Главная страница
Навигация по странице:

  • / — антеннула, 2 —антенна, 3 —грудные ножки, 4 — орган прикрепления, 5 — лицевой шнур в форме клубка

  • 1 — стилет, 2 — антеннула, 3 — максилла 1,4 — присоска, 5 — грудная ножка, 6 — семенник, 7 — печень, 8 — максилла II, 9 — антенна, возле нее — глаз

  • / — семенник, 2 —семенной пузырь, 3 —кольцевая складка кожи. 4 — антеннулы, 5— совокупительный орган, 6 — ногочелюсти, 7 — грудные ножки. 8 — яичник

  • / — известковые пластинки крыши, 2 — пластинки доми- Отряд 5.

  • ПОДКЛАСС IV. РАКУШКОВЫЕ РАКИ (OSTRACODA)

  • ПОДКЛАСС V. ВЫСШИЕ РАКИ (MALACOSTRACA)

  • Отряд 1. Тонкопанцирные (Leptostraca).

  • Отряд 2. Ротоногие (Stomatopoda).

  • Отряд 3. Мизиды

  • В.А. Догель - Зоология беспозвоночных. Тип губки (spongia, или porifera)


    Скачать 15 Mb.
    НазваниеТип губки (spongia, или porifera)
    АнкорВ.А. Догель - Зоология беспозвоночных.doc
    Дата13.02.2017
    Размер15 Mb.
    Формат файлаdoc
    Имя файлаВ.А. Догель - Зоология беспозвоночных.doc
    ТипДокументы
    #2641
    страница28 из 60
    1   ...   24   25   26   27   28   29   30   31   ...   60

    Отряд 4. Усоногие (Cirripedia). Оригинальный отряд морских раков, ведущих прикрепленный образ жизни. Усоногие начинают свое развитие










    Рис. 284. Развитие паразитического веслоногого рачка Lemaeocera, А — метанауплиус; Б — по­здняя свободноплавающая личинка; В — сидя­чая личиночная стадия на жабрах камбаловых; Г — спаривание в свободноплавающем состоя­нии; Д— взрослая самка (из Аверинцева):

    / — антеннула, 2 —антенна, 3 —грудные ножки, 4

    орган прикрепления, 5 — лицевой шнур в форме

    клубка

    Рис. 285. Самец карпоеда Argulus foliaceus (по Клау-

    су):

    1 — стилет, 2 — антеннула, 3 — максилла 1,4 — присоска, 5 — грудная ножка, 6 — семенник, 7 — печень, 8 — максилла II, 9 — антенна, возле нее — глаз

    в виде типичного свободноплавающего науплиуса (см. рис. 289). Послед­ний превращается далее в «циприсовидную» личинку, названную так по ее сходству с ракушковыми раками подкласса Ostracoda (род Cypris; с. 322). Она одета двустворчатой раковиной. Личинка сначала плавает, а потом опускается на дно и прикрепляется к нему при помощи особых цементных желез на антеннулах. Антеннулы и весь передний отдел го­ловы превращаются в орган прикрепления, а именно у одних видов в длинный мясистый стебелек, у других в плоскую, широкую подошву. Таким образом, животное прикрепляется передним концом, а задним торчит свободно в воду (рис. 286). Антенны и сложные глаза атрофи­руются в связи с сидячим образом жизни. Грудные ноги вытягиваются в длинные двуветвистые «усики», подгоняющие ко рту пищу. Брюшко недоразвито. Все тело (кроме стебелька) одето двумя боковыми кожны­ми или мантийными складками, на поверхности которых образуются пластинки из углекислой извести. Таким путем получается сложная раковина.

    318



    Большинство усоногих — гермафродиты. Гермафродитизм вызван, очевидно, прикрепленным образом жизни. Вторичность гермафродитиз­ма у Cirripedia доказывается тем, что некоторые виды, например Alcippe (рис. 287), еще и теперь раздельнополы, причем самцы их очень малы и сидят в мантийной полости самки, т. е. в про­странстве между мантийными складками и собственно телом. Еще интереснее ряд других Cirripedia (Ibla, некоторые Scalpellum), у ко­торых наряду с крупными гермафродитными особями имеются карликовые «дополнитель­ные» самцы. Они подверглись сильному рег­рессу (вроде самцов Rotatoria), утратили ске­лет, конечности и сидят в мантийной полости гермафродитных особей. На основании этих фактов можно представить следующую карти­ну становления гермафродитизма у Cirripedia. Сначала Cirripedia были раздельнополы, при­чем самцы были значительно мельче самок. Затем самки превратились в гермафродитов, но самцы еще сохранились в виде дополни­тельных самцов. Наконец, у большинства Cir­ripedia самцы вовсе исчезли и остались только гермафродитные особи.

    Рис. 286. Строение морской уточки Lepas. Вид слева, ле­вые скелетные пластинки и мантия удалены (из Кюкен-таля):

    / — антеннула. '2 — цементные железы, 3 — яичник, 4 — яйце­вод, 5 — кишка, 6 — надглоточ­ный ганглий, 7 — замыкатель-ный мускул, 8 — грудные нож­ки, 9 — совокупительный орган, 10 — мантия со скелетными пла­стинками, // — семенник

    Усоногие встречаются только в морях. Примерами свободноживущих усоногих слу­жат морские уточки (Lepas) и морские желу­ди (Balanus). Морские уточки (см. рис. 286) сидят на длинном мясистом стебле и обладают сплюснутой с боков раковиной, содержащей 5—6 правильно расположенных пластинок. Морские желуди (рис. 288) прикрепляются ко дну широкой подошвой и имеют вид низкой башенки, одетой значительным числом извест­ковых пластинок.

    Некоторые виды Cirripedia поселяются на коже акул и китов (Coronula), превращаясь в их «квартирантов». Это как бы первый шаг к паразитизму, которым характеризуется особая группа так называемых корнеголовых раков. Последние очень интересны глубоким упроще­нием строения, вызванным паразитизмом, в частности, исчезновением сегментации, конеч­ностей, органов чувств и кишечника. Характерные представители корне­головых — саккулина (Sacculina) и пельтогастер (Peltogaster) пара­зиты десятиногих раков.

    Взрослая саккулина (рис. 289) встречается на нижней стороне брюш­ка крабов в виде большого, подвешенного к телу хозяина овального мешка, лишенного не только всяких следов сегментации и конечностей, но и кишечника. Паразит прикреплен к крабу при помощи стебелька, который проходит через покровы брюшка и богато ветвится внутри кра­ба, заходя своими концевыми отростками вплоть до концов ножек хозяи­на. Это орган, при помощи которого паразит высасывает соки краба. Внутри саккулины имеются небольшой ганглий и гермафродитные же­лезы; прочие внутренние органы отсутствуют. Из яиц саккулины выходят науплиусы, дающие циприсовидных личинок, как это имеет место у всех


    319









    Рис. 287. Раздельнополый усоногий рачок Alcippe lampas.

    А—самец, сильно увеличенный; Б — самка (по Дарвину):

    / — семенник, 2 —семенной пузырь, 3 —кольцевая складка кожи. 4 —

    антеннулы, 5— совокупительный орган, 6 — ногочелюсти, 7 — грудные

    ножки. 8 — яичник

    Cirripedia (рис. 289). Такая циприсовидная личинка прикрепляется к



    телу краба (чаще всего в месте сочленения су­ставов ножек), отбрасывает прочь грудь и брюш­ко и проникает внутрь хозяина в виде неправиль­ной клеточной массы, которая питается за счет соков хозяина и медленно смещается вдоль ки­шечника краба в его брюшко. Разросшийся там паразит разрывает нежные брюшные покровы краба и выпячивается наружу в виде мешкооб­разной половозрелой саккулины.

    (по Дарвину):

    / — известковые пластинки крыши, 2 — пластинки доми-

    Отряд 5. Мешкогрудые (Ascothoracida). Не­большой отряд паразитических ракообразных с Рис 288 Морской же- организацией, более или менее измененной пара-лудь Balanus hammeri зитизмом. Это паразиты коралловых полипов и

    иглокожих.

    Наименее измененные паразитизмом фор­мы — представители рода Sinagoga, живущие на колониях коралла Antipates и на теле морских лилий, могут еще ползать и даже плавать и со­храняют все характерные черты свободноживущего ракообразного. Сам­цы и самки их имеют сходное строение.

    Сегментация и конечности хорошо развиты еще и у обитающего в половых сумках офиур Ascothorax (рис. 290, А),но их самки гораздо крупнее самцов. Напротив, у Denarogaster эндопаразита морских звезд — произошли сильные изменения организации. Тело очень круп­ной (до 10 см) самки (рис. 290, Б) состоит из непарной срединной части, от которой в стороны отходят два сильно разветвленных, наподобие оленьих рогов, мантийных выроста. Непарная часть, представляющая собой собственно несегментированное туловище рачка, несет антеннулы и видоизмененные ротовые конечности. Грудные ножки отсутствуют.


    320







    /J


    13


    10



    Рис. 289. Стадии развития Sacculina (из Арон и Грассе с изменениями). / — взрослая саккулина на брюшке краба; // — науплиус; IIIципри-совидная личинка; IV—она же, прикрепившаяся, у основания волоска на покровах краба (стадия кентрогон); V внедрение в полость тела хозяина клеточной массы; VI стадия внутренней саккулины на по­верхности кишечника краба; VII она же, образование мантии и ман­тийной полости:

    1 — корневидные выросты саккулины, 2 — стебелек — основание корневой системы выростов, 3 — тело саккулины, 4 — отверстие мантийной полости, 5 — отогнутое брюшко краба. 6—антеннула, 7 — антенна, 8 — мандибула, 9 — кусок хитиновой кутикулы краба, 10 — кентрогон, II — отбрасываемый панцирь циприсовидной личинки, 12 — клеточная масса, мигрирующая внутрь краба, 13 — кишечник кра­ба, 14 — стадия внутренней мигрирующей саккулины, 15 — зачаток мантийной

    полости

    В полости мантийных выростов располагаются яичники и ветви кишки. Там же помещаются и карликовые самцы Dendrogaster, вполне похожие на обычных ракообразных; тело самцов сегментированное, с конечностя­ми и парой длинных мантийных выростов, в которые, как и у самок, про­никают ветви кишечника и семенники.

    Из яиц выходят науплиусы, которые покидают тело матери. У сильно измененных паразитизмом форм развитие продолжается в мантийных полостях самки, и в воду выходят личинки, по строению сходные с наи­более примитивными представителями мешкогрудых.


    11—763


    321





    ПОДКЛАСС IV. РАКУШКОВЫЕ РАКИ (OSTRACODA)

    Сюда относятся мелкие, часто различимые только под микроско­пом морские и пресноводные рако­образные, отличающиеся крайней специализацией. Во-первых, тело их целиком заключено в двустворча­тую раковину— разросшийся кара-паке. Во-вторых, туловище отлича­ется крайним уменьшением числа сегментов. Остракоды — конечный этап очень древней эволюционной линии, совершенно независимой от подкл. Branchiopoda, которых они на первый взгляд напоминают.

    Рис. 290. Мешкогрудые раки. Л — Asco-thorax ophioctenis, самец; Б — Dendro-gaster dichotomus, самка (по Вагину):

    / — антеннула, 2—место основания мантийной складки, 3 — мантия, 4 — брюшко, 5 — анус, 6 — кишка, 7 — грудные ножки, 8—нервная система (зачернена), 9 — максиллярная желе­за, 10 — ротовой конус

    Туловище остракод утратило всякие следы сегментации, но, если судить по числу ножек, грудь у них состоит только из 2—3 сегментов. Имеется науштиальный глаз, слож­ные глаза, как правило, отсутству­ют. На голове, кроме того, располо­жены антеннулы, антенны, манди­булы и 2 пары максилл. Затем сле­дуют 2 пары грудных ножек и, в не­которых случаях, еще пара так на­зываемых чистилок, которые, вероятно, представляют видоизмененные ножки. Главным органом передвижения обычно служат антенны, но у некоторых пресноводных видов для плавания употребляются одновре­менно обе пары усиков. Грудные ножки играют существенную роль при ползании. Сердца и жаберных придатков у большинства остракод нет. Из яйца выходит науплиус, уже обладающий раковиной и представ­ляющий, следовательно, хороший пример сдвига на раннюю стадию раз­вития закладки органа, сильно развитого во взрослом состоянии.

    Известно около 2000 видов ракушковых. В большинстве — это обита­тели морей, но имеется и множество пресноводных видов, а южноафри­канский Mesocypris terresfris живет даже в лесной подстилке влажного тропического леса.

    Ракушковые питаются очень разнообразной пищей — растительной и животной, среди них есть даже прожорливые хищники. Они ведут пла­вающий (планктонный), ползающий и роющий образ жизни.

    К самым обычным пресноводным формам у нас в СССР принадле­жат Cypris pubera и Heterocypris reptans (см. рис. 256), встречающиеся массами в мелких водоемах и лужах. Размеры остракод колеблются у морских видов от 0,2 до 23 мм, а у пресноводных — от 0,3 до 7,3 мм.

    Ископаемые остракоды встречаются начиная с кембрия. Ввиду раз­нообразия и многочисленности они имеют известное значение при опре­делении местонахождений нефти наряду с фораминиферами.

    ПОДКЛАСС V. ВЫСШИЕ РАКИ (MALACOSTRACA)

    В противоположность остальным ракообразным подавляющее боль­шинство представителей подкласса Malacostraca обладает постоянным


    322



    числом сегментов: 4 головных, 8 грудных и 6 брюшных (исключение со­ставляют только тонкопанцирные раки отряда Leptostraca; см. ниже). Го­лова или образует цельную головную капсулу — сложную голову, в со­став которой кроме акрона и 4 головных сегментов входит первый сег­мент груди (отр. Amphipoda, Isopoda), или представлена протоцефало-ном (акрон +сегмент антенн). В последнем случае челюстные сегменты головы сливаются с несколькими или со всеми сегментами груди в осо­бый отдел, называемый челюстегрудью. Брюшко снабжено 6 парами







    Рис. 291. Небалия Nebalia geoffroyi, самец (по Клаусу):

    / — антенна, 2 — антеннула, 3 — глаз, 4 — поперечная мышца, 5 — грудь,

    6 — семенник, 7 — сердце, 8 — двускатный панцирь, 9—брюшко, 10 —

    тельсон, // — брюшные ножки

    конечностей. Органами выделения во взрослом состоянии, как правило, служат антеннальные железы. Половые отверстия лежат у самки на 6-м, у самца на 8-м грудном сегменте. В развитии характерна личинка зоеа.

    Русское название подкласса не совсем удачно, так как некоторые черты строения, например развитие на всех брюшных сегментах двувет-вистых конечностей, явно примитивнее, чем у других ракообразных. Вероятно, высшие ракообразные в процессе эволюции развились как самостоятельная ветвь независимо от других подклассов; очевидно, в каждом из подклассов Crustacea сохранились свои специфические при­митивные особенности строения и развития.

    К подклассу Malacostraca, объединяющему свыше 14000 видов, от­носится 14 отрядов, из которых ниже рассматриваются лишь главные.

    Отряд 1. Тонкопанцирные (Leptostraca). Небольшой, состоящий все­го из 8 видов отряд мелких морских раков, обладающих некоторыми чер­тами низкой организации. Leptostraca имеют 7 (не 6) сегментов брюш­ка; голова, грудь и часть брюшка покрыты двускатным панцирем, меж­ду половинами которого имеется поперечная мышца (как у Ostracoda). Во взрослом состоянии обладают не только антеннальными, но и слегка редуцированными максиллярными железами. Представитель Nebalia (рис. 291).

    Отряд 2. Ротоногие (Stomatopoda). Небольшой, но своеобразный отряд морских раков. Тело вытянутое (до 34 см длиной), с очень длин­ным и мощным брюшком. Имеется протоцефалон. Четыре первых груд­ных сегмента входят в состав челюстегруди. Передние 5 пар (в особен­ности же 2-я пара) грудных ног изменены в хватательные конечности. Последний членик 2-й пары ног сплющен с боков в виде зазубренного лезвия и может, как перочинный нож, вкладываться в особый желоб предпоследнего членика. Жабры развиты на грудных и особенно брюш­ных конечностях.

    Взрослые ротоногие раки большей частью ведут роющий образ жиз­ни на дне моря, личинки встречаются в планктоне. Stomatopoda живут


    323


    11*



    преимущественно в теплых морях. Число известных до сих пор видов около 170. Представитель — рак-богомол (Squilla oratoria; рис. 292) до 20 см длины. В Средиземном море, а также в Тихом и Индийском океа­нах существует промысел некоторых крупных ротоногих, употребляемых в пищу.



    // V/7

    Рис. 292. Рак-богомол Squilla oratoria (из Бирштейна): / — антеннулы, 2 — антенны, 3—• глаза, 4 — наружные чеш;н антенн, 5 — первичная голова, 6—карапакс, 7 — грудные сег­менты, 8 — брюшко, 9 — тельсон, 10 — последняя пара брюшных ног, 11 —- брюшные ноги

    Отряд 3. Мизиды (Mysidacea). Ракообразные, внешне напоминающие небольших креветок (с. 328), но сходство это поверхностное и вызвано сходным образом жизни, именно приспособлением к плаванию. Длина тела в среднем от 10 до 20 мм. Известно около 500 преимущественно морских, реже пресноводных видов.

    Имеется протоцефалон. В состав челюстегруди входит не более трех передних грудных сегментов. Одна передняя пара грудных ножек превращена в ногочелюсти. Все грудные конечности двуветвисты. Жабр нет, газообмен совершается через стенку карапакса. Питаются мизиды мелкими частицами детрита, которые отфильтровывают щетинками обеих нижних челюстей и ногочелюстей.



    324


    Рис. 293. Расщепленноногий рачок Mysis relicta (по Сарсу)

    Самка вынашивает яйца в выводковой сумке, расположенной на груди. Из сумки выходит молодь, мало отличающаяся от взрослых животных.

    К обычным представителям мизид относится Mysis rslicta (рис. 293), обитающий в холодных и чистых озерах северных областей европейской части СССР, в Северной Европе и Северной Америке. Практическое значение мизид велико — они составляют существенную долю в пищевом рационе некоторых промысловых и искусственно раз­водимых рыб.
    1   ...   24   25   26   27   28   29   30   31   ...   60


    написать администратору сайта