В.А. Догель - Зоология беспозвоночных. Тип губки (spongia, или porifera)

• Название: Тип губки (spongia, или porifera)
• Анкор: В.А. Догель - Зоология беспозвоночных.doc
• Дата: 13.02.2017
• Размер: 15 Mb.
• Имя файла: В.А. Догель - Зоология беспозвоночных.doc
• Тип: Документы; #2641
• страница: 20 из 60

Развитие. Дробление яйца полное. Сначала двумя последовательны­ми меридиональными делениями яйцо рассекается на 4 приблизительно одинаковых бластомера: А, В, С и D, причем В отвечает будущей брюш­ной, a D — будущей спинной стороне зародыша. Затем эти 4 клетки де­лятся наклонной бороздой на 4 мелкие верхние (анимальные) и 4 ниж­ние крупные (вегетативные) клетки. Получается, как говорят, квартет микромеров и квартет макромеров (рис. 224). Микромеры, смотря по их происхождению от того или иного макромера, обозначают как la, \b, lc

261

и Id (рис. 224),макромеры—\А — ID. Дальнейшее дробление состоит в последовательном отделении от макромеров по направлению к ани-мальному полюсу вслед за первым еще 2-го, 3-го и 4-го квартетов мик­ромеров, при отделении каждого нового квартета клетки ранее образо­вавшихся квартетов тоже делятся.

Рис. 223. Размножение полихет. А — бесполое размножение по-лихеты Autolytus (по Грассе); 5 и В — получающиеся посред­ством концевого почкования по­ловые особи (5 — самка и В — самец) тех же червей (по Свешникову)

Важная особенность отделения микромеров заключается в измене­нии направления веретена деления: анимальный конец его отклоняется то по ходу часовой стрелки, то против нее, если наблюдение вести с ани-мального полюса яйца. Если при образовании 1-го квартета ядерные веретена в бластомерах наклонены в одну сторону, то при отделении 2-го квартета все они оказываются отклоненными в другую, и т. д. Вследст­вие этого верхние продукты деления ложатся каждый раз не прямо над нижними, а несколько чередуясь с ними, как бы в шахматном порядке. Например, микромер \а лежит не целиком над макромером 1Л, но отча­сти налегает и на соседний макромер 1В. Такое дробление называется спиральным, так как если во время деления микромера мысленно про­должить ось ядерного веретена по сферической поверхности яйца, то по­лучится спиральная линия.

262

Рис. 224. Схема спирального дробления. Вид с верхнего полюса зародыша. А — переход от четы­рех- к восьмиклеточной стадии; Б — стадия восьми клеток; В — переход к стадии 16 клеток; Г — за­родыш на стадии 16 клеток (из Зивинга)

Уже на ранних стадиях дальнейшее развитие каждого эластомера точно определено. В общем, первые 3 квартета микромеров идут на об­разование эктодермы личинки, один из микромеров 4-го квартета — по­томок клетки D, обозначае­мый 4d, производит целоми-ческую мезодерму, а осталь­ные микромеры 4-го кварте­та и все макромеры дают эн­тодерму. Ввиду такого ран­него определения дальней­шего развития бластомеров дробление кольчецов назы­вается детерминативным. В результате дробления по­лучается шаровидная бла­стула, из которой посредст­вом погружения внутрь бла-стоцеля группы крупных эн-тодермальных клеток про­исходит гаструла. Бласто-пор гаструлы помещается на ее вегетативном полюсе. Затем бластопор вытягива­ется по одной из сторон гаструлы (будущей брюш­ной) к ее экватору, а сзади замыкается. Его передняя часть превращается в рото­вое отверстие. На нижнем полюсе зародыша образует-

ся порошица. Постепенно зародыш превращается в характерную для полихет личинку — трохофору.

Трохофора (рис. 225, А)—типичная планктонная личинка, плаваю­щая при помощи ресничек. Тело ее имеет более или менее шаровидную или эллиптическую форму. На переднем (анимальном) полюсе личинки развивается чувствительный теменной султан длинных ресниц, сидящих на группе эктодермальных клеток — теменной пластинке. По экватору личинки впереди рта расположен характерный предротовой венчик рес­ничек— прототрох. Иногда позади рта развит менее мощный послеро-товой венчик. Кишечник начинается ртом посредине брюшной стороны личинки и заканчивается порошицей на ее заднем полюсе и состоит из трех отделов, причем передняя и задняя кишка образуются впячиванием эктодермы, а средняя кишка формируется из энтодермы. Между кишеч­ником и стенкой тела находится первичная полость тела, пересекаемая тонкими мышечными волокнами. По бокам кишечника лежит пара ма­леньких протонефридиев.

Мезодермальные органы личинки (главным образом мускульные во­локна) развиваются из нескольких клеток, лежащих у краев бластопора и называемых мезенхимой. Другой мезодермальный зачаток представ­лен двумя крупными мезодермальными клетками — первичными мезоб-ластами (иногда их называют телобластами)—потомками бластомера 4d, лежащими по бокам от кишечника.

После некоторого периода планктонной жизни трохофоры начинает­ся ее метаморфоз. Заднее (вегетативное) полушарие личинки значитель-

263

но вырастает в длину и подразделяется сразу на несколько (3, 7, 9—13) сегментов. На сегментах развиваются параподии и щетинки или появ­ляются ресничные пояски. К этому времени обе первичные мезодермаль­ные клетки, усиленно размножаясь, дают два лежащих по бокам от ки­шечника клеточных тяжа — мезодермальные полоски (рис. 225, Б).Вско-

13

Рис. 225. Развитие Poltjgordius. A — трохофора, вид сбоку (по Гатчеку); Б — метаморфоз трохофоры (по Вурмбаху):

1 —анус, 2 — задняя кишка, 3 — средняя кишка, 4 — мышцы, 5 — послеротовой и 6 — предротовой венчик ресничек (нрототрох), 7 — теменная пластинка, 8 — те­менной султан, 9 — рот, 10—передняя кишка, 11— нижнее полушарие трохофоры, 12—протонефридий, 13 —мезодермальная полоска, 14 — мезобласт, 15 — диссепи-

мент, 16 — целом

ре под влиянием наружной сегментации мезодермальные полоски рас­членяются на парные группы клеток, так что в каждом сегменте оказы­вается своя пара мезодермальных клеточных зачатков. Последние сна­чала компактны, затем в них появляется полость — зачаток вторичной полости тела, а ограничивающая ее клеточная стенка есть стенка цело-мического мешка. В каждом сегменте, таким образом, развивается пара целомических мешков. В процессе метаморфоза часть клеток теменной пластинки трохофоры погружается под покровы и образует головной мозг. На брюшной стороне в виде парного валика эктодермы заклады­ваются брюшные нервные стволы. В дальнейшем они вступают в связь с головным мозгом при помощи окологлоточных коннективов. Из экто­дермы развиваются и органы чувств — глаза, пальпы.

Так, из несегментированной, первичнополостной трохофоры формиру­ется следующая личиночная стадия — метатрохофора (рис. 226), ха­рактеризующаяся сегментацией и метамерным целомом. Тело сформиро­ванной метатрохофоры состоит из головной лопасти (простомиума), не­скольких сегментов и маленькой анальной лопасти (пигидиума) с поро­шицей на конце. Головная лопасть представляет собой почти неизме­нившееся переднее предротовое полушарие трохофоры, а анальная ло­пасть— самый нижний участок трохофоры, лежащий позади уровня пер­вичных мезодермальных клеток. Таким образом, оба отдела метатрохо­форы по природе резко отличны от сегментов туловища. Существенная

264

особенность сегментов метатрохофоры заключается в том, что все они возникают одновременно.




Рис. 226. Метатрохофора Nereis pelagica (no

Рунштрому):

/ — щупальце. 2 — пигментная клетка. 3—глаза, 4 — глотка, 5 — щетинконосный мешочек параподии, 6 — па-раподия, 7 — задняя кишка, 8 — анальный усик, 9 — рес­ничный поясок, 10 — средняя кишка, 11 —щетинки, 12 — пальп, 13 — прототрох









Рис. 227. Схема соотношений между мезодермой лар-вальных и постларвальных сегментов при развитии Polychaeta (по П. Иванову). А — превращение тро-хофоры в мстатрохофору, мезодермальные полоски не сегментированы; Б — Метатрохофора с тремя лар-вальными сегментами, мезодермальные полоски сег­ментированы; В — появление на заднем конце тела эктодермальной зоны роста; Г — образование пост­ларвальных сегментов из зоны роста (зона роста я целомические мешки постларвальных сегментов за­чернены)
Метатрохофора некоторое время плавает или ведет дойный образ жизни, не меняясь существенно, а затем испытывает дальнейший мета­морфоз. На переднем крае анальной лопасти образуется зона роста, клетки которой непрерывно размножаются. Область, лежащая впереди нее, состоит из быстро растущих, еще не диффе­ренцированных тканей. В этой зоне формируются новые сегменты и после­довательно один за дру­гим отделяются по на­правлению кпереди (рис. 227). Процесс продолжа­ется до тех пор, пока не образуется столько сег­ментов, сколько их у взрослого червя. Иногда первичные мезодермаль­ные клетки сохраняются в зоне роста и дают нача­ло мезодермальным поло­скам. Чаше, однако, эти клетки целиком расходу­ются на образование ие-ломической мезодермы метатрохофоры, и мезо­дермальные полоски об­разуются за счет размно­жения эктодермальных клеток зоны роста. От ме-зодермальных полосок по­следовательно отделяют­ся парные зачатки цело-мических мешков (рис. 227). Каждый вновь обра­зующийся сегмент полу­чает свою пару таких за­чатков, из которых разви­ваются его целомические мешки, разрастающиеся по бокам кишечника квер­ху и книзу, постепенно вытесняя собой первич­ную полость тела. Нако­нец, правый и левый меш­ки в каждом сегменте встречаются над и под кишкой по спинной и брюшной линиям, а сле­дующие друг за другом пары мешков тоже сопри­касаются своими перед­ними и задними стенками

265

(рис. 228). Наружным кожно-мускульным листком мешки подстилают эктодерму, а внутренним граничат с кишечником. В результате описан­ного процесса первичная полость тела личинки замещается целомом. За счет соприкасающихся стенок целомических мешков над и под киш­кой образуется спинная и брюшная брыжейки, а на месте соприкосно-



Рис. 228. Развитие целома у кольчатых червей. А—В — поперечные разрезы

трех последовательных стадий развития сегмента (из Матвеева):

/ — кишка. 2 — первичная полость тела. 3 — целом, 4 — наружная стенка целомиче-

ского мешка, 5 — спинной мезентерий, 6 — внутренняя стенка целомического мешка,

7— брюшной мезентерий, 8 — брюшные нервные стволы

вения следующих друг за другом пар мешков — поперечные септы меж­ду полостями отдельных сегментов — диссепименты. Продольные кро­веносные сосуды — спинной и брюшной — образуются за счет оставших­ся участков первичной полости тела внутри брыжеек (между двумя сло-•ями перитонеального эпителия).

Производные мезодермы таковы: из кожно-мускульного листка цело­мических мешков происходит мускулатура тела, из кишечно-мускульно-го — мускулатура кишечника. Кроме того, за счет стенок мешков форми­руются перитонеальный эпителий и половые воронки (целомодукты).

На каждом сегменте развиваются параподии, а внутри него форми­руются соответствующие участки брюшных нервных стволов, брюшные ганглии, органы выделения и т. п.

Важным для понимания организации кольчатых червей, так же как и других типов, берущих от них начало, является двойственность сегмен­тов, входящих в состав тела этих животных. Мы видим, что в процессе метаморфоза сперва образуются сегменты метатрохофоры, затем фор­мируются все остальные (см. рис. 227). Это явление было открыто круп­нейшим советским эмбиологом П. П. Ивановым, разработавшим строй­ную теорию двойственного происхождения метамерии, имеющую большое значение для понимания эволюции всех сегментированных живот­ных. Немногочисленные сегменты метатрохофоры названы П. П. Ивано­вым ларвальными (т. е. личиночными) в отличие от образующихся позднее постларвальных сегментов. Ларвальные сегменты характеризу­ются рядом существенных особенностей: образуются одновременно, при­чем сегментация начинается с наружных органов, отсутствуют половые железы и половые воронки, а иногда отсутствует и метамерность цело­ма. Напротив, при образовании постларвальных сегментов из зоны рос­та прежде всего сегментируется мезодерма, образуются кровеносная система, половые железы и половые воронки.

266

Таким образом, тело взрослого полимерного червя состоит из сле­дующих различных по происхождению отделов: 1) головной лопасти, или простомиума, представляющего видоизмененное переднее полуша­рие трохофоры; 2) нескольких ларвальных сегментов; 3) многочислен­ных постларвальных сегментов и 4) анальной лопасти, или пигидиума, происходящей из самого заднего участка трохофорной личинки.

Олигомерные кольчецы (Dinophilus, Myzostornum и др.) в составе туловища имеют только ларвальные сегменты. Поэтому они во многих отношениях напоминают личинку — метатрохофору.

Итак, важнейшие черты развития полихет заключаются в спираль­ном, детерминативном типе дробления, в образовании личинки трохофо­ры и в закладке мезодермы путем отделения двух мезодермальных по­лосок от двух мезобластов — первичных мезодермальных клеток; эти клетки называют телобластами, соответственно и данный способ заклад­ки мезодермы именуется телобластическим.

Экология. К классу Polychaeta принадлежит около 5300 видов, глав­ным образом морских. Только немногие представители встречаются в пресноводных бассейнах, например в Байкале (Manayunkia).

Большинство многощетинковых ведет донный образ жизни, встре­чаясь главным образом в прибрежной полосе. Многие из них спускают­ся, однако, глубже 1000 м, а некоторые были найдены даже на глубине 8000 м. Сравнительно немногие виды ведут свободноплавающий образ жизни в планктоне (сем. Alciopidae и др.) и, подобно многим другим планктонным животным, отличаются стекловидной прозрачностью тела. Донные многощетинковые большей частью ползают по дну, среди водо­рослей, но многие из них ведут роющий образ жизни, проделывая в пес­ке или в иле длинные норы; таков крупный морской червь пескожил — Arenicola (см. рис. 211, Г) и др. Особую биологическую группу состав­ляют сидячие полихеты, выделяющие вокруг себя защитные трубки, из которых высовывается лишь передний конец червя.

Размеры представителей класса Polychaeta колеблются в пределах от нескольких миллиметров до 3 м (Eunice gigantea).

Палеонтология. Ископаемые остатки полихет немногочисленны. Ча­ще всего сохраняются трубки сидячих форм, известные еще с докембрия. От бродячих полихет остаются отпечатки щетинок и челюстей, как, на­пример, у Eunicites из литографского сланца Баварии.

Практическое значение. Некоторые тропические формы вроде упомя­нутого выше палоло—Eunice viridis (см. рис. 222) употребляются чело­веком в пищу. Отдельные виды используются в качестве наживки при ловле рыбы, например пескожил (Arenicola marina', см. рис. 211,Г). Дон­ные формы многощетинковых червей в больших количествах поедаются промысловыми рыбами, камчатским крабом и другими животными. В настоящее время основу пищевого рациона осетровых рыб Каспийско­го моря составляют Nereis diversicolor— донный многощ-етинковый червь, который отсутствовал в Каспии, но в 1939 и 1940 гг. был пересе­лен туда из Азовского моря. Исследования, связанные с этим успешным переселением ценного кормового объекта, были осуществлены под руко­водством крупнейшего советского гидробиолога академика Л. А. Зенке­вича.

Классификация. Класс Polychaeta делится на два подкласса: бродя­чие (Errantia) и сидячие (Sedentaria).

ПОДКЛАСС I. БРОДЯЧИЕ (ERRANTIA)

Головная лопасть хорошо развита, сегменты более или менее гомо-номны. Параподии хорошо развиты на всем протяжении тела, часто снабжены жабрами. Нефридии имеют метамерное расположение. В большинстве — свободноподвижные хищники. Представители: Aphrodite, или «морская мышь», густо покрытая длинными щетинками, Lepidonolus (см. рис. 211, Б), у которого тело покрыто двумя рядами пластинок — элитр, представляющих видоизмененные усики параподий, Alciope v ana-dis — планктонные прозрачные полихеты с сильно развитыми глазами, Nereis (см. рис. 211, А) —обыкновенная форма, обладающая эпитокной половозрелой стадией.

С подклассом Errantia, по-видимому, связана небольшая группа Му-zostomida, которую можно считать одним из отрядов бродячих полихет. Это сильно укороченные и уплощенные животные всего с пятью парами слабо развитых параподий. Myzostomida паразитируют на или внутри иглокожих, главным образом на морских лилиях.

К подклассу Errantia относятся и роющиеся в грунте Polygordius, Protodrilus и другие близкие к ним формы, а также олигомерный Dinop-hilus (см. рис. 212). Иногда на основании очень большой примитивности организации их выделяют в самостоятельный класс первичных кольче­цов (Archiannelida).

ПОДКЛАСС П. СИДЯЧИЕ (SEDENTARIA)

Головная лопасть слабо развита или редуцирована. Тело часто поде­лено на несколько гетерономных отделов, параподий развиты слабо, жабры ограничиваются лишь известным участком тела, чаще всего го­ловным. Нефридии развиты далеко не во всех сегментах. Живут обыкно­венно внутри трубок, постоянных или временных. Представители: Chae-topterus — тело гетерономно расчлененное, обладает способностью ярко светиться в темноте, Arenicola (см. рис. 211, Г) —пескожил, достигаю­щий в длину свыше 30 см, делает норки в песке, Serpula и Spirorbis (см. рис. 211, Д, Ж) — обладают сильно разветвленными пальпами и живут в известковой трубке, вход в которую животное может закрывать особой крышечкой, представляющей видоизмененное щупальце.

ПОДТИП II. ЛОЛСНОВЫЕ (CLITELLATA)

Для представителей подтипа Clitellata характерен гермафродитизм. Гонады утрачивают метамерное расположение. Имеется поясковая зона (clitellum). Развитие прямое. К подтипу относятся два класса: Малоще-тинковые (Oligochaeta) и Пиявки (Hirudinea).