В.А. Догель - Зоология беспозвоночных. Тип губки (spongia, или porifera)
 Скачать 15 Mb.
|
|
КЛАСС I. МАЛОЩЕТИНКОВЫЕ (OLIGOCHAETA) Полимерные кольчатые черви, обладающие основными чертами типа Annelida, но с редуцированными пальпами, параподиями и жабрами. Щетинки параподий сохраняются, хотя и в ограниченном числе. Гермафродиты. Половая система сосредоточена в немногих сегментах передней части тела. Имеются независимые от метанефридиев половые воронки. Живут в пресных водах или в почве. Насчитывается 3400 видов. Строение и физиология. Тело олигохет сильно вытянуто, более или менее цилиндрическое. Мелкие формы малощетинковых едва достигают 268  0,5 мм, наиболее крупный представитель — земляной червь (Megascoli-des australls) длиной до 3 м. На переднем конце находится небольшая подвижная головная лопасть (простомиум), лишенная глаз, антенн и пальп (рис. 229). Сегменты туловища внешне одинаковы, число их обычно велико (от 30—40 до 600), в редких случаях сегментов мало (7—9). Каждый сегмент, кроме самого переднего, несущего ротовое отверстие, снабжен маленькими щетинками, торчащими непосредственно из стенки тела. Это последние остатки исчезнувших параподий, обычно расположенные четырьмя пучками — парой боковых и парой брюшных. Число щетинок в пучке варьирует. На конце тела находится небольшая анальная лопасть (пигидиум) с порошицей. Кожный эпителий, образующий на поверхности тонкую эластичную кутикулу, богат слизистыми железистыми клетками. Особенно многочисленны слизистые и белковые одноклеточные железы в области пояска, который в период размножения червей ясно виден. Под эпителием лежат хорошо развитые слои кож-но-мускульного мешка — наружный кольцевой и более мощный внутренний продольный. Обширный целом поделен хорошо развитыми диссепиментами и брюшным мезентерием, спинной мезентерий'отсутствует (рис. 230). Рис. 229. Передний конец тела дождевого червя Lumbricus с правой (А) и брюшной стороны (Б) (из Матвеева): / — простомиум, 2 — боковые щетинки, 3 — брюшные щетинки, 4 — мужское половое отверстие, 5 — женское половое отверстие, 6 — семя-проводящая бороздка, 7 — поясок Пищеварительная система состоит из ряда хорошо дифференцированных отделов — глотки, пищевода (иногда также зоба) и мускульного желудка, средней и задней кишки (рис. 231). У дождевых червей в пищевод впадают три пары особых известковых желез. Они густо пронизаны кровеносными сосудами и служат для удаления карбонатов, накапливающихся в крови. Излишки извести поступают из желез в пищевод и служат для нейтрализации гуминовых кислот, содержащихся в поедаемых червями гниющих листьях. Спинная стенка средней кишки образует продольное жело- бовидное впячивание внутрь просвета кишечника, или тифлозоль; развитие тифлозоля увеличивает всасывательную поверхность кишки (см. рис. 230). Кровеносная система (рис. 231) устроена по тому же типу, что и у многощетинковых червей. Помимо пульсации спинного кровеносного сосуда кровообращение поддерживается сокращениями некоторых кольцевых сосудов в передней части тела, называемых поэтому боковыми или кольцевыми сердцами. Так как жабры отсутствуют и дыхание совершается всей поверхностью тела, то в колее развивается обычно густая сеть капиллярных сосудов. Органы выделения представлены многочисленными сегментарно расположенными метанефридиями (рис. 231). Хлорагогенные клетки, также участвующие в выделении, покрывают поверхность средней кишки и многие кровеносные сосуды (см. рис. 230). Продукты распада хлораго-генных клеток нередко склеиваются и сливаются друг с другом в более или менее крупные «бурые тела», которые накапливаются в полости те- 269 ла, а затем выводятся наружу через особые непарные спинные поры, имеющиеся у многих олигохет. Нервная система имеет типичное для кольчецов строение и слагается из пары надглоточных ганглиев, окологлоточных коннективов и брюшной нервной цепочки (рис. 231). Лишь у самых примитивных представителей брюшные нервные стволы широко расставлены. Органы чувств, так хорошо представленные у бродячих полихет, у малощетинковых развиты крайне слабо. Глаза почти всегда отсутствуют. Интересно, что дождевые черви обнаруживают чувствительность к свету несмотря на то, что настоящих зрительных органов у них нет; их роль играют отдельные светочувствительные клетки, в большом числе разбросанные в коже. Они представляют интерес в том отношении, что носят характер вторичного приобретения Oligochaeta и явно обнаруживают множественную закладку, свойственную новоприобретаемым органам. Половая система олигохет гермафродитна, гонады локализованы в небольшом числе половых сегментов. Расположение гонад может сильно варьировать, мы ограничимся описанием их у дождевого червя (рис. 232). В 10-м и 11-м сегментах тела червя залегают 2 пары семенников, лежащих в семенных капсулах, семенники прикрыты тремя парами особых семенных мешков, последние развиваются как выпячивания диссепиментов (рис. 232). В семенные мешки половые клетки попадают из семенных капсул, после того как они отделились от семенников. В се-  16 -12 Рис. 230. Поперечный разрез из средней части тела Lumbricus terrestris (по Пет- рушевскому): / — кутикула, 2 — эпидермис, 3 — слой кольцевой мускулатуры, 4 — слой продольной мускулатуры, 5 — целомический эпителий, 6 — метанефридий, 7 — щетинка, 8 — мезентерий, 9 — брюшной сосуд, 10 — субневральный сосуд, // — брюшная нервная цепочка, 12 — хлораго-генные клетки, 13 — полость кишки, 14 — сосудистый плексус, 1В — тифлозоль, 16 — сосуд тифлозоля, 17 — спинной сосуд 270 I менных мешках живчики созревают, и зрелые спермин поступают обратно в семенные капсулы. Для вывода живчиков служат специальные протоки. В семенной капсуле имеется по паре мерцательных воронок, от каждой из них отходит назад выводной канал. Оба канала каждой стороны сливаются в один продольный семяпровод, открывающийся на брюшной стороне 15-го сегмента. Половые воронки вместе с выводными протоками представляют настоящие целомодукты, т. е. образования ме-зодермальной природы. Женская половая система образована одной парой очень мелких яичников в 13-м сегменте и парой коротких ворончатых яйцеводов, открывающихся на 14-м сегменте. Задний диссепимент женского сегмента образует лицевые мешки, сходные с семенными мешками (рис. 232).  J Кроме того, к женской системе относятся еще 2 пары глубоких кожных впячиваний, семяприемников на брюшной стороне 9-го и 10-го сегментов. Эти мешочки, не имеющие никакого сообщения с полостью тела, служат в качестве семяприемников при перекрестном оплодотворении. Наконец, косвенное отношение к половой системе имеют еще многочисленные одноклеточные железки, образующие на поверхности тела на протяжении 32—37-го сегментов кольцевидное утолщение — поясок. Они выделяют слизь, служащую для образования яйцевого кокона, и белковую жидкость, идущую на питание развивающегося зародыша. Рис. 231. Анатомия дождевого червя Lumbricus (по Вурмбаху): / — простомиум, 2 — церебральные ганглии, 3 — глотка, 4 — пищевод, 5 — боковые сердца, 6 — спинной кровеносный сосуд, 7 — семенные мешки, 8 — семенники, 9 — семенные воронки, 10 — семяпровод, // — диссепи-менты, 12—метанефридии, 13 — дорзо-субнезральные сосуды, 14 — средняя кишка, 15 — мускулистый желудок, 16 — зоб, 17 — яйцевод. 18 — яйцевые воронки. 19 — яичник, 20 — семяприемник. Римскими цифрами обозначены сегменты тела Оплодотворение дождевых червей перекрестное. Два животных прикладываются брюшными сторонами, головы обращены друг другу навстречу (рис. 233). Поясками обоих червей выделяется слизь, одевающая их в виде двух муфт, поясок одного червя располагается против отверстий семяприемников другого. Из мужских отверстий обоих червей выделяется сперма, которая сокращением брюшной мускулатуры проводится по его поверхности к пояску, где и попадает в упомянутую ранее слизистую муфту. Семяприемники партнера производят при этом как бы глотательные движения и воспринимают поступающее в муфту семя. Таким образом, семяприемники обоих особей заполняются чужим семенем. Так происходит копуляция, после чего черви расходятся. Откладка яиц и их оплодотворение происходят значительно позже. Червь выделяет вокруг тела, в области пояска, слизистую муфту, в которую и откладываются яйца. Затем муфта сползает через головной конец червя. Во время прохождения муфты мимо 9-го и 10-го сегментов семяприемники выдавливают в муфту находящееся в них чужое семя, которым яйца и оплодотворяются. Муфта после этого смыкается на концах, уплотняется и превращается в яйцевой кокон, под защитой которого и происходит развитие яиц. Кроме полового размножения у олигохет 271 наблюдается и бесполое размножение, которое протекает путем архито-мии (Lumbriculus variegatus, Enchytraeus). Тело олигохеты делится на две части: у передней регенерирует задний конец тела, а у задней — головной. При архитомии деление предшествует регенерационным процессам.  Рис. 232. Схема сагиттального разреза половых сегментов (IX—XV) Lumbricus terrestris: 1 — эпидермис, 2—кольцевой мускульный слой, 3—продольный мускульный слой, 4 — диссепимент, 5 — семенной мешок, 6 — семяприемник, 7 — семенник, 8 — семенная капсула, 9—мужская половая воронка, W — семяпровод, 11 — яичник, 12 — женская полоная воронка, 13 — женское половое отверстие, 14 — мужское половое отверстие, 15 — яйцевой меток (по Гессе)  Рис. 233. Спаривание олиго-хет Enchytraeus albidus (по Ми-хаэльсену) Другой способ бесполого размножения — паратомия (с. 158) — свойствен Stylaria lacustris (рис. 234). Развитие. Развитие у олигохет протекает без стадии личинки трохофоры. Яйца развиваются внутри лицевого кокона, из которого выходит уже вполне сформированный червячок. У низших малощетинковых (отр. Naido-morpha) развивается несколько зародышей в одном коконе, содержащем водянистую жидкость. Яйца богаты желтком, дробление происходит по спиральному типу, причем спинной бластомер D четко выделяется своими размерами, что связано с резким увеличением его роли в формировании зародыша. За его счет образуются не только мезодермальпые телобласты, но также 4 пары эктодермальных телобластов, которые дают начало большей части кожных покровов животного и нервную систему. У высших олигохет (отр. Lumbricomorpha) кокон содержит питательную белковую жидкость, а яйца бедны желтком и, развиваясь, дают зародыш, который активно заглатывает белок и заслуживает поэтому название «скрытой личинки» (рис. 235). Перед вылуплепием зародыш испытывает род метаморфоза, превращаясь в молодого червяка. Биология. Малощетинковые ведут пресноводный или же наземный образ жизни, лишь крайне редко встречаясь в морях. Пресноводные формы либо ползают по дну, либо сидят в вырытых в иле норках, высовывая из них в воду лишь заднюю половину тела, которой они 272 производят быстрые колебательные движения, служащие для усиления дыхания (Tubifex и др.)- Наземные формы, как правило, ведут роющий образ жизни, выползая из своих нор лишь ночью или в очень сырую погоду, ибо их нежная, покрытая слизистыми железами кожа не выносит подсыхания. Как Polychaeta, так и Oligochaeta в высокой степени способны к регенерации. Практическое значение. Дождевые черви имеют большее значение для сельского хозяйства. Еще Ч. Дарвин отметил их полезное влияние  на плодородие почвы. Во-первых, они прокладывают путь корням растений для проникновения в глубь почвы. Кроме того, ходы червей способствуют проникнове-  Рис. 234. Пресноводная олигохста Stylaria locustris (по Малевичу) Рис. 235. Зародыш Lumbricus с брюшной стороны (из Давыдова): 1 — рот, 2 — глотка, 3—энтодерма, 4 — мезодермальные полоски, 5 — мезодер-мальные телобласты, 6 — эктодермаль-ные телобласты. 7 — эктодермальные полоски нию в почву воды и воздуха, чем достигается очень важное для успешного роста растений равномерное увлажение и вентиляция почвы. Наконец, черви постепенно проглатывают большое количество земли и разрыхляют почву. Выяснено, что черви, обитающие на площади в 1 га, выбрасывают за год на поверхность от 10 до 30 т переработанной ими почвы в виде экскрементов. В результате жизнедеятельности червей происходит перемешивание почвы, при этом поверхностные слои почвы постепенно освобождаются от небольших камней, уходящих глубже в почву. В дополнение ко всему черви удобряют почву, затаскивая в свои норки листья и другие растительные остатки и способствуя этим их быстрому разложению и образованию гумуса. Пресноводные олигохеты играют значительную роль в экономике водоемов, будучи одним из важных объектов питания денных рыб, так как в некоторых местах биомасса бентоса на 50—60% состоит из олигохет. В последнее время проводится массовое разведение «горшечного червя»— Enchytraeus, используемого как корм при выращивании рыб. 273 I Классификация. Класс делится на два отряда: Naidomorpha и Lumb-ricomorpha, отличающихся среди прочих признаков особенностями развития (с. 272). Отряд 1. Naidomorpha объединяет главным образом водных представителей: Tubifex — небольшой червь, заселяющий в огромных количествах дно пресноводных водоемов; Stylaria (см. рис. 234), Aeolosoma — планктонная форма. Из видов, обитающих в почве, можно назвать Enchytraeus. Отряд 2. Lumbricomorpha. К нему относятся наряду с водными и наземные формы: Lumbricus, Eusenia — дождевые черви, тропическая гигантская форма Megascolides australis, «рачья пиявка» — Branchiobdella — паразит пресноводных раков. КЛАСС II. ПИЯВКИ (HIRUDINEA) Пиявки — сильно измененные потомки Oligochacta. Это свободножи-вущие хищники или гораздо чаще эктопаразиты, нападающие на других нередко крупных животных и питающиеся их кровью. Морские, пресноводные и в редких случаях наземные животные. Известно около 400 видов пиявок. Пиявки могут быть охарактеризованы как полимерные Clitellata со стабилизированным числом сегментов, без щетинок. Сегменты пиявок разделены на вторичные колечки. На переднем и заднем концах тела имеется по присоске. Ясной головной и анальной лопасти нет. Характерна сильная редукция целома и превращение его в лакунар-ную систему, содержащую кровь. Пространство между внутренними органами заполнено паренхимой. Гермофродиты с прямым развитием.  Рис. 236. Медицинская пиявка Hiru-do medicinalis (из Матвеева): / — передняя присоска, 2 — задняя присоска Строение и физиология. Тело, вытянутое в длину и явственно сплющенное в спинно-брюшном направлении, чем пиявки напоминают плоских червей. Внешнее сходство с Plathelminthes, a именно с сосальщиками, еще увеличивается присутствием двух присосок (рис. 236). Передняя присоска помещается на нижней стороне головного конца и окружает рот. Задняя сильнее развитая присоска лежит на заднем конце тела; непосредственно над ней находится порошица. Параподии, щетинки, щупальца и жабры, как правило, отсутствуют. Однако у примитивной пиявки Acanthobdella из подкласса древних пиявок Archihirudinea отряда щетинконосных пиявок Acanthobdellida на первых пяти сегментах еще имеются щетинки, сходные с таковыми малощетинковых червей (см. рис. 243, А, Б).Тело обнаруживает очень частую рубчатость, причем имеющиеся на нем узкие колечки (рис. 236) не соответствуют настоящим сегментам, затрагивая лишь покровы и отчасти мускулатуру. Расположение внутренних органов показывает, что пиявки сегментированы, но настоящих сегментов в их теле значительно меньше, чем наружных колечек. На один настоящий сегмент приходится обыкновенно от 3 до 5 наружных колец. Количество сегментов в теле пиявок постоянно и меньше, чем у большинства Oligochaeta. Тело пиявок состоит из 33 (у отр. Acanthobdella из 30) сегментов. Из них четыре передних, сливаясь, дают переднюю присоску, задняя присоска образована семью слившимися сегментами. Тело одето снаружи довольно плотной кутикулой; лежащий под ней эпителий очень богат слизистыми железистыми клетками, а у основания эпителиальных клеток рас- 274 сеяны многочисленные пигментные клетки с зернистостью различного цвета. Присутствие этих клеток обусловливает окраску пиявок. Под эпителием располагаются кольцевые и очень сильно развитые продольные мышцы, а еще глубже промежутки между внутренними органами заполнены, как у плоских червей, паренхимой (см. рис. 241). Только у щетин-коносных пиявок (отр. Acanthobdellida) во взрослом состоянии сохраняется целом (см. рис. 240,Л), у всех остальных пиявок вторичная полость  21 тела редуцирована до степени узких каналов (лакунарные сосуды) и вытеснена паренхимой (см. рис. 240, Б, В; 241). Паренхиму во многих местах пересекают пучки спинно-брюшных мышц. Пищеварительная система (рис. 237) у пиявок хорошо развита и состоит из передней, средней и задней кишок. Рот, лежащий в глубине передней присоски, ведет сначала в ротовую полость, а затем в глотку. Строение передней кишки имеет у пиявок большое систематическое значение и служит для диагноза двух главных отрядов. У хоботных пиявок (отр. Rhynchobdellida) глотка образует мускулистую трубку, или хоботок, способную временно высовываться из рта для на-  Рис. 237. Анатомия медицинской пиявки Ш-rudo tnedicinalls (по Вурмбаху): |