В.А. Догель - Зоология беспозвоночных. Тип губки (spongia, или porifera)
 Скачать 15 Mb.
|
|
Отряд 4. Усоногие (Cirripedia). Оригинальный отряд морских раков, ведущих прикрепленный образ жизни. Усоногие начинают свое развитие   Рис. 284. Развитие паразитического веслоногого рачка Lemaeocera, А — метанауплиус; Б — поздняя свободноплавающая личинка; В — сидячая личиночная стадия на жабрах камбаловых; Г — спаривание в свободноплавающем состоянии; Д— взрослая самка (из Аверинцева): / — антеннула, 2 —антенна, 3 —грудные ножки, 4 — орган прикрепления, 5 — лицевой шнур в форме клубка Рис. 285. Самец карпоеда Argulus foliaceus (по Клау- су): 1 — стилет, 2 — антеннула, 3 — максилла 1,4 — присоска, 5 — грудная ножка, 6 — семенник, 7 — печень, 8 — максилла II, 9 — антенна, возле нее — глаз в виде типичного свободноплавающего науплиуса (см. рис. 289). Последний превращается далее в «циприсовидную» личинку, названную так по ее сходству с ракушковыми раками подкласса Ostracoda (род Cypris; с. 322). Она одета двустворчатой раковиной. Личинка сначала плавает, а потом опускается на дно и прикрепляется к нему при помощи особых цементных желез на антеннулах. Антеннулы и весь передний отдел головы превращаются в орган прикрепления, а именно у одних видов в длинный мясистый стебелек, у других в плоскую, широкую подошву. Таким образом, животное прикрепляется передним концом, а задним торчит свободно в воду (рис. 286). Антенны и сложные глаза атрофируются в связи с сидячим образом жизни. Грудные ноги вытягиваются в длинные двуветвистые «усики», подгоняющие ко рту пищу. Брюшко недоразвито. Все тело (кроме стебелька) одето двумя боковыми кожными или мантийными складками, на поверхности которых образуются пластинки из углекислой извести. Таким путем получается сложная раковина. 318  Большинство усоногих — гермафродиты. Гермафродитизм вызван, очевидно, прикрепленным образом жизни. Вторичность гермафродитизма у Cirripedia доказывается тем, что некоторые виды, например Alcippe (рис. 287), еще и теперь раздельнополы, причем самцы их очень малы и сидят в мантийной полости самки, т. е. в пространстве между мантийными складками и собственно телом. Еще интереснее ряд других Cirripedia (Ibla, некоторые Scalpellum), у которых наряду с крупными гермафродитными особями имеются карликовые «дополнительные» самцы. Они подверглись сильному регрессу (вроде самцов Rotatoria), утратили скелет, конечности и сидят в мантийной полости гермафродитных особей. На основании этих фактов можно представить следующую картину становления гермафродитизма у Cirripedia. Сначала Cirripedia были раздельнополы, причем самцы были значительно мельче самок. Затем самки превратились в гермафродитов, но самцы еще сохранились в виде дополнительных самцов. Наконец, у большинства Cirripedia самцы вовсе исчезли и остались только гермафродитные особи. Рис. 286. Строение морской уточки Lepas. Вид слева, левые скелетные пластинки и мантия удалены (из Кюкен-таля): / — антеннула. '2 — цементные железы, 3 — яичник, 4 — яйцевод, 5 — кишка, 6 — надглоточный ганглий, 7 — замыкатель-ный мускул, 8 — грудные ножки, 9 — совокупительный орган, 10 — мантия со скелетными пластинками, // — семенник Усоногие встречаются только в морях. Примерами свободноживущих усоногих служат морские уточки (Lepas) и морские желуди (Balanus). Морские уточки (см. рис. 286) сидят на длинном мясистом стебле и обладают сплюснутой с боков раковиной, содержащей 5—6 правильно расположенных пластинок. Морские желуди (рис. 288) прикрепляются ко дну широкой подошвой и имеют вид низкой башенки, одетой значительным числом известковых пластинок. Некоторые виды Cirripedia поселяются на коже акул и китов (Coronula), превращаясь в их «квартирантов». Это как бы первый шаг к паразитизму, которым характеризуется особая группа так называемых корнеголовых раков. Последние очень интересны глубоким упрощением строения, вызванным паразитизмом, в частности, исчезновением сегментации, конечностей, органов чувств и кишечника. Характерные представители корнеголовых — саккулина (Sacculina) и пельтогастер (Peltogaster) —паразиты десятиногих раков. Взрослая саккулина (рис. 289) встречается на нижней стороне брюшка крабов в виде большого, подвешенного к телу хозяина овального мешка, лишенного не только всяких следов сегментации и конечностей, но и кишечника. Паразит прикреплен к крабу при помощи стебелька, который проходит через покровы брюшка и богато ветвится внутри краба, заходя своими концевыми отростками вплоть до концов ножек хозяина. Это орган, при помощи которого паразит высасывает соки краба. Внутри саккулины имеются небольшой ганглий и гермафродитные железы; прочие внутренние органы отсутствуют. Из яиц саккулины выходят науплиусы, дающие циприсовидных личинок, как это имеет место у всех 319  Рис. 287. Раздельнополый усоногий рачок Alcippe lampas. А—самец, сильно увеличенный; Б — самка (по Дарвину): / — семенник, 2 —семенной пузырь, 3 —кольцевая складка кожи. 4 — антеннулы, 5— совокупительный орган, 6 — ногочелюсти, 7 — грудные ножки. 8 — яичник Cirripedia (рис. 289). Такая циприсовидная личинка прикрепляется к  телу краба (чаще всего в месте сочленения суставов ножек), отбрасывает прочь грудь и брюшко и проникает внутрь хозяина в виде неправильной клеточной массы, которая питается за счет соков хозяина и медленно смещается вдоль кишечника краба в его брюшко. Разросшийся там паразит разрывает нежные брюшные покровы краба и выпячивается наружу в виде мешкообразной половозрелой саккулины. (по Дарвину): / — известковые пластинки крыши, 2 — пластинки доми- Отряд 5. Мешкогрудые (Ascothoracida). Небольшой отряд паразитических ракообразных с Рис 288 Морской же- организацией, более или менее измененной пара-лудь Balanus hammeri зитизмом. Это паразиты коралловых полипов и иглокожих. Наименее измененные паразитизмом формы — представители рода Sinagoga, живущие на колониях коралла Antipates и на теле морских лилий, могут еще ползать и даже плавать и сохраняют все характерные черты свободноживущего ракообразного. Самцы и самки их имеют сходное строение. Сегментация и конечности хорошо развиты еще и у обитающего в половых сумках офиур Ascothorax (рис. 290, А),но их самки гораздо крупнее самцов. Напротив, у Denarogaster — эндопаразита морских звезд — произошли сильные изменения организации. Тело очень крупной (до 10 см) самки (рис. 290, Б) состоит из непарной срединной части, от которой в стороны отходят два сильно разветвленных, наподобие оленьих рогов, мантийных выроста. Непарная часть, представляющая собой собственно несегментированное туловище рачка, несет антеннулы и видоизмененные ротовые конечности. Грудные ножки отсутствуют. 320  /J 13 10 Рис. 289. Стадии развития Sacculina (из Арон и Грассе с изменениями). / — взрослая саккулина на брюшке краба; // — науплиус; III— ципри-совидная личинка; IV—она же, прикрепившаяся, у основания волоска на покровах краба (стадия кентрогон); V — внедрение в полость тела хозяина клеточной массы; VI — стадия внутренней саккулины на поверхности кишечника краба; VII — она же, образование мантии и мантийной полости: 1 — корневидные выросты саккулины, 2 — стебелек — основание корневой системы выростов, 3 — тело саккулины, 4 — отверстие мантийной полости, 5 — отогнутое брюшко краба. 6—антеннула, 7 — антенна, 8 — мандибула, 9 — кусок хитиновой кутикулы краба, 10 — кентрогон, II — отбрасываемый панцирь циприсовидной личинки, 12 — клеточная масса, мигрирующая внутрь краба, 13 — кишечник краба, 14 — стадия внутренней мигрирующей саккулины, 15 — зачаток мантийной полости В полости мантийных выростов располагаются яичники и ветви кишки. Там же помещаются и карликовые самцы Dendrogaster, вполне похожие на обычных ракообразных; тело самцов сегментированное, с конечностями и парой длинных мантийных выростов, в которые, как и у самок, проникают ветви кишечника и семенники. Из яиц выходят науплиусы, которые покидают тело матери. У сильно измененных паразитизмом форм развитие продолжается в мантийных полостях самки, и в воду выходят личинки, по строению сходные с наиболее примитивными представителями мешкогрудых. 11—763 321  ПОДКЛАСС IV. РАКУШКОВЫЕ РАКИ (OSTRACODA) Сюда относятся мелкие, часто различимые только под микроскопом морские и пресноводные ракообразные, отличающиеся крайней специализацией. Во-первых, тело их целиком заключено в двустворчатую раковину— разросшийся кара-паке. Во-вторых, туловище отличается крайним уменьшением числа сегментов. Остракоды — конечный этап очень древней эволюционной линии, совершенно независимой от подкл. Branchiopoda, которых они на первый взгляд напоминают. Рис. 290. Мешкогрудые раки. Л — Asco-thorax ophioctenis, самец; Б — Dendro-gaster dichotomus, самка (по Вагину): / — антеннула, 2—место основания мантийной складки, 3 — мантия, 4 — брюшко, 5 — анус, 6 — кишка, 7 — грудные ножки, 8—нервная система (зачернена), 9 — максиллярная железа, 10 — ротовой конус Туловище остракод утратило всякие следы сегментации, но, если судить по числу ножек, грудь у них состоит только из 2—3 сегментов. Имеется науштиальный глаз, сложные глаза, как правило, отсутствуют. На голове, кроме того, расположены антеннулы, антенны, мандибулы и 2 пары максилл. Затем следуют 2 пары грудных ножек и, в некоторых случаях, еще пара так называемых чистилок, которые, вероятно, представляют видоизмененные ножки. Главным органом передвижения обычно служат антенны, но у некоторых пресноводных видов для плавания употребляются одновременно обе пары усиков. Грудные ножки играют существенную роль при ползании. Сердца и жаберных придатков у большинства остракод нет. Из яйца выходит науплиус, уже обладающий раковиной и представляющий, следовательно, хороший пример сдвига на раннюю стадию развития закладки органа, сильно развитого во взрослом состоянии. Известно около 2000 видов ракушковых. В большинстве — это обитатели морей, но имеется и множество пресноводных видов, а южноафриканский Mesocypris terresfris живет даже в лесной подстилке влажного тропического леса. Ракушковые питаются очень разнообразной пищей — растительной и животной, среди них есть даже прожорливые хищники. Они ведут плавающий (планктонный), ползающий и роющий образ жизни. К самым обычным пресноводным формам у нас в СССР принадлежат Cypris pubera и Heterocypris reptans (см. рис. 256), встречающиеся массами в мелких водоемах и лужах. Размеры остракод колеблются у морских видов от 0,2 до 23 мм, а у пресноводных — от 0,3 до 7,3 мм. Ископаемые остракоды встречаются начиная с кембрия. Ввиду разнообразия и многочисленности они имеют известное значение при определении местонахождений нефти наряду с фораминиферами. ПОДКЛАСС V. ВЫСШИЕ РАКИ (MALACOSTRACA) В противоположность остальным ракообразным подавляющее большинство представителей подкласса Malacostraca обладает постоянным 322 числом сегментов: 4 головных, 8 грудных и 6 брюшных (исключение составляют только тонкопанцирные раки отряда Leptostraca; см. ниже). Голова или образует цельную головную капсулу — сложную голову, в состав которой кроме акрона и 4 головных сегментов входит первый сегмент груди (отр. Amphipoda, Isopoda), или представлена протоцефало-ном (акрон +сегмент антенн). В последнем случае челюстные сегменты головы сливаются с несколькими или со всеми сегментами груди в особый отдел, называемый челюстегрудью. Брюшко снабжено 6 парами  Рис. 291. Небалия Nebalia geoffroyi, самец (по Клаусу): / — антенна, 2 — антеннула, 3 — глаз, 4 — поперечная мышца, 5 — грудь, 6 — семенник, 7 — сердце, 8 — двускатный панцирь, 9—брюшко, 10 — тельсон, // — брюшные ножки конечностей. Органами выделения во взрослом состоянии, как правило, служат антеннальные железы. Половые отверстия лежат у самки на 6-м, у самца на 8-м грудном сегменте. В развитии характерна личинка зоеа. Русское название подкласса не совсем удачно, так как некоторые черты строения, например развитие на всех брюшных сегментах двувет-вистых конечностей, явно примитивнее, чем у других ракообразных. Вероятно, высшие ракообразные в процессе эволюции развились как самостоятельная ветвь независимо от других подклассов; очевидно, в каждом из подклассов Crustacea сохранились свои специфические примитивные особенности строения и развития. К подклассу Malacostraca, объединяющему свыше 14000 видов, относится 14 отрядов, из которых ниже рассматриваются лишь главные. Отряд 1. Тонкопанцирные (Leptostraca). Небольшой, состоящий всего из 8 видов отряд мелких морских раков, обладающих некоторыми чертами низкой организации. Leptostraca имеют 7 (не 6) сегментов брюшка; голова, грудь и часть брюшка покрыты двускатным панцирем, между половинами которого имеется поперечная мышца (как у Ostracoda). Во взрослом состоянии обладают не только антеннальными, но и слегка редуцированными максиллярными железами. Представитель Nebalia (рис. 291). Отряд 2. Ротоногие (Stomatopoda). Небольшой, но своеобразный отряд морских раков. Тело вытянутое (до 34 см длиной), с очень длинным и мощным брюшком. Имеется протоцефалон. Четыре первых грудных сегмента входят в состав челюстегруди. Передние 5 пар (в особенности же 2-я пара) грудных ног изменены в хватательные конечности. Последний членик 2-й пары ног сплющен с боков в виде зазубренного лезвия и может, как перочинный нож, вкладываться в особый желоб предпоследнего членика. Жабры развиты на грудных и особенно брюшных конечностях. Взрослые ротоногие раки большей частью ведут роющий образ жизни на дне моря, личинки встречаются в планктоне. Stomatopoda живут 323 11* преимущественно в теплых морях. Число известных до сих пор видов около 170. Представитель — рак-богомол (Squilla oratoria; рис. 292) до 20 см длины. В Средиземном море, а также в Тихом и Индийском океанах существует промысел некоторых крупных ротоногих, употребляемых в пищу.  // V/7 Рис. 292. Рак-богомол Squilla oratoria (из Бирштейна): / — антеннулы, 2 — антенны, 3—• глаза, 4 — наружные чеш;н антенн, 5 — первичная голова, 6—карапакс, 7 — грудные сегменты, 8 — брюшко, 9 — тельсон, 10 — последняя пара брюшных ног, 11 —- брюшные ноги Отряд 3. Мизиды (Mysidacea). Ракообразные, внешне напоминающие небольших креветок (с. 328), но сходство это поверхностное и вызвано сходным образом жизни, именно приспособлением к плаванию. Длина тела в среднем от 10 до 20 мм. Известно около 500 преимущественно морских, реже пресноводных видов. Имеется протоцефалон. В состав челюстегруди входит не более трех передних грудных сегментов. Одна передняя пара грудных ножек превращена в ногочелюсти. Все грудные конечности двуветвисты. Жабр нет, газообмен совершается через стенку карапакса. Питаются мизиды мелкими частицами детрита, которые отфильтровывают щетинками обеих нижних челюстей и ногочелюстей.  324 Рис. 293. Расщепленноногий рачок Mysis relicta (по Сарсу) Самка вынашивает яйца в выводковой сумке, расположенной на груди. Из сумки выходит молодь, мало отличающаяся от взрослых животных. К обычным представителям мизид относится Mysis rslicta (рис. 293), обитающий в холодных и чистых озерах северных областей европейской части СССР, в Северной Европе и Северной Америке. Практическое значение мизид велико — они составляют существенную долю в пищевом рационе некоторых промысловых и искусственно разводимых рыб. |