообращения заносятся в легкие; личинки последователь­но переходят из крови в легочные пузырьки, бронхи, дыхательное горло и в ротовую полость хозяина и отсюда вместе со слюной вторично попа­дают в кишечник. Лишь после столь сложной миграции личинки аскарп-ды задерживаются в кишечнике и вырастают в половозрелую форму.

Сильное распространение аскариды в некоторых странах связано, как это часто бывает, с особенностями бытовых условий населения. В Японии для удрбрения огородов применяются человеческие экскре­менты, в результате чего и получается как бы искусственное засеивание огородов яйцами аскарид.

Детская острица (Enterobius vermicularis; рис. 189,6)—маленький червячок 5—10 мм длиной. Задний конец самца закручен спирально, у самки — шиловидно вытянут и заострен. Острицы живут в тонких и тол­стых кишках человека, чаще всего у детей. Оплодотворенные самки спускаются к заднему проходу, где и живут довольно долго, вызывая сильный зуд. Яйца откладываются на кожу вблизи заднепроходного от­верстия. Зародыши вылупляются из яиц, лишь вновь попав в кишечник человека вместе с загрязненной пищей.

Трихинелла (Trichinella spiralis; рис. 190) часть жизни проводит, по­добно предыдущим видам, в кишечнике, другую же часть — в мышцах животного-хозяина; соответственно этому различают две стадии: кишеч­ных трихинелл и мышечных трихинелл. Хозяевами трихинеллы служат различные млекопитающие (хищники, парнокопытные, насекомоядные, грызуны, ластоногие), в том числе и человек, у которого они вызывают особое заболевание — трихинеллез. Заражение людей чаще всего про­исходит от свиней, реже — от диких животных.

Рассматривая мясо свиней, зараженных трихинеллами, в нем мож­но найти рассеянные небольшие овальные тельца — капсулы, содержа­щие скрученного в спираль маленького червячка (всего 0,5 мм длиной). Это и есть молодые «мускульные трихинеллы». В том случае, если три-

221

хинеллезное мясо будет в недостаточно стерилизованном, т. е. плохо проваренном или плохо прожаренном виде съедено хозяином (челове­ком, свиньей, крысой и т. д.), в желудке последнего капсулы растворя­ются и молодые трихинеллы выходят из них, собираясь в тонкой кишке. Количество попадающих в человека трихинелл может быть огромно.



Рис. 190. Трихинелла Trichinella spiralis: A — самка, Б — самец, В — ли­чинка, инкапсулированная в мышечном волокне (по Лейкарту и Клаусу);

Г— основной путь циркуляции трихинеллы в природе:

/ — нервное кольцо, 2 — клетки пищевода, 3 — женское половое отверстие, 4 — матка, 5 — яичник, 6 — средняя кишка, 7 — семенник

В тонкой кишке трихинеллы растут и через три дня дают половозрелых самцов и самок. Происходит копуляция, после чего оплодотворенные самки прикрепляются головными концами к слизистой. Для трихинелл характерно яйцеживорождение. За свою жизнь (а живет она около двух месяцев) самка отрождает до 2000 личинок. Молодые личинки проника­ют в лимфатические сосуды, а затем и в кровеносную систему. Током крови их уносит в разные части тела. Далее собственными активными движениями личинки внедряются в волокна поперечнополосатой муску­латуры, где питаются, растут и в конечном счете разрушают волокно. Недели через две трихинеллы успокаиваются, скручиваются спиралью и постепенно окружаются соединительнотканой капсулой.

Приблизительно через год после формирования капсулы в стенках ее откладывается углекислая известь, отчего капсула принимает молочно-белый цвет.

Таким образом, весь жизненный тшкл трихииелл проходит внутри ор­ганизма хозяина без выхода во внешнюю среду. В кишечнике у хозяина развиваются половозрелые черви и на этой стадии он является оконча-

222

тельным, когда же личинки паразита проникают в мускулатуру, та же особь хозяина становится промежуточной (рис. 190).

Описанная схема жизненного цикла трихинеллы при резком сниже­нии сопротивляемости организма хозяина может видоизменяться. От-рождаемые личинки паразита, внедрившись в ворсинки кишечника, не следуют далее в кровеносные сосуды, а быстро на месте завершают раз­витие и возвращаются обратно в просвет кишки, где и достигают полово-зрелости. Это приводит, с одной стороны, к многократному увеличению числа трихинелл в кишечнике и продлевает срок кишечной инвазии, а с другой стороны, вызывает усиление заражения мышц.

Человек заражается трихинеллами от свиней, но это лишь побочный и слепой путь их распространения, ибо попадающие в человека трихи­неллы обречены в конце концов на гибель. Свиньи заражаются, поедая дохлых крыс или же свиные отбросы с боен, а крысы заражаются, по­жирая павших от трихинеллеза собратьев.

Симптомы трихинеллеза проявляются, начиная с внедрения самок в стенку кишечника, желудочно-кишечными расстройствами и отеками лица. Вскоре после заболевания появляются озноб, а затем повышается температура, иногда до 40°С и выше. Ощущаются также головная боль, ломота в теле, чувство разбитости и при прощупывании различных мышц более или менее сильная болезненность в них, особенно при жева­нии, глотании, повороте глаз. Болезнь может тянуться до полутора ме­сяцев и в случаях сильного заражения может привести к смертельному исходу.

Рис. 191. Нематоды — паразиты человека. А — взрослая самка ришты Dracunculus medinensis; Б — личинка ришты в циклопе (по Павловско­му); В — слоновая болезнь, причиненная нитчаткой Банкрофта (по

Брумпту)

В виде профилактической меры против трихинеллеза производится осмотр свиных туш, идущих в продажу, путем исследования под микро­скопом кусочков мышц. Зараженные трихинеллами туши уничтожаются. Необходимо соблюдать чистоту при содержании свиней, следить, чтобы они не поедали дохлых крыс или остатки от убоя других свиней.



223

Ришта, или мединский струнец (Dracunculus medinensis; рис. 191, Л), распространен главным образом в тропиках; в СССР был известен в не­которых пунктах Средней Азии. Этот опасный паразит человека имеет вид беловатой бечевки, достигающей 32—100 см в длину. Ришта па­разитирует в соединительной ткани, образуя подкожные нарывы. Нарыв обычно содержит свернувшуюся в клубок самку, почти все тело которой занято громадной маткой с бесчисленным количеством зародышей. Сам­цы найдены лишь недавно, они очень малых размеров (2 см).

Образуются нарывы чаще всего на ногах, реже на руках и других частях тела. Из вскрытого нарыва высовывается конец свернутой в клу­бок ришты; вскоре после вскрытия нарыва самка рождает множество личинок, выходящих из раны наружу.

Дальнейшее развитие личинок протекает в воде, где они проглаты­ваются промежуточным хозяином, рачком-циклопом (Cyclops). Личинка (микрофилярия) проникает в полость тела циклопа и там развивается дальше, достигая 1 мм длины (рис. 191, Б).Заражение человека проис­ходит при питье сырой воды, содержащей зараженных циклопов. Изве­стно, что для достижения взрослого состояния личинкам требуется око­ло года.

Опасность заболевания риштой заключается в возможности загряз­нения нарыва при разрывании паразита. При этом содержимое ришты изливается в язву, причиняет мучительную боль и вызывает флегмону.

Последовательное применение комплексных мер борьбы с риштой (очистка водоемов, обязательное кипячение или фильтрация питьевой воды, учет всех больных и их лечение, уничтожение больных собак, про­кладка водопровода) позволило полностью искоренить этого паразита на территории СССР.

Другая нематода, а именно нитчатка Банкрофта (Wuchereria ban-crofti), вызывает у человека «слоновую болезнь»—элефантиазис, рас­пространенную в тропиках и субтропиках. В СССР слоновая болезнь обнаружена в единичных случаях в Средней Азии. Взрослые нитчатки чаще всего встречаются в лимфатических железах и сосудах. В резуль­тате закупоривания лимфатических сосудов происходит воспалительное утолщение их стенок, а также застой лимфы. Пораженные места сильно увеличиваются в размерах (рис. 191, В).

Самки производят громадное количество личинок, каждая около 0,3 мм длиной. Они получили название «ночных микрофилярий», так как появляются по ночам в периферической крови, на день же уходят в глубь тела и держатся в легочных сосудах, сердце и почках. Такая пе­риодичность связана с особенностями передачи паразитов, которая про­исходит через промежуточных хозяев, а именно различных кровососу-01.ИХ комаров. Когда комары сосут вечером или ночью кровь носителей филярий, личинки попадают в желудок комара и затем проникают в по­лость его тела. Там они несколько вырастают и в конце концов скопля­ются у основания колющего хоботка насекомого. При сосании крови здорового человека такой комар вонзает в кожу колющие щетинки сво­его хоботка; в это время личинки филярий выходят из хоботка и активно вбуравливаются в кожу, попадая затем в кровь.

Очень интересны некоторые нематоды, паразитирующие в насеко­мых, особенно Sphaerutaria bombi из шмелей (рис. 192). Оплодотворен­ные самки этой нематоды проникают внутрь зимующей самки шмелей. После этого влагалище и матка Sphaerularia постепенно выпячиваются через половое отверстие из тела самки, переполняются развивающимися яйцами и чрезвычайно разрастаются. Вывернувшийся половой аппарат настолько увеличивается, что съежившаяся самка кажется на нем лишь