Главная страница
Навигация по странице:

  • НОЙ - И ЧЛСНИСТОГО Ч6ЛЮСТНОГО ЩупИКЗ. ЭтО НЗИбоЛСС богЗТО раСЧЛеНбННЫе КОНСЧНОСТИ

  • I — тергит, 2 — крыло, 3 — столбик, 4 — боковая пластинка, 5 — дорзо-вентральная мышца, 6 — продольная мышца, 7 — основание конечности

  • В.А. Догель - Зоология беспозвоночных. Тип губки (spongia, или porifera)


    Скачать 15 Mb.
    НазваниеТип губки (spongia, или porifera)
    АнкорВ.А. Догель - Зоология беспозвоночных.doc
    Дата13.02.2017
    Размер15 Mb.
    Формат файлаdoc
    Имя файлаВ.А. Догель - Зоология беспозвоночных.doc
    ТипДокументы
    #2641
    страница31 из 60
    1   ...   27   28   29   30   31   32   33   34   ...   60

    I — верхняя губа, 2—верхняя че­люсть—мандибула, .3—нижнече­люстной щупик, 4 — наружная ло­пасть нижней челюсти, 5 — внутрен­няя лопасть нижней челюсти, 6 — нижняя челюсть, состоящая из стволика и основного членика, 7 — нижняя губа, состоящая из подбо­родка и подподбородка, 8 — внут­ренняя лопасть нижней губы, 9 —•

    В состав ротового аппарата грызущего типа (рис. 310) входят следующие образо­вания. Спереди рот прикрыт «верхней гу­бой», представляющей складку покровов го­ловы и образующей переднюю стенку рото­вой полости. Верхняя губа закладывается независимо от конечностей и не гомологич­на им. За ней следует пара верхних челюс­тей— жвал, или мандибул. Это две толстые нерасчлененные пластинки, зазубренные по внутреннему краю и играющие наиболее важную роль в размельчении пищи. Ман­дибулы являются конечностями II сегмента головы. Конечности III и IV сегментов — максиллы, или нижние челюсти. Они члени-сты н этим напоминают О происхождении ОТ ходных ног. Первая пара нижних челюстей

    г г

    раСПОЛОЖеНЗ ПО бОКЗМ рТЗ, ПрИЧбМ КЭЖДЗЯ челюсть СОСТОИТ ИЗ ДВуЧЛбНИКОВОГО ОСНОВа-

    ния и сидящих на его вершине трех придат­ков: двух лопастей, внутренней и наруж-

    НОЙ- И ЧЛСНИСТОГО Ч6ЛЮСТНОГО ЩупИКЗ. ЭтО НЗИбоЛСС богЗТО раСЧЛеНбННЫе КОНСЧНОСТИ

    насекомых, вследствие чего как раз на строении первой пары максилл базируются попытки провести гомологию между конеч­ностями Insecta и основным двуветвистым типом конечностей другой ветви членистоногих, а именно ракообразных.

    Вторая пара нижних челюстей насекомых сливается (как у много­ножек Chilopoda, см. рис. 302) и образует непарную пластинку — ниж­нюю губу. Соответственно происхождению нижняя губа состоит из ос­новной пластинки и сидящих на ней трех пар придатков. Последние представляют собой две пары нерасчлененных лопастей и пару нижне­губных щупиков. К ротовому аппарату относится также хитиновое вы­пячивание дна ротовой полости — гипофаринкс, или язык.

    Наименьшее сравнительно с описанным основным типом изменение обнаруживают лакающие ротовые органы (рис. 311) многих перепонча­токрылых (пчелы, шмели). Верхняя губа и жвалы приблизительно тако­го же строения, как и в грызущем ротовом аппарате. Напротив, обе пары нижних челюстей заметно изменяются по сравнению с исходным типом: сохраняя полный набор частей, входящих в их состав, они сильно вытя­гиваются в длину и в сложенном «рабочем» состоянии образуют доволь­но широкий хоботок. Подобная двойственность в строении ротового ап­парата пчел и шмелей объясняется особенностями их питания. Манди­булы служат для сбора и размалывания твердой цветочной пыльцы, а хоботок, образуемый максиллами, — для всасывания нектара.

    Переход многих насекомых к питанию только жидкой пищей привел к возникновению более специализированных ротовых аппаратов,


    342



    приспособленных для сосания, основу которых составляет хоро­шо герметизированная трубка. Последняя в разных отрядах насекомых имеет различное происхождение и строение в зависимости от особен­ностей источника и характера пищи.

    У комаров (отр. Diptera), например, совокупность всех ротовых час­тей образует колющий хоботок (рис. 312), состоящий из желобовидного футляра, в котором заложены колющие щетинки. Желоб образован очень сильно вытянутой нижней губой, щупики которой почти полностью атрофируются. Сверху желоб прикрыт тоже вытянутой верхней губой, края которой смыкаются, образуя узкую трубку, служащую для всасы­вания крови. Жвалы, две пары нижних челюстей и гипофаринкс преобра­зованы в тонкие колющие стилеты, легко проникающие через покровы позвоночных животных.






    Ю 11


    Сосущие ротовые органы (рис. 313) встречаются у чешуекрылых и устроены в виде сосательного хоботка. Ротовой аппарат характеризует­ся необычайным развитием первой пары нижних челюстей и редукцией всех остальных частей. Верхняя губа едва различима, жвал нет. Нижняя губа образует небольшую нерасчле­ненную треугольную пластинку, снабженную трехчлениковыми щу­пиками. Нижняя челюсть каждой

    Рис. 311. Лакающие рото­вые органы шмеля Bombus (по Богданову-Катькову):

    / — верхняя губа, 2 — верхняя челюсть, 3 — язычок — сросшие­ся внутренние лопасти нижней губы, 4 — нижнегубной щупик, 5 — наружная лопасть нижней губы, 6 — нижнечелюстной щу­пик, 7 — подбородок, 5 — ниж­няя челюсть. 9 — стволик, — основной членик, // — подпод-бородок

    Рис. 312. Колющие ротовые ор­ганы комара. А — хоботок ко­мара в расправленном виде (по Муру); Б — положение рото­вых частей во время акта соса­ния крови (по Веберу); В — по­перечный разрез через хоботок

    комара (из Зеликмана): / — верхняя губа, 2 — мандибула. 3 — нижняя челюсть, 4 — гипофа­ринкс, 5—нижняя губа, 6 — «ижне-челюстной щупик, 7 — сяжки


    343



    стороны вытянута в очень длинный желобок, вогнутость которого обра­щена к медианной линии тела. Желобки обеих сторон плотно приклады­ваются друг к другу краями, образуя трубку. В покоящемся состоянии хоботок свернут на брюшной стороне в крутую спираль и спрятан под










    Рис. 313. Сосущий ротовой аппарат бабочки. /1—голова бабочки с рас­правленным хоботком; Б — участок хоботка при большом увеличении

    (по Веберу):

    / — основание усиков, 2 — верхняя губа, 3 — нижнегубной щупик, 4 — нижняя гу­ба, 5 — хоботок — нижние челюсти, 6 — фасетированный глаз, 7 — правая и левая нижние челюсти, S — места соединения челюстей, 9 — полость хоботка, 10 — тра­хеи, 11 — мускулатура хоботка

    головой. В расправленном виде хоботок засовывается внутрь цветков при высасывании нектара.

    Лижущим ротовым аппаратом (рис. 314) обладают многие мухи из двукрылых. Главная часть аппарата — мясистая нижняя губа (хоботок), заканчивающаяся двумя большими пластинчатыми выростами, последние снабжены сложно устроенным фильтрующим аппаратом. Мандибулы и первая пара нижних челюстей атрофированы, хотя челюстные щупики сохраняются. Верхняя губа и гипофаринкс, расположенные в желобооб-разном углублении на передней стенке нижней губы, в совокупности с ней образуют трубочку, в которую и поступает жидкая пища, слизанная и профильтрованная пластинчатыми выростами нижней губы.

    В некоторых случаях может происходить вторичное упрощение или даже почти полная редукция ротового аппарата. Это главным образом характерно для форм, не питающихся на взрослой стадии (поденки, оводы). Описанные крайние ступени развития ротового аппарата связа­ны с основным грызущим типом ротовых конечностей рядом переходов.

    Положение ротовых частей на головной капсуле имеет важное систе­матическое значение. У подавляющего большинства форм они располо­жены снаружи, на поверхности головы. Эти насекомые объединяются в подкласс Открыточелюстных (Ectognatha). У небольшого числа самых примитивных форм ротовые конечности погружены внутрь особой рото-

    344

    вой капсулы, так что наружу в лучшем случае торчат только их кончики. Подобные насекомые составляют второй подкласс — Скрыточелюстные (Entognatha).

    Грудь насекомых (см. рис. 307) состоит из трех сегментов, называе­мых передне-, средне- и заднегрудыо. Сегменты груди несут три пары



    двигательных конечностей, прикрепляю­щихся между стернитом и боковой пластин­кой каждой стороны (рис. 315).

    Конечности всегда состоят из одного ря­да члеников, в которых мы отличаем от ос­нования к концу ноги: 1) тазик, или ляжку, широкий основной членик; 2) вертлуг; 3) бедро, самый толстый членик ноги; 4) го­лень, обычно самый длинный из члеников;

    з^шгт _



    7

    Рис. 314. Лижущий ротовой ап­парат мухи Musca domestica. Вид спереди и снизу (из Шван-вича);

    1 — нижнечелюстной щупик, 2 — верхняя губа, 3 — гипофаринкс, А — каналы фильтрующего аппарата. 5 — ротовое отверстие, 6 — лопасти нижней губы, 7 — нижняя губа

    Рис. 315. Схема строения грудного сегмента (по Шванвичу):

    / — тсргит, 2 — боковая пластинка, 3 — стернит. 4 —тазик, 5 — вертлуг. f бедро, 7 — голень, 8 — лапка, 9 — кры­ло

    5) лапку, состоящую из разного числа (максимально до 5) очень ма­леньких члеников. Последний из них несет на конце два (реже один) коготка. В связи с разными способами движения ноги испытывают мо­дификации,иногда очень сильные (рис. 316). Ближе всего подходят к











    Г




    345

    Рис. 316. Различные типы конечностей насекомых. А—бегательная; Б — пры-гательная; В — копательная; Г — плавательная (из Бей-Биенко)

    описанному типу бегательные ноги, которые и наиболее распространены у Insecta. У насекомых с прыгательными ногами, например у кузнечи­ков, бедро и голень задней пары ног сильно вытягиваются. У роющих насекомых все ноги, а в особенности передние, играющие главную роль при копании, укорачиваются, становятся массивными и приобретают мощное вооружение из хитиновых зубцов. Плавательные конечности сплющены в виде весла и снабжены густым рядом упругих гребных во­лосков (жуки-плавунцы).

    Конечности насекомых, представляющие систему подвижно соеди­ненных друг с другом рычагов с большим числом степеней свободы, спо­собны к разнообразным и совершенным движениям.

    Характернейшей особенностью насекомых как большой систематиче­ской группы является их способность к полету. Полет осуществляется





    7 2 J 4 ff


    1


    -3



    Рис. 317. Последовательные стадии форми­рования крыла бабочки. А — зачаток крыла куколки; Б — крыло только что вышедшей из куколки бабочки; В — затвердевшее кры­ло (из Шванвича):

    / — гиподерма, 2 — полость зачатка крыла, 3 — трахея, 4—кутикула

    Рис. 318. Схема жилкования крыла насеко- ]

    мого (из Кенигсмена):

    / — костальная жилка, 2 — субкостальная жилка,

    3— радиальная жилка, 4 — медиальная жилка, I

    5 — кубитальная жилка, 6 — анальные жилки,

    7 — югальные жилки

    при помощи крыльев; в большинстве случаев их две пары и расположе­ны они на II (среднегрудь) и III (заднегрудь) грудных сегментах. Крылья представляют, по существу, мощные складки стенки тела. Хотя полностью сформированное крыло имеет вид тонкой цельной пластинки, оно тем не менее двухслойно; верхний и нижний слои разделены тончай­шей щелью, являющейся продолжением полости тела (рис. 317,В).

    В крыло, как и во все участки тела, заходят трахейные стволы и нер­вы. В местах их залегания на крыльях образуются характерные трубча­тые утолщения — жилки, располагающиеся строго определенным для каждого вида образом, в результате чего возникает определенный рису­нок— жилкование. В настоящее время выработана единая система на­званий жилок, а исходный тип жилкования представляется следующим образом (рис. 318). Вдоль крыла проходят так называемые продольные жилки: костальная, субкостальная, радиальная, медиальная, кубиталь­ная, анальные и югальные. Все они, кроме первой, могут образовывать дополнительные ветви. Наряду с продольными имеются и поперечные жилки.

    346

    Особенности строения крыльев становятся хорошо понятными при знакомстве с процессом их развития в онтогенезе насекомых (см. рис. 317).

    Крылья закладываются в виде мешкообразных выпячиваний кожи, в которые продолжаются полость тела и трахеи. Выпячивания сплющива­ются дорзовентрально; гемолимфа из них оттекает внутрь тела, верх-



    Рис. 319. Схема работы крыльев насекомого. А —ста­дия поднятого крыла; Б — стадия опущенного крыла

    (по Шванвичу):

    I — тергит, 2 — крыло, 3 — столбик, 4 — боковая пластинка,

    5 — дорзо-вентральная мышца, 6 — продольная мышца, 7 —

    основание конечности

    ний и нижний листки пластинки сближаются, мягкие ткани частично де­генерируют, и крыло приобретает вид тонкой перепонки.

    Движение крыльев у насекомых — результат работы сложного меха­низма и определяется, с однойстороны, особенностью сочленения крыла с туловищем, а с другой — действием особых крыловых мышц. В общих чертах основной механизм движения крыльев представляется следую­щим образом (рис. 319). Само крыло — это двуплечий рычаг с неодина­ковой длиной плечей. С тергитом и боковой пластинкой крыло соединя­ется тонкими и гибкими мембранами. Чуть отступя от места этого соеди­нения, крыло опирается на небольшой, имеющий вид столбика вырост боковой пластинки, который и является точкой опоры крылового рычага.

    Расположенные в грудных сегментах мощные продольные и дорзо-вентральные мышцы могут опускать или приподнимать тергит. При опус­кании последний давит на короткое плечо крыла и влечет его за собой вниз. В результате длинное плечо, т. е. вся несущая плоскость крыла, движется вверх. Подъем тергита приводит к опусканию крыловой пла­стинки (рис. 319). Небольшие мышцы, прикрепленные непосредственно к крылу, способны поворачивать его вдоль продольной оси, при этом из­меняется угол атаки. Во время полета свободный конец крыла движет­ся по довольно сложной траектории (рис. 320). При опускании крыловая

    347

    пластинка расположена горизонтально и движется вниз и вперед: воз­никает подъемная сила, удерживающая насекомое в воздухе. При дви­жении вверх и назад крыло располагается вертикально, что создает про-пеллирующий эффект.

    Количество ударов крыла в 1 с сильно варьирует у разных насекомых: от 5—10 (у крупных дневных бабочек) до 500—600 (многие комары); у



    Рис. 320. Схема траектории крыла насекомо­го. А — при стоячем полете мухи-журчалки;

    Б — при полете вперед (по Залесскому): 1—8 — восемь последовательных стадий положе­ний крыла (сплошная черта — нижняя сторона крыла, пунктир — верхняя сторона)

    очень мелких комаров-мокре­цов эта цифра достигает 1000 колебаний в 1 с. У различных представителей насекомых пе­редние и задние крылья могут быть развиты в разной степе­ни. Только у более примитив­ных насекомых (стрекозы) обе пары крыльев развиты более или менее одинаково, хотя и разнятся по форме. У жуков (отр. Жесткокрылые — Coleo-ptera) передние крылья изме­няются в толстые и твердые надкрылья — элитры, которые почти не участвуют в полете и в основном служат для защиты спинной стороны тела. Настоя­щими же крыльями являются лишь задние крылья, которые в покоящемся состоянии спря­таны под надкрыльями. У пред­ставителей отряда клопов твер­деет лишь основная половина

    передней пары крыльев, вследствие чего эту группу насекомых нередко называют отрядом Полужесткокрылых. У некоторых насекомых, а имен­но у целого отряда двукрылых, развита лишь передняя пара крыльев, тогда как от задней остаются лишь рудименты в виде так называемых жужжалец.



    Среди насекомых имеются и бескрылые, которые делятся на две раз­личные группы. У одних отсутствие крыльев есть черта, присущая им искони и указываю­щая на примитивность их организации. Это все представители подкласса Entognatha и наиболее примитивные из открыточелюст-ных — отряд Thysanura (см. рис. 366). Среди остальных Ectognatha тоже встречаются фор­мы, лишенные крыльев, — вши, блохи, неко­торые мухи и т. п. Однако бескрылость в этом случае — свойство вторичное: это формы, ут­ратившие крылья вследствие паразитического образа жизни или каких-либо иных причин.

    Рис. 321. Нимфа Calotermes dilatatus с крыловидными расширениями (1)на всех сегментах груди (из Иммса)

    Вопрос о происхождении крыльев еще не вполне разрешен. В настоящее время одной из наиболее обоснованных представляется «паранотальная» гипотеза, согласно которой крылья возникли из простых неподвижных боковых выростов кожи — паранотумов. Такие выросты встречаются у многих члени-

    1   ...   27   28   29   30   31   32   33   34   ...   60


    написать администратору сайта