Главная страница
Навигация по странице:

  • Строение и физиология.

  • / — простомиум, 2 — боковые щетинки, 3 — брюшные ще­тинки, 4 — мужское половое отверстие, 5 — женское по­ловое отверстие, 6 — семя-проводящая бороздка, 7 — поясок

  • Практическое значение.

  • Классификация.

  • Отряд 2. Lumbricomorpha.

  • КЛАСС II. ПИЯВКИ (HIRUDINEA)

  • В.А. Догель - Зоология беспозвоночных. Тип губки (spongia, или porifera)


    Скачать 15 Mb.
    НазваниеТип губки (spongia, или porifera)
    АнкорВ.А. Догель - Зоология беспозвоночных.doc
    Дата13.02.2017
    Размер15 Mb.
    Формат файлаdoc
    Имя файлаВ.А. Догель - Зоология беспозвоночных.doc
    ТипДокументы
    #2641
    страница21 из 60
    1   ...   17   18   19   20   21   22   23   24   ...   60

    КЛАСС I. МАЛОЩЕТИНКОВЫЕ (OLIGOCHAETA)

    Полимерные кольчатые черви, обладающие основными чертами типа Annelida, но с редуцированными пальпами, параподиями и жабрами. Щетинки параподий сохраняются, хотя и в ограниченном числе. Герма­фродиты. Половая система сосредоточена в немногих сегментах перед­ней части тела. Имеются независимые от метанефридиев половые во­ронки. Живут в пресных водах или в почве. Насчитывается 3400 видов.

    Строение и физиология. Тело олигохет сильно вытянуто, более или менее цилиндрическое. Мелкие формы малощетинковых едва достигают

    268



    0,5 мм, наиболее крупный представитель — земляной червь (Megascoli-des australls) длиной до 3 м. На переднем конце находится небольшая подвижная головная лопасть (простомиум), лишенная глаз, антенн и пальп (рис. 229). Сегменты туловища внешне одинаковы, число их обыч­но велико (от 30—40 до 600), в редких случаях сегментов мало (7—9). Каждый сегмент, кроме самого переднего, несущего ротовое отверстие, снабжен маленькими щетинками, торчащими непосредственно из стенки тела. Это последние остатки исчезнувших параподий, обычно рас­положенные четырьмя пучками — парой бо­ковых и парой брюшных. Число щетинок в пучке варьирует. На конце тела находится не­большая анальная лопасть (пигидиум) с поро­шицей.

    Кожный эпителий, образующий на поверх­ности тонкую эластичную кутикулу, богат слизистыми железистыми клетками. Особенно многочисленны слизистые и белковые однокле­точные железы в области пояска, который в период размножения червей ясно виден. Под эпителием лежат хорошо развитые слои кож-но-мускульного мешка — наружный кольцевой и более мощный внутренний продольный. Об­ширный целом поделен хорошо развитыми диссепиментами и брюшным мезентерием, спинной мезентерий'отсутствует (рис. 230).

    Рис. 229. Передний конец тела дождевого червя Lumbricus с правой (А) и брюшной стороны (Б) (из Матвеева):

    / — простомиум, 2 — боковые щетинки, 3 — брюшные ще­тинки, 4 — мужское половое отверстие, 5 — женское по­ловое отверстие, 6 — семя-проводящая бороздка, 7 — поясок

    Пищеварительная система состоит из ряда хорошо дифференцированных отделов — глот­ки, пищевода (иногда также зоба) и мускуль­ного желудка, средней и задней кишки (рис. 231). У дождевых червей в пищевод впадают три пары особых известковых желез. Они гус­то пронизаны кровеносными сосудами и слу­жат для удаления карбонатов, накапливаю­щихся в крови. Излишки извести поступают из желез в пищевод и служат для нейтрализа­ции гуминовых кислот, содержащихся в поеда­емых червями гниющих листьях. Спинная стен­ка средней кишки образует продольное жело-

    бовидное впячивание внутрь просвета кишечника, или тифлозоль; раз­витие тифлозоля увеличивает всасывательную поверхность кишки (см. рис. 230).

    Кровеносная система (рис. 231) устроена по тому же типу, что и у многощетинковых червей. Помимо пульсации спинного кровеносного со­суда кровообращение поддерживается сокращениями некоторых коль­цевых сосудов в передней части тела, называемых поэтому боковыми или кольцевыми сердцами. Так как жабры отсутствуют и дыхание совер­шается всей поверхностью тела, то в колее развивается обычно густая сеть капиллярных сосудов.

    Органы выделения представлены многочисленными сегментарно рас­положенными метанефридиями (рис. 231). Хлорагогенные клетки, также участвующие в выделении, покрывают поверхность средней кишки и многие кровеносные сосуды (см. рис. 230). Продукты распада хлораго-генных клеток нередко склеиваются и сливаются друг с другом в более или менее крупные «бурые тела», которые накапливаются в полости те-


    269



    ла, а затем выводятся наружу через особые непарные спинные поры, имеющиеся у многих олигохет.

    Нервная система имеет типичное для кольчецов строение и слагается из пары надглоточных ганглиев, окологлоточных коннективов и брюш­ной нервной цепочки (рис. 231). Лишь у самых примитивных представи­телей брюшные нервные стволы широко расставлены.

    Органы чувств, так хорошо представленные у бродячих полихет, у малощетинковых развиты крайне слабо. Глаза почти всегда отсутству­ют. Интересно, что дождевые черви обнаруживают чувствительность к свету несмотря на то, что настоящих зрительных органов у них нет; их роль играют отдельные светочувствительные клетки, в большом числе разбросанные в коже. Они представляют интерес в том отношении, что носят характер вторичного приобретения Oligochaeta и явно обнаружи­вают множественную закладку, свойственную новоприобретаемым органам.

    Половая система олигохет гермафродитна, гонады локализованы в небольшом числе половых сегментов. Расположение гонад может сильно варьировать, мы ограничимся описанием их у дождевого червя (рис. 232). В 10-м и 11-м сегментах тела червя залегают 2 пары семен­ников, лежащих в семенных капсулах, семенники прикрыты тремя пара­ми особых семенных мешков, последние развиваются как выпячивания диссепиментов (рис. 232). В семенные мешки половые клетки попадают из семенных капсул, после того как они отделились от семенников. В се-





    16


    -12



    Рис. 230. Поперечный разрез из средней части тела Lumbricus terrestris (по Пет-

    рушевскому):

    / — кутикула, 2 — эпидермис, 3 — слой кольцевой мускулатуры, 4 — слой продольной муску­латуры, 5 — целомический эпителий, 6 — метанефридий, 7 — щетинка, 8 — мезентерий, 9 — брюшной сосуд, 10 — субневральный сосуд, // — брюшная нервная цепочка, 12 — хлораго-генные клетки, 13 — полость кишки, 14 — сосудистый плексус, 1В — тифлозоль, 16 — сосуд

    тифлозоля, 17 — спинной сосуд

    270


    I

    менных мешках живчики созревают, и зрелые спермин поступают обрат­но в семенные капсулы. Для вывода живчиков служат специальные про­токи. В семенной капсуле имеется по паре мерцательных воронок, от каждой из них отходит назад выводной канал. Оба канала каждой сто­роны сливаются в один продольный семяпровод, открывающийся на брюшной стороне 15-го сегмента. Половые воронки вместе с выводными протоками представляют настоящие целомодукты, т. е. образования ме-зодермальной природы.

    Женская половая система образована одной парой очень мелких яичников в 13-м сегменте и парой коротких ворончатых яйцеводов, от­крывающихся на 14-м сегменте. Задний диссепимент женского сегмента образует лицевые мешки, сходные с семенными мешками (рис. 232).



    J

    Кроме того, к женской системе относятся еще 2 пары глубоких кожных впячиваний, семяпри­емников на брюшной стороне 9-го и 10-го сегмен­тов. Эти мешочки, не имеющие никакого сообще­ния с полостью тела, служат в качестве семя­приемников при перекрестном оплодотворении.

    Наконец, косвенное отношение к половой сис­теме имеют еще многочисленные одноклеточные железки, образующие на поверхности тела на протяжении 32—37-го сегментов кольцевидное утолщение — поясок. Они выделяют слизь, слу­жащую для образования яйцевого кокона, и бел­ковую жидкость, идущую на питание развиваю­щегося зародыша.

    Рис. 231. Анатомия дож­девого червя Lumbricus (по Вурмбаху):

    / — простомиум, 2 — цере­бральные ганглии, 3 — глот­ка, 4 — пищевод, 5 — боко­вые сердца, 6 — спинной кро­веносный сосуд, 7 — семен­ные мешки, 8 — семенники, 9 — семенные воронки, 10 — семяпровод, // — диссепи-менты, 12—метанефридии, 13 — дорзо-субнезральные сосуды, 14 — средняя кишка,

    15 — мускулистый желудок,

    16 — зоб, 17 — яйцевод. 18 — яйцевые воронки. 19 — яич­ник, 20 — семяприемник. Римскими цифрами обозна­чены сегменты тела

    Оплодотворение дождевых червей перекрест­ное. Два животных прикладываются брюшными сторонами, головы обращены друг другу навстре­чу (рис. 233). Поясками обоих червей выделяет­ся слизь, одевающая их в виде двух муфт, поясок одного червя располагается против отверстий се­мяприемников другого. Из мужских отверстий обоих червей выделяется сперма, которая сокра­щением брюшной мускулатуры проводится по его поверхности к пояску, где и попадает в упо­мянутую ранее слизистую муфту. Семяприемни­ки партнера производят при этом как бы глота­тельные движения и воспринимают поступающее в муфту семя. Таким образом, семяприемники обоих особей заполняются чужим семенем. Так происходит копуляция, после чего черви расхо­дятся. Откладка яиц и их оплодотворение проис­ходят значительно позже. Червь выделяет вокруг тела, в области пояска, слизистую муфту, в ко­торую и откладываются яйца. Затем муфта спол­зает через головной конец червя. Во время про­хождения муфты мимо 9-го и 10-го сегментов семяприемники выдавливают в муфту находя­щееся в них чужое семя, которым яйца и опло­дотворяются. Муфта после этого смыкается на концах, уплотняется и превращается в яйцевой кокон, под защитой которого и происходит раз­витие яиц.

    Кроме полового размножения у олигохет


    271



    наблюдается и бесполое размножение, которое протекает путем архито-мии (Lumbriculus variegatus, Enchytraeus). Тело олигохеты делится на две части: у передней регенерирует задний конец тела, а у задней — головной. При архитомии деление предшествует регенерационным про­цессам.







    Рис. 232. Схема сагиттального разреза половых сегментов (IX—XV) Lumbricus terrestris:

    1 — эпидермис, 2—кольцевой мускульный слой, 3—продольный мускульный слой, 4 — диссепимент, 5 — семенной мешок, 6 — семяприемник, 7 — семенник, 8 — се­менная капсула, 9—мужская половая воронка, W — семяпровод, 11 — яичник, 12 — женская полоная воронка, 13 — женское половое отверстие, 14 — мужское по­ловое отверстие, 15 — яйцевой меток (по Гессе)





    Рис. 233. Спа­ривание олиго-хет Enchytraeus albidus (по Ми-хаэльсену)

    Другой способ бесполого размножения — паратомия (с. 158) — свойствен Stylaria lacustris (рис. 234).

    Развитие. Развитие у олигохет протекает без стадии личинки трохофоры. Яйца развиваются внутри лицевого кокона, из которого выходит уже вполне сформирован­ный червячок. У низших малощетинковых (отр. Naido-morpha) развивается несколько зародышей в одном ко­коне, содержащем водянистую жидкость. Яйца богаты желтком, дробление происходит по спиральному типу, причем спинной бластомер D четко выделяется своими размерами, что связано с резким увеличением его роли в формировании зародыша. За его счет образуются не только мезодермальпые телобласты, но также 4 пары эктодермальных телобластов, которые дают начало боль­шей части кожных покровов животного и нервную сис­тему.

    У высших олигохет (отр. Lumbricomorpha) кокон со­держит питательную белковую жидкость, а яйца бедны желтком и, развиваясь, дают зародыш, который активно заглатывает белок и заслуживает поэтому название «скрытой личинки» (рис. 235). Перед вылуплепием заро­дыш испытывает род метаморфоза, превращаясь в моло­дого червяка.

    Биология. Малощетинковые ведут пресноводный или же наземный образ жизни, лишь крайне редко встре­чаясь в морях. Пресноводные формы либо ползают по дну, либо сидят в вырытых в иле норках, высовывая из них в воду лишь заднюю половину тела, которой они


    272



    производят быстрые колебательные движения, служащие для усиления дыхания (Tubifex и др.)- Наземные формы, как правило, ведут роющий образ жизни, выползая из своих нор лишь ночью или в очень сырую по­году, ибо их нежная, покрытая слизистыми железами кожа не выносит подсыхания.

    Как Polychaeta, так и Oligochaeta в высокой степени способны к ре­генерации.

    Практическое значение. Дождевые черви имеют большее значение для сельского хозяйства. Еще Ч. Дарвин отметил их полезное влияние



    на плодородие почвы. Во-первых, они прокладывают путь корням растений для проникновения в глубь почвы. Кроме того, ходы червей способствуют проникнове-



    Рис. 234. Пресноводная олигохста Stylaria locustris (по Малевичу)

    Рис. 235. Зародыш Lumbricus с брюшной стороны (из Давыдова): 1 — рот, 2 — глотка, 3—энтодерма, 4 — мезодермальные полоски, 5 — мезодер-мальные телобласты, 6 — эктодермаль-ные телобласты. 7 — эктодермальные полоски

    нию в почву воды и воздуха, чем достигается очень важное для успеш­ного роста растений равномерное увлажение и вентиляция почвы. На­конец, черви постепенно проглатывают большое количество земли и раз­рыхляют почву. Выяснено, что черви, обитающие на площади в 1 га, выбрасывают за год на поверхность от 10 до 30 т переработанной ими почвы в виде экскрементов. В результате жизнедеятельности червей про­исходит перемешивание почвы, при этом поверхностные слои почвы постепенно освобождаются от небольших камней, уходящих глубже в почву. В дополнение ко всему черви удобряют почву, затаскивая в свои норки листья и другие растительные остатки и способствуя этим их быстрому разложению и образованию гумуса.

    Пресноводные олигохеты играют значительную роль в экономике во­доемов, будучи одним из важных объектов питания денных рыб, так как в некоторых местах биомасса бентоса на 50—60% состоит из олигохет.

    В последнее время проводится массовое разведение «горшечного чер­вя»— Enchytraeus, используемого как корм при выращивании рыб.

    273


    I

    Классификация. Класс делится на два отряда: Naidomorpha и Lumb-ricomorpha, отличающихся среди прочих признаков особенностями раз­вития (с. 272).

    Отряд 1. Naidomorpha объединяет главным образом водных представителей: Tubifex небольшой червь, заселяющий в огромных количествах дно пресноводных водоемов; Stylaria (см. рис. 234), Aeolosoma планктонная форма. Из видов, обитаю­щих в почве, можно назвать Enchytraeus.

    Отряд 2. Lumbricomorpha. К нему относятся наряду с водными и наземные формы: Lumbricus, Eusenia дождевые черви, тропическая гигантская форма Megascolides australis, «рачья пиявка» — Branchiobdella паразит пресноводных раков.

    КЛАСС II. ПИЯВКИ (HIRUDINEA)

    Пиявки — сильно измененные потомки Oligochacta. Это свободножи-вущие хищники или гораздо чаще эктопаразиты, нападающие на других нередко крупных животных и питающиеся их кровью. Морские, пресно­водные и в редких случаях наземные животные. Известно около 400 видов пиявок. Пиявки могут быть охарактеризованы как полимерные Clitellata со стабилизированным числом сегментов, без щетинок. Сег­менты пиявок разделены на вторичные колечки. На переднем и заднем концах тела имеется по присоске. Ясной головной и анальной лопасти нет. Характерна сильная редукция целома и превращение его в лакунар-ную систему, содержащую кровь. Пространство между внутренними ор­ганами заполнено паренхимой. Гермофродиты с прямым развитием.



    Рис. 236. Медицин­ская пиявка Hiru-do medicinalis (из

    Матвеева): / — передняя присос­ка, 2 — задняя при­соска

    Строение и физиология. Тело, вытянутое в длину и явственно сплю­щенное в спинно-брюшном направлении, чем пиявки напоминают плос­ких червей. Внешнее сходство с Plathelminthes, a именно с сосальщиками, еще увеличивается присутст­вием двух присосок (рис. 236). Передняя присоска помещается на нижней стороне головного конца и ок­ружает рот. Задняя сильнее развитая присоска лежит на заднем конце тела; непосредственно над ней нахо­дится порошица. Параподии, щетинки, щупальца и жабры, как правило, отсутствуют. Однако у примитив­ной пиявки Acanthobdella из подкласса древних пия­вок Archihirudinea отряда щетинконосных пиявок Acanthobdellida на первых пяти сегментах еще имеют­ся щетинки, сходные с таковыми малощетинковых чер­вей (см. рис. 243, А, Б).Тело обнаруживает очень частую рубчатость, причем имеющиеся на нем узкие колечки (рис. 236) не соответствуют настоящим сег­ментам, затрагивая лишь покровы и отчасти мускула­туру. Расположение внутренних органов показывает, что пиявки сегментированы, но настоящих сегментов в их теле значительно меньше, чем наружных колечек. На один настоящий сегмент приходится обыкновенно от 3 до 5 наружных колец. Количество сегментов в те­ле пиявок постоянно и меньше, чем у большинства Oligochaeta. Тело пиявок состоит из 33 (у отр. Acant­hobdella из 30) сегментов. Из них четыре передних, сливаясь, дают переднюю присоску, задняя присоска образована семью слившимися сегментами. Тело одето снаружи довольно плотной кутикулой; лежащий под ней эпителий очень богат слизистыми железистыми клетками, а у основания эпителиальных клеток рас-


    274



    сеяны многочисленные пигментные клетки с зернистостью различного цвета. Присутствие этих клеток обусловливает окраску пиявок. Под эпи­телием располагаются кольцевые и очень сильно развитые продольные мышцы, а еще глубже промежутки между внутренними органами запол­нены, как у плоских червей, паренхимой (см. рис. 241). Только у щетин-коносных пиявок (отр. Acanthobdellida) во взрослом состоянии сохраня­ется целом (см. рис. 240,Л), у всех остальных пиявок вторичная полость



    21

    тела редуцирована до степени узких каналов (лакунарные со­суды) и вытеснена паренхимой (см. рис. 240, Б, В; 241). Парен­химу во многих местах пересека­ют пучки спинно-брюшных мышц. Пищеварительная система (рис. 237) у пиявок хорошо раз­вита и состоит из передней, сред­ней и задней кишок. Рот, лежа­щий в глубине передней присос­ки, ведет сначала в ротовую по­лость, а затем в глотку. Строение передней кишки имеет у пиявок большое систематическое значе­ние и служит для диагноза двух главных отрядов. У хоботных пи­явок (отр. Rhynchobdellida) глот­ка образует мускулистую трубку, или хоботок, способную времен­но высовываться из рта для на-



    Рис. 237. Анатомия медицинской пиявки Ш-rudo tnedicinalls (по Вурмбаху):
    1   ...   17   18   19   20   21   22   23   24   ...   60


    написать администратору сайта