В.А. Догель - Зоология беспозвоночных. Тип губки (spongia, или porifera)
 Скачать 15 Mb.
|
|
; — глаз, 2— антеннула, 3—антенна, 4 — пищевод, 5 — мандибула, 6 — мак-силла, 7—1-я грудная конечность, 8 — запирательный мускул, 9 — 2-я грудная конечность, 10 — печеночный вырост кишки, 11 — вилочка, 12 — яичник, 13 — зачатковая зона яичника, 14 — 3-я грудная конечность, 15 — яйцевод, наполненный яйцами, 16 — средняя кишка Пищеварительная система развита хорошо (рис. 257). Кишечный канал имеет вид прямой или слегка согнутой трубки и состоит из передней, средней и задней кишок. Порошица открывается на брюшной стороне  анальной лопасти (тельсона). Передняя и задняя кишки выстланы продолжением общей кутикулы, покрывающей тело снаружи. Во время линьки выстилка этих частей кишечника тоже линяет, выходя изо рта и порошицы в виде двух кутику-лярных трубок. Кутикула, выстилающая стенки передней кишки, может образовывать местные утолщения, служащие для перетирания пищи. У некоторых форм эти утолщения имеют вид волосков и шипиков, но особенно сильного развития они достигают у высших раков, относящихся к отр. Decapoda. Так, у речного рака передняя кишка в своей конечной части образует большое расширение — желудок, который подразделяется на два отдела — кардиальный, или жевательный, и пилорический (рис. 258). На спинной и боковых стенках кардиальной части желудка кутикула утолщается в три мощные, пропитанные известью жевательные пластинки, сильно зазубренные по свободному краю. В пилорической части желудка тонкие кутикулярные выросты образуют подобие фильтра, через который проходит только сильно измельченная пища. Рис. 257. Пищеварительный канал речного рака (по Гексли): / — желудок, 2 — пилориче-ская часть желудка, 3 — слепой дорзальный вырост средней кишки, 4 — средняя кишка, 5 — валик, отделяющий среднюю кишку от задней, 6 — задняя кишка, 7 — проток печени, 8 и 9 — гребни на стенке желудка Средняя кишка иногда (отр. Copepoda) имеет вид простой трубки, но чаще образует боковые выпячивания, обладающие железистой природой. В этих выростах не только выделяются пищеварительные ферменты, но и переваривается жидкая пищевая кашица. Большей частью бывает пара таких выростов, причем каждый из них может более или менее сильно ветвиться. Это так называемые печеночные придатки, образующие в случае сильного развития массивную печень. В зачаточном состоянии они имеются у некоторых водяных блох Gladocera (см. рис. 255). У бокоплавов 298  Рис. 258. Продольный разрез речного рака, показывающий расположение основных частей пищеварительной системы (по Гексли): I — пищевод, 2 — кардиальная часть желудка, 3 — передние мышцы желудка, 4 — срединный зуб желудка, 5 — пилорическая часть желудка, 6 — задние мышцы желудка, 7 — слепой дорзальный вырост средней кишки, S — задняя кишка, 9 — отверстие протока печени и равноногих раков (отр. Amphipoda и отр. Isopoda) они имеют характер двух пар длинных трубчатых мешков (рис. 259). У речного рака крупная двухлопастная печень состоит из множества мелких трубочек, собирающихся с каждой стороны в один проток, впадающий в среднюю кишку. Секрет печени у речного рака поступает затем из средней кишки в жевательный желудок. Физиологические исследования секрета «печени» раков показывают, что название ее не совсем правильно; функционально ее можно сравнивать только с совокупностью печени и поджелудочной железы позвоночных. Секрет печени рака может не только подобно желчи расщеплять жиры, переводя их в состояние эмульсии, но и расщепляет белки и углеводы. Кроме секреторной функции печень раков способна к фагоцитозу, ее клетки захватывают мелкие частицы пищи и переваривают их внутри-клеточно. Часто можно наблюдать известную корреляцию между размерами печеночных придатков и длиной средней кишки. Чем слабее печеночные придатки (например, у водяных блох), тем длиннее средняя кишка, и наоборот, например, у речного рака средняя кишка составляет 1/20 часть всей длины кишечника. Задняя кишка образует прямую трубку, лишенную всяких придатков. У некоторых паразитических раков (Sacculina и др.) кишечник полностью атрофирован. Пищей ракам служат чаще всего различные более мелкие животные или же разлагающиеся животные и растительные остатки.  Рис. 259. Изолированная пищеварительная система водяного ослика Asellus aquaticus (из Сарса): 7 — жевательный желудок, 2 — средняя кишка, 3 — печеночные выросты. 4 — задняя кишка Дыхательная система ракообразных, как и у класса Polychaeta, находится обыкновенно в тесной связи с конечностями. У многих мелких ракообразных специальные органы дыхания отсутствуют (подкл. Ostracoda, Maxillopoda и др.)—дыхание совершается всей поверхностью тела. У других раков для дыхания служат кожные жабры. Это эпиподиты, пластинчатые или ветвистые тонкостенные выросты, отходящие от протоподитов ног. Чаще всего они развиты на грудных конечностях. У представителей отряда Decapoda жабры сидят под боковыми краями головного щита внутри особой жаберной полости; развиваясь сначала на про-топодитах грудных ног, они впоследствии частью переходят и на боковую стенку самого тела (рис. 260). При этом жабры Decapoda располагаются продольными рядами. Жабры одного ряда сохраняют первичное положение на протоподитах ног, жабры другого помещаются на местах соединения протоподитов с телом, тогда как в третьем ряду они сидят уже на боковой стенке тела. Вода входит в жаберные полости с одного конца через щель между головным щитом и телом, а выталкивается из них с другого, причем направление тока воды (спереди назад или обратно) может меняться. Проведению воды через жаберные полости способствует движение особого отростка максилл вторых, который производит до 200 машущих движений в 1 мин. В жабрах продолжается полость тела, в которую попадает гемолимфа; кутикула жабр очень нежна, и через нее легко происходит газообмен. Интересные изменения дыхательного аппарата 299  наблюдаются у некоторых раков, перешедших к наземному образу жизни. У части наземных Isopoda, а именно у мокриц (см. рис. 295,Л), на пластинчатых брюшных ногах имеются глубокие ветвящиеся впячивания покровов. Полость конечности заполнена гемолимфой, омывающей впячивания. Внутрь впячиваний входит воздух и диффундирует в окружающую гемолимфу. Эти органы сильно напоминают трахеи, т. е. органы дыхания типичных сухопутных членистоногих (с. 336). Кровеносная система ракообразных (рис. 261), как и прочих членистоногих, не замкнута: частично ге-молимфа движется внутри сосудов, выстланных собственным эпителием, частично же в участках полости тела, не ограниченных специальными стенками, — синусах. Кровеносная система находится  Рис. 260. Схема поперечного разреза через челюстегрудь речного рака в области сердца (из Матвеева): / — жаберная крышка — боковой край кара-пакса, 2 — основание ноги, 3 — жабра, 4 —сердце, 5 — печень, 6 — кишка, 7 — нисходящая артерия, 8 — нервная цепочка, 9 — поднервная продольная артерия Рис. 261. Схема кровеносной системы речного рака (по Гегенбауэру): / — антеннальная, сяжковая артерия, 2 — передняя аорта (глазная артерия), 3 — сердце, 4 — перикардий, 5 — жаберносердечные каналы, 6 — нисходящая артерия, 7 — задняя (верхняя брюшная) артерия, 8 — поднервная артерия, 9 — брюшной венозный синус в известной зависимости от степени развития органов дыхания. Обыкновенно кровеносная система довольно сложна, но там, где дыхание совершается через всю поверхность тела, от нее сохраняется только сердце (см. рис. 255) или же кровеносная система исчезает целиком. У более примитивных форм сердце имеет метамерное строение: оно образует трубку, идущую по спинной стороне вдоль всего тела (у не-которых жаброногих раков) и снабженную в каждом сегменте парой остий. Однако у водяных блох (из отр. Phyllopoda) наблюдается укорачивание сердца до степени бочонковидного мешочка всего с одной парой остий, служащего лишь для перемешивания гемолимфы. Среди высших раков также имеются формы как с длинным трубчатым сердцем (отр. Amphipoda и особенно ротоногие раки — отр. Stomatopoda), так и с укороченным. У представителей отр. Decapoda это небольшой мешочек с тремя парами остий. Зависимость кровеносной системы от дыхательной ярче всего сказывается в относительном положении сердца и жаберных придатков. В тех случаях, когда жабрами служат эпиподиты грудных ног, сердце целиком залегает в груди, когда же для дыхания приспособлены эпиподиты брюшных конечностей, сердце располагается в брюшке. 300 От переднего, а нередко и от заднего конца сердца отходит по крупному сосуду — передняя и задняя аорты. Детали кровообращения сильно варьируют. Примером хорошо развитой кровеносной системы может служить таковая речного рака (рис. 261), у которого от сердца, лежащего в перикардии, отходят несколько крупных сосудов: передняя аорта, антеннальные, или сяжковые, артерии, верхняя брюшная и нисходящая артерии и т. д. Сосуды, отходящие от сердца, сначала ветвятся, потом обрываются, так что гемолимфа изливается прямо в полость тела и там постепенно отдает кислород. Из полости тела гемолимфа по хорошо развитой системе венозных синусов течет в жабры, где и обогащается кислородом. Оттуда по особым жаберно-сердечным каналам она направляется в перикардий. Последний, как и у других Arthropoda, представляет собой обособленный участок полости тела, окружающий сердце. У речного рака перикардий замкнут, и в него вливаются лишь жаберно-сердечные сосуды, у других же представителей ракообразных он широко соединяется с остальной полостью тела. Из перикардия гемолимфа через остии поступает в сердце. Гемолимфа ракообразных во многих случаях бесцветна, но у многих окрашена в красный цвет гемоглобином, растворенным в плазме. У некоторых десятиногих раков (часть крабов) гемолимфа синеватая или же синеет при соприкосновении с воздухом: это связано с присутствием в гемолимфе дыхательного пигмента — гемоцианина, осуществляющего транспорт кислорода и содержащего медь.  Нервная система раков напоминает таковую кольчатых червей. Она состоит из парного головного мозга, окологлоточных коннективов и пары брюшных нервных стволов с ганглиями в каждом сегменте. Именно такова очень примитивная нервная система многих представителей подкл. жаброногих раков — Branchiopoda (рис. 262,Л), у них оба брюшных ствола еще далеко отставлены друг от друга, как у многих полихет. Рис. 262. Типы строения центрального нервного аппарата ракообразных (по Гизбрехту). Л — отр. Anostraca; Б -отр. Euphausiacea; В - отр. Sto- У большинства раков из менение нервной системы происходило в двух направ лениях. Во-первых, брюш ные нервные стволы сблизи лись, правый и левый ганг лий каждого сегмента сли лись, вследствие чего попе речные комиссуры между ними исчезли, и только двойственность продольных перемычек между ганглия ми соседних сегментов на поминает о парном проис хождении брЮШНОГО нерв- НОГО СТВОЛа. Образовалась так называемая брюшная нервная цепочка (рис. 262,5). Второе изменение— Copepoda; Ж — подкл. Ostracoda 301 продольная концентрация нервной цепочки. По мере наступающего у разных групп раков тесного слияния отдельных сегментов тела друг с другом произошло сближение ганглиев в продольном направлении, укорачивание продольных стволов и слияние воедино нервных узлов, принадлежащих разным сегментам (рис. 262, Б, В).Так, у речного рака, несмотря на состав тела из 18 сегментов, вне головного мозга, иннервирующего антеннулы и антенны, т. е. в составе брюшной нервной цепочки, остается всего 12 нервных узлов, а именно: подглоточный узел (продукт слияния ганглиев, отвечающих трем парам ротовых конечностей и трем парам ногочелюстей), 5 грудных узлов (отвечающих такому же числу сегментов ходных ног) и 6 брюшных ганглиев, причем последний из них иннервирует не только свой сегмент, но и тельсон (рис. 262.Г). Очень далеко заходит концентрация нервной системы у крабов (рис. 262.Д); у них имеются лишь две нервные массы — головной мозг и общая масса в груди, образовавшаяся в результате слияния всех нервных узлов брюшной цепочки. Значительная степень концентрации, нервной системы свойственна также веслоногим ракам (отр. Copepoda) и ракушковым ракам (подкл. Ostracoda), у которых образуется ком-   Хроматофоры Сахар крови. Рис. 263. Схема нейросекретор- ной системы синусовой железы краба (из Велша): / — брюшная ганглнозная масса, 2 — головной мозг, 3 — зрительный нерв, 4 — глазной стебелек, 5 — ней-росекреторные клетки, в — отростки нейросекреторных клеток, 7 — сложный глаз, 8 — синусовая железа, 9 — эндокринная железа Рис. 264. Продольный разрез через антеннулу глубоководного краба Geryon affinis (из Дофлейна). Каждый волосок получает нервное волокно от нервной клетки у своего основания 302 пактная ганглиозная масса, пронизанная каналом пищеварительной системы (рис. 262, Е, Ж). Строение головного мозга раков довольно сложно: он состоит из парных долей — протоцеребрума и дейтоцеребрума. Обычно с головным мозгом сливаются и смещающиеся вперед ганглии сегмента антенн II. В этом случае образуется третий отдел мозга — тритоцеребрум. От протоцеребрума к глазам направляются зрительные нервы. По ходу последних выделяются ганглиозные скопления нервных клеток. Антеннулы иннервируются от дейтоцеребрума. Нервы к антеннам II чаще всего отходят от окологлоточных коннективов. У раков имеется хорошо развитая симпатическая нервная система, главным образом иннервирую-щая кишечник. Она состоит из церебрального отдела и непарного симпатического нерва. По ходу последнего располагается несколько ганглиев. У ракообразных, как и у других членистоногих, в состав нервной системы входят специальные клетки, способные выделять особые гормоны — нейросекреты. Последние поступают в гемолимфу и влияют на деятельность отдельных органов, обмен веществ, процессы линьки, метаморфоза и т. д. Нейросекреторные клетки раков расположены в различных частях протоцеребрума, тритоцеребрума и ганглиев брюшной нервной цепочки. Важную роль играют нейросекреторные клетки, образующие группы по ходу зрительного нерва (рис. 263). Секрет этих клеток по отросткам поступает в особое образование — синусовую железу, а оттуда в гемолимфу. Рис. 265. Антеннула речного рака (из Шимкевича): 1 к 2 — два жгута усика. 3 — основные членики, 4 — отверстие ямки статоциста, 5 — чувствительные волоски на дне статоциста, 6 — песчинки внутри статоциста, 7 — нерв. Оба жгута усажены осязательными и обонятельными волосками Органы чувств хорошо развиты. Чувство осязания приурочено только к определенным точкам покровов, а именно к части волосков и щетинок на поверхности антеннул, антенн и других конечностей. У основания таких чувствительных волосков под гиподермальным эпителием лежат биполярные нервные клетки. Несколько измененные, отличающиеся особенно проницаемой кутикулой волоски на антеннулах многих раков являются органами химического чувства (рис. 264). Органы равновесия встречаются у ракообразных сравнительно редко. Однако у большинства десятиногих раков в основном членике антеннул имеется статоцист — глубокое впячивание покровов, усаженное внутри нежными перистыми чувствительными волосками (рис. 265). Чаще всего впячивание непосредственно сообщается с внешней средой, в него легко попадают мел-  303 кие песчинки, играющие роль «слуховых камешков», или «статолитов». При линьке хитиновая выстилка и статолиты открытых впячиваний удаляются, и животное набирает новый запас песчинок либо при помощи клешней, либо засовывая голову многократно в песок. Кроме декапод  статоцистами обладают и некоторые другие высшие раки. Особенно интересны у ракообразных глаза, встречающиеся в двух формах. Во-первых, нередко имеется непарный лобный глаз, называемый часто науплиаль-ным' глазом потому, что он характерен для личинки науплиуса, хотя встречается и у взрослых раков. Науплиальный глаз лежит между основаниями антеннул и представляет собой продукт слияния 2 или даже 4 глазных бокальчиков, состоящих из одного слоя ретинальных клеток (рис. 266, А).Каждый бокальчик окружен как бы шапочкой темного пигмента. Выемку бокала, обращенную к поверхно-  Рис. 266. Органы зрения ракообразных. А — схема строения непарного глазка Cypris (из Бючли); Б — разрез через сложный глаз жабронога |