В.А. Догель - Зоология беспозвоночных. Тип губки (spongia, или porifera)
 Скачать 15 Mb.
|
|
1 — церебральные ганглии, 2—глотка, 3 — пищевод, 4 — желудок, 5 — задний вырост желудка, 6 —средняя кишка, 7 — задняя кишка, 8 — анальное отверстие, 9 — задняя присоска, 10 — ганглии брюшной нервной цепочки, 11 — метанефридии, 12 — мочевой пузырь, 13 — семенные мешки, 14 — семяпровод, 15 — ресничная воронка метанефри-дия, 16 — влагалище, 17 — яйцевой мешок с яичником, 18 — придаток семенника, 19 — мужской совокупительный орган (пенис), 20 — предстательная железа, 21 — боковая лакуна Рис. 238. Передний конец медицинской пиявки Hirudo medici-nalis, вскрытый с брюшной стороны (по Гертеру): 1 — ганглий брюшной нервной цепочки, 2 — продольная мускулатура, 3 — глотка, 4 — лакуна, 5 — кольцевая мускулатура глотки, 6 — радиальная мускулатура глотки, 7 — челюсть 275 падения на добычу. У челюстных (отр. Gnathobdellida) глотка не выворачивается, но в ротовой полости имеются три мускулистых валика, 1 спинной и 2 боковых (рис. 238). По свободному краю каждого валика сидит ряд хитиновых зубчиков, совокупность которых образует зазубренную вроде пилы челюсть. Во время принятия пищи челюсти пиявки прорезают кожу хозяина: получается трехлучевая ранка, из которой пиявка и высасывает кровь. В глотку открываются одноклеточные слюнные железы. У медицинской пиявки железы эти выделяют особое белковое вещество— гирудин, обладающий свойством препятствовать свертыванию крови. Этим объясняется, почему ранки, сделанные пиявкой, долго кровоточат. Благодаря этому же обстоятельству кровь, высосанная пиявкой, в течение нескольких месяцев остается в ее кишечнике в неизменном и несвернувшемся, как бы законсервированном состоянии. Ввиду этого промежутки между двумя приемами пищи могут быть очень велики (несколько недель). Глотка ведет в узкий и короткий пищевод, который открывается в среднюю кишку. Последняя образует у пиявок несколько пар боковых выпячиваний — карманов, или мешков, число которых варьирует (у медицинской пиявки их 10—11 пар). Задняя пара мешков отличается особенно крупными размерами и доходит до заднего конца тела. Участок, несущий боковые карманы, иногда называют желудком. Между основаниями задней пары боковых мешков расположен короткий усваивающий отдел кишки, от которого берет начало задняя кишка, имеющая вид прямой тонкой трубки и открывающаяся порошицей над задней присоской. Некоторые свободноживущие пиявки питаются различными мелкими животными (червями, моллюсками), паразитические виды сосут кровь хозяина. Нервная система построена по общему для всех кольчатых червей типу. Парный надглоточный, или мозговой, ганглий при помощи двух коннективов, огибающих глотку, связан с подглоточным, который представляет собой начало брюшной цепочки (см. рис. 237). Последняя состоит из 20 или более ганглиев, из которых каждый соответствует одному сегменту; подглоточный произошел путем слияния четырех, а задний— семи простых ганглиев, что указывает на совершившееся в указанных участках тела слияние нескольких сегментов тела, образующих переднюю и заднюю присоски. Наиболее распространенными органами чувств у пиявок служат многочисленные «бокаловидные органы», располагающиеся правильными метамерными поперечными рядами, по одному ряду на каждом сегменте. Бокаловидные органы состоят из небольшой группы чувствительных эпителиальных клеток, очень высоких, от которых отходит к брюшной нервной цепочке пучок нервных волокон. Группа чувствительных клеток органа окружена несколькими крупными клетками со светлой прозрачной вакуолью внутри. Точная функция бокаловидных органов не выяснена, но, по-видимому, это органы химического чувства. У большинства пиявок некоторая часть бокаловидных органов, находящихся на передних сегментах, может преобразовываться в глаза, число которых варьирует от 1 до 5 пар. Под кожей в паренхиме помещается глазной бокал, окруженный снаружи скоплением черного пигмента (рис. 239). Бокал состоит из крупных клегок с округлой светлой вакуолью в цитоплазме. Основание бокала прободается пучком нервных волокон, которые перед вступлением в бокал иногда окружены кучкой нервных клеток — зрительным ганглием. Входя в бокал, нервный пучок образует осевой стержень его, от которого отходят в стороны волоконца, вступающие в связь со светочувствительными клетками. Зрительная функция таких глаз очень ограничена и, по-видимому, сводится к различению света и тьмы. 276 Органы дыхания. У очень немногих морских видов Branchellion по бокам части туловищных сегментов имеются разветвленные наружные жабры, напоминающие жабры Polychaeta. Другие пиявки дышат всей поверхностью тела.  Настоящая кровеносная система есть лишь у двух отрядов пиявок — Acanthobdellida и хоботных — Rhynchobdellida, у которых она имеет в общих чертах то же устройство, как у олигохет. Это замкнутая система, состоящая из двух продольных сосудов (спинного и брюшного), соединяющихся сосудистой сетью на поверхности усваивающей части кишки и кольцевыми сосудами в головном конце тела и в задней присоске.  Но уже у хоботных пиявок часть функций кровеносной системы переходит к остаткам целома, а у челюстных (Gnathob- Рис. 239. Глаз медицинской пиявки (по Гессе): 7 — ядро зрительной клетки. ? — чувствительные палочки зрительных клеток, 3 — зрительная клетка, 4 — пигмент, 5 — зрительный нерв В 2 7 Рис. 240. Схема развития целома у пиявок. А—В — поперечные разрезы Acanthobdella (A); Piscicola (Rhynchobdellida) (Б); Hirudo (Gnathobdellida) (В): 1 — целом, 2 — брюшная нервная цепочка, 3 — брюшной кровеносный сосуд, 4 — кишка, 5 — спинная лакуна, 6 — боковая лакуна. 7 — брюшная лакуна, 8 — спинной кровеносный сосуд dellida) настоящая кровеносная система совершенно атрофируется и функция ее всецело принадлежит остаткам целома. Отношения между кровеносной системой и целомом могут быть представлены в следующем виде (рис. 240). У наиболее примитивных пиявок (отр. Acanthobdellida) закладывающиеся в зародышевой стадии целомические мешки разрастаются так же, как у Oligochaeta, так что вся центральная часть взрослого животного занята целомом, в котором залегают кишка, брюшная нервная цепочка и спинной и брюшной кровеносные сосуды. У отряда Rhynchobdellida от целома остаются лишь 4 продольных канала, или «лакуны», — спинная, брюшная и две боковые, они соединены сетью неправильно ветвящихся поперечных каналов. В спинной лакуне залегает спинной сосуд, в брюшной — брюшной сосуд, а под ним нервная цепочка. Боковые каналы целома, или лакуны, приобретают у хоботных 277 пиявок толстые мускулистые стенки и даже дифференцируются по бокам тела в два ряда сократимых пузырьков, при переходе к которым имеется сложная система клапанов. Сокращение стенок боковых лакун обусловливает циркуляцию целомической жидкости по телу. Лакуны не сообщаются с кровеносными сосудами , и даже жидкость в них иного характера. Наконец, у представителей отряда Gnathobdellida сосуды, лежащие в спинной и брюшной лакунах, исчезают, и лакунарная система (т. е. остатки целома) замещает кровеносную (рис. 241). Жидкость системы лакун принимает характер крови — окрашена во многих случаях в красный цвет и содержит в растворенном виде гемоглобин, а также амебоидные клетки. Итак, в отношениях между кровеносной системой и целомом у пиявок мы видим один из хороших примеров субституции, т. е. замещения одного органа другим того же физиологического значения, но иного происхождения. Выделительная система пиявок — метанефридиального характера, но сильно изменена. Выделительные каналы (см. рис. 237) расположены метамерно, но обыкновенно отсутствуют в части передних и задних сегментов. Так, у медицинской пиявки, у которой число сегментов равно 33, нефридиев всего 17 пар. Нефридий представляет извитой канал, составленный на большем своем протяжении из одного ряда клеток, пронизанных внутриклеточным просветом. Канал открывается на боковой стенке тела выводным отверстием. Главная особенность нефридиев пиявок состоит в том, что канал их на внутреннем конце замкнут слепо. Однако в  Рис. 241. Поперечный разрез медицинской пияаки Hirudo medicinalis (по Петрушевско- му): / — кожный эпителий, 2 — кольцевая мускулатура, 3 — диагональная мускулатура, 4 — продольная мускулатура, 5 — дорзо-вентральный пучок мускульных волокон, 6 — боковой лакунарный канал, 7 — боковой карман желудка, 8 — нефридий, 9 — семенной мешок, 10 — семяпровод, // — брюшной канал с брюшной нервной цепочкой, 12 — желудок, 13 — лакунарный канал, 14 — мочевой пузырь, 15 — бптпипилняа ткянк Ifi — гпнннпй лякуняпнмй кяияъ cponwH цсничлии, it — /t\cjiyu,tjK, tij — лету парным канал, 15 — ботриоидная ткань, 16 — спинной лакунарный канал 278 тесном соседстве со слепым концом канала находится особая мерцательная воронка, смотрящая своим широким концом в один из остатков целома, чаще всего в узкую поперечную лакуну. Суженным концом воронка вдается в небольшой слепой мешочек — резервуар, примыкающий к слепому концу нефридиального канала. Судя по всему, у пиявок произошло разобщение воронки с остальной частью метанефридия. Воронкой захватываются амебоциты, нагруженные продуктами обмена, и переводятся в резервуар, а через его стенки экскреты, по-видимому, осмотически просачиваются в канал нефридия. Стенки части целомических каналов (лакун) покрыты скоплениями зернистых клеток, совокупность которых называется «ботриоидной тканью» (рис. 241). Эти скопления сходны с хлорагогенными клетками олигохет. Половая система. Пиявки — гермафродиты. Половые органы у всех пиявок устроены приблизительно одинаково. У медицинской пиявки (Hirudo medicinalis) половая система состоит из 9 пар округлых семенных мешков, лежащих метамерно в средней части тела. Хотя семенные мешки множественны, но это результат вторичного расчленения одной пары первоначально цельных мешков. От семенных мешков отходят тонкие семявыносящие каналы, которые с каждой стороны впадают в общий семяпровод. Семяпроводы идут кпереди, и в передней трети тела каждый из них скручивается в клубок — придаток семенников. По выходе из этих клубков оба семяпровода сливаются в непарный семяизверга-тельный канал. Последний залегает внутри мускулистого совокупительного органа, на конце которого заканчивается половым отверстием. Совокупительный орган может выпячиваться из тела наружу в виде трубки. В самое начало семяизвергательного канала впадают еще особые предстательные железки. Женская половая система пиявок состоит всего из одной пары лицевых мешков с яичниками внутри; отходящие от них яйцеводы сливаются и образуют извитую, но короткую матку, переходящую в более широкое мускулистое влагалище. Влагалище сообщается с внешней средой брюшным женским половым отверстием, расположенным позади мужского. В общем строение половой системы пиявок сильно напоминает таковое у Oligochaeta. В обеих группах гонады располагаются в целомических мешках. Сходство замечается и в откладке яиц в особые коконы, внутри которых проходит все развитие зародыша. Разница заключается в том, что оплодотворение яиц у олигохет — наружное — совершается в коконе, тогда как у пиявок оно внутреннее. Оплодотворение может быть сперматофорным (Haementaria, Glossiphonia); в этом случае живчики склеиваются в особые веретеновидные пакеты-сперматофоры, которые втыкаются одной особью прямо в кожу другой. Некоторое время они торчат наружу на поверхности тела, причем живчики из сперматофоров проникают через покровы внутрь другой особи, в ее паренхиму, и там активно пробираются до женской половой системы. У пиявок семейства Hirudinidae (Hirudo medicinalis, Haemopis san-guisuga) и других имеется копулятивный орган, который при копуляции вводится в женские половые пути. Кокон выделяется, как и у малоще-тинковых червей, кожными железами, сосредоточенными на определенных сегментах тела (у медицинской пиявки, например, на 9—11-м). Эти сегменты отвечают так называемому пояску малощетинковых червей. Коконы, обладающие плотной, как бы пергаментной стенкой (рис. 242), откладываются на дно водоема, на водоросли или же на самом берегу в сырую почву. 279  Развитие пиявок протекает сходно с таковым у олигохет. Хоботные пиявки по эмбриональному развитию мало отличаются от видов отряда Naidomorpha, тогда как у челюстных пиявок развивается «скрытая личинка», как у представителей отряда Lurnbricomorpha. Дробление очень напоминает таковое у олигохет и носит детерминативный характер. Дифферепцировка зародышевых пластов и тканей имеет еще более телобластический отпечаток, чем у класса Polychaeta. Огромное значение приобретает макромер D, из которого формируются почти все органы взрослого животного, кроме эктодермы головы. Потомки этого макромера дают 5 пар крупных клеток— телобластов, которые отделяют от себя вперед по ряду клеточных элементов — получаются телобластическим путем 10 полосок клеток. Полоски помешаются ближе к брюшной стороне зародыша. Две из них отвечают мезодер-мальным полоскам Polychaeta, две дают начало нервной цепочке, а прочие шесть продуцируют эктодерму туловища.  Рис. 242. Кокон медицинской пиявки. А — целый; Б — разрезанный вдоль (по Гертеру) Рис. 243. Щетинконосная пиявка Acanthobdella peUedina. A — передний конец тела со щетинками (по Эпштейну); Б — анатомия (по Ливане- , ву): ; —щетинки, 2 —рот, 3 — глаза, 4 — пищевод. 5 — нефридий, 6 — яичник, 7 — семенной мешок. 8 — анальное отверстие, 9 — присоска, 10—анальный ганглий. /; —задняя кишка, 12 — средняя кишка, 13 — женское полопое отверстие, 14 — мужское половое отверстие. /5 — брюшная нервная цепочка Классификация. Пиявки подразделяются на 2 подкласса. ПОДКЛАСС I. ДРЕВНИЕ ПИЯВКИ (ARCHIHIRUDINEA) Примитивные пиявки, у которых на передних пяти сомитах имеются щетинки — последние остатки параподий. Сохраняются целом и кровеносная система. Включает один отряд. Отряд Щетинконосные пиявки (Acanthobdellida). Известны два представителя: Acanthobdella peledlna (рис. 243, А, Б) — паразит сиговых рыб, встречается в Онежском и некоторых других озерах северного края, а также в Сибири и A. livanovi, обнаруженный на Камчатке у гольца. 280 ПОДКЛАСС II. НАСТОЯЩИЕ ПИЯВКИ (EUHIRUDINEA) Щетинок нет. Целом редуцирован, кровеносная система в значительной степени или полностью редуцирована. Включает два отряда.  Отряд 1. Хоботные пиявки (Rhynchobdellida). К этому отряду относятся как сво-бодноживущие, так и паразитические формы, обитающие главным образом на рыбах. Характерной особенностью отряда является наличие у его представителей особого мув-кулистого хоботка, высовывающегося наружу через рот при нападении на жертву. У видов рода Branchellion, живущих на коже скатов, имеются настоящие наружные жабры. Некоторые хоботные пиявки могут причинять серьезный ущерб рыбному хозяйству; так, например, экто-паразитическая форма Piscicola нередко сильно истощает молодь карповых рыб, высасывая у них кровь. Иногда хоботные пиявки переходят к парази-тированию и на теплокровных животных, поселяясь в различных полостях тела, связанных с внешней средой; таков, например, Protodepsis — паразит ротовой и носовой полостей птиц. Как интересную биологическую особенность следует отметить, что у хоботных пиявок иногда встречается настоящая забота о потомстве. Сво- бодноживущая хищная Glossiphonia A £ и паразитирующая на черепахах Нае- mcntaria (рис. 244, А, Б) выпашива- Рис. 244. Черепашья пиявка Haementaria ют вышедшую из яиц молодь на вен- costata. А — со спинной стороны; Б — тральной поверхности тела.- с брюшной стороны (видны прикрепленные к Отряд 2. Челюстные пиявки брюху зародыши пиявок) (по Лукину) (Gnathobdellida). Хоботка нет, в ро товой полости имеются три мускули стых валика — челюсти, часто несущие хитиноидные зубчики. Представитель — Hirudo medicinalis — медицинская пиявка (см. рис. 236). Способность этой пиявки сосать кровь, причем кровь оттекает от внутренних органов, с давних пор используется в медицине. Медицинская пиявка употребляется при заболеваниях кро веносных сосудов, сопровождающихся образованием тромбов, при начинающемся скле розе, гипертонии, предынсультных состояниях и т. д. Общее состояние больного улуч шается, кровяное давление обычно падает. Кроме того, из слюнных желез пиявок добы вается гирудин — ценное лечебное и профилактическое средство. Сюда же принадлежат часто встречающиеся у нас п пресных водах хищная Herpob-della и более крупная, черная, очень хищная ложиоконская пиявка (Haemopis sangui-suga). Представителем этого отряда является также Haemadipsa ceylonica — наземная пиявка, встречающаяся п лесах Цейлона и Зондских островов и нападающая на людей и млекопитающих, у которых она высасывает кровь и жестоко мучает своими укусами. |