В.А. Догель - Зоология беспозвоночных. Тип губки (spongia, или porifera)
 Скачать 15 Mb.
|
|
1 — пищевод, 1 — средняя кишка, 3 — задняя кишка, 4—анус, 5 — мальпигиевы сосуды, в — слюнная железа, 7 — семенник, 8 — семенной пузырек, 9 — парный участок семяпровода, 10 — семяизвергательный канал, // — придаточные железы, 12 — яичник, 13 — непарный участок яйцевода, 14 — парный участок яйцевода, 15 — половое отверстие, 16 — половая ножка, 17 — семяприемник, 18 — придаточные железы. 19 — семяпровод, 20 — вскрытый половой мешок зам личинок насекомых, отверстия которых помещаются на той же паре ротовых конечностей. Средняя кишка служит местом переваривания и всасывания пищи. Задняя кишка короткая. Представители подкласса Diplopoda растительноядны и питаются главным образом гниющими листьями, растительными остатками, древесной трухой и т. п. Губоногие — хищники, питающиеся насекомыми. Выделительная система. На границе между средней и задней кишками в кишечник впадают 1 или 2 пары (последнее у Chilopoda) длинных слепозамкнутых на свободном конце трубок — мальпигиевых сосудов (рис. 305,Л). В эпителии сосудов и их просвете скапливаются конкреции мочевой кислоты; последняя у многоножек, так же как и у насекомых (с. 352), представляет собой главный продукт выделения. Кроме мальпигиевых сосудов выделительную роль играют и другие образования, прежде всего лимфатические железы в виде неправильных клеточных тяжей, расположенных либо вдоль мальпигиевых сосудов, либо вдоль брюшного кровеносного сосуда, или вдоль брюшной нервной цепочки. Они служат для захвата и накопления твердых продуктов выделения и фагоцитнруют впрыснутые в полость тела твердые частицы (например, порошка туши или кармина). Кроме того, участие в выделении прини- 335 мает жировое тело. Полость тела — миксоцель — многоножек во многих местах заполнена неправильными тяжами и скоплениями клеток, причем эти скопления ограничены тонкой собственной оболочкой. Совокупность таких скоплений и называется жировым телом. В клетках его наблюдаются многочисленные капли жира, а также конкреции мочевой кислоты. Жировое тело служит не только для накопления запасного питательного материала, но и для выделения (мочевая кислота). Нервная система состоит из головного мозга, окологлоточных кон-нективов и брюшной нервной цепочки. Головной мозг имеет довольно сложное гистологическое строение, свидетельствующее, что голова многоножек образована из сегментов, превышающих по числу количество пар головных придатков. В мозге помимо пары ганглиев, посылающих нервы к антеннам, имеются еще парные скопления нервных клеток, отвечающие вставочному (интеркалярному) сегменту. Брюшная цепочка состоит из расположенного в голове подглоточного ганглия, который инпервирует все ротовые конечности, и из длинного ряда туловищных ганглиев, хорошо обособленных и сидящих на общем парном продольном нервном стволе. Па каждый сегмент приходится обычно один парный ганглий. У Diplopoda такое устройство наблюдается лишь в четырех передних сегментах, прочие же содержат по два расположенных один за другим ганглия, чем доказывается сложный состав этих сегментов. Органами осязания и обоняния служат антенны, усаженные чувствительными волосками, чувствительными колбочками и т. п. Кроме того, по бокам головы, между основаниями антенн и глазами, лежат два темсшваровых органа чувств (по-видимому, хеморецепторы). Это или подковообразные ямки, на дне которых имеются валики из чувствительных клеток, или же скопления чувствительных клеток, помещающиеся под покровами головы в глубине длинных узких каналов. Темешваровы органы иннервируются от головного мозга. Громадное большинство многоножек снабжено глазами, их может быть 2, 4 или много. Глаза сидят по бокам головы и носят характер одиночных, просто устроенных глазков. Только у мухоловок (Scutigera) на голове два больших скопления глазков, так тесно сближенных, что они соприкасаются друг с другом и напоминают сложные фасетированные глаза насекомых. Зрительные способности многоножек невелики. Многоножки предпочитают затененные участки. Органы дыхания представлены трахеями — тонкими воздухоносными трубочками эктодермального происхождения, возникающими как глубокие впячивания покровов. Стенки трахей выстланы продолжением наружной кутикулы, которое на всем протяжении трахейной трубки образует спиральное утолщение, не дающее трахеям спадаться. Трахеи начинаются парными дыхальцами, или стигмами, лежащими на брюшной стороне сегментов туловища. Как исходная форма трахейной системы должна рассматриваться такая, у которой каждый туловищный сегмент несет пару стигм, а каждая стигма ведет в обособленный пучок тонких трахейных трубочек. Ближе всего к этой схеме стоит подкласс Diplopoda, у представителей которого почти все туловищные сегменты снабжены независимыми друг от друга парными пучками неразветвленных трахей. В связи с двойным характером туловищных сегментов последние несут не по 1, а по 2 пары дыхалец. У большинства видов подкласса Chilopoda стигмы расположены на туловище через сегмент, а у некоторых форм (например, Scutigera) животное имеет всего 7 пар стигм, но сама трахейная сеть развита у губоногих гораздо сложнее. Трахеи у некоторых из них сильно ветвятся, и между трахейными пучками соседних сегмен- 336 тов и одного и того же сегмента (правым и левым) устанавливаются сообщения в виде продольных и поперечных перемычек. Концевые веточки трахеи многоножек оплетают все внутренние органы. Смена воздуха в трахеях происходит вследствие изменения объема тела при сокращении и расслаблении мускулатуры. Кровеносная система довольно хорошо развита, кроме сердца есть система периферических кровеносных сосудов. Сердце в виде нежной прозрачной трубки тянется над кишкой вдоль всего туловища и сзади замыкается слепо или же продолжается в два коротких сосуда, теряющихся в мускулатуре. Сердце соответственно сегментам поделено на камеры: каждая камера имеет две остии. У подкласса Diplopoda, где сегменты двойные, остий по две пары на один сегмент. Сердце продолжается в головную аорту, направляющуюся к мозгу. У губоногих кровеносная система сложно устроена: аорта отдает от себя на пути к мозгу артериальное кольцо, огибающее кишку и впадающее в брюшной продольный сосуд, лежащий над брюшной нервной цепочкой. От каждой камеры сердца отходят, кроме того, 2 боковые артерии. Сердце подвешено к стенкам тела при помощи особых крыловидных мышц. Вес отходящие от сердца сосуды более или менее богато ветвятся, но затем обрываются, и гемолимфа попадает в лакуны миксоцеля, т. е. в промежутки между органами. Из лакун она поступает в околосердечный участок полости тела и оттуда вновь в сердце. Сердце гонит гемолимфу от заднего конца к переднему, в брюшном сосуде она движется в противоположном направлении. Половая система. Все многоножки раздельнополы. Половые железы лишь в редких случаях сохраняют (некоторые пауроподы) первоначально парный характер и обычно сливаются в непарное образование различного вида. Так, семенник, например, имеет вид массивного образования с лопастями по краю или длинной тонкой трубки, или состоит из 11—12 пар маленьких долек, соединенных общим половым протоком. Яйцевод и семяпровод у кивсяков (см. рис. 305, Г, Д) в начальной части представляют непарные протоки. Направляясь вперед, они раздваиваются и открываются наружу на брюшной стороне второго (не считая шейного) туловищного сегмента. На этом же сегменте расположено половое отверстие у симфил и пауропод. У представителей подкласса Chilopoda половой проток в начальной части непарный, может образовывать две ветви, которые затем обязательно сливаются. Половое отверстие расположено на предпоследнем сегменте .туловища (см. рис. 305, Б, В). С половой системой многоножек связан ряд дополнительных образований. Так, в семяпровод часто впадают длинные мешковидные семенные пузырьки. Женская половая система может быть снабжена семяприемниками. Часто развиваются особые придаточные железы (см. рис. 305, Б, В). Способы оплодотворения многоножек разнообразны. В более простом случае самец подвешивает на выделенную им паутину капельку семенной жидкости или настоящий сперматофор, которые позднее подбираются самкой. Иногда происходит копуляция, причем семенная жидкость в таком случае вносится в половое отверстие самки конечностями самца (чаще всего для этого служат специализированные конечности — гоно-подии). Развитие. Яйца многоножек крупны и богаты желтком, соответственно с чем они испытывают частичное, поверхностное дробление. Постэмбриональное развитие Myriapoda может протекать по двум несколько различным типам, 337 Первый тип, или настоящее прямое развитие, встречается у части представителей подкласса Chilopoda (Geophilus, Scolopendra): молодое животное вылупляется из яйца, обладая полным числом туловищных сегментов и конечностей, т. е. вполне походит на материнский организм. Второй тип, или развитие с анаморфозом, имеется у прочих губоногих и  Рис. 306. Шестиногая личинка кив-сяка lulus (Diplopoda) (no Ферхе[\): / — голова, 2 — тель'сон. 3 — зачатки ног, 4 — ноги, 5— антенна; I—V — сегменты туловища двупарноногих. В этом случае животное вылупляется с неполным числом туловищных члеников, восполняемых при ряде линек. С каждой линькой к имеющимся сегментам прибавляются позади последнего сформированного сегмента членики, следующие за ним по порядку. Образование их идет за счет зоны роста, которая лежит непосредственно впереди тельсона (т. е. там же, где и у личинок раков). Молодь анаморфных видов подкл. Chilopoda вылупляется с 12 парами туловищных конечностей, молодь подкл. Diplopoda — всего с 3 передними парами ходных ножек, за которыми следует несколько безногих сегментов. Эта шести-ногая стадия (рис. 306) напоминает личинок многих насекомых, когда они еще лишены зачатков крыльев. Экология. Многоножки преимущественно ночные, избегающие дневного света животные, прячущиеся под корой, камнями и т. п. Кивсяки очень неповоротливы и медлительны, тогда как губоногие, наоборот, ловки и отличаются быстротой движений. Многие многоножки обнаруживают заботу о потомстве. Они или откладывают яйца в особые гнездышки, приготовленные из земли или другого материала, или свертываются спирально вокруг отложенной кучки яиц и остаются в таком положении по нескольку недель, не принимая пищи, пока не вылупится молодь. На севере разнообразие многоножек невелико. На юге — в Крыму, на Кавказе, в Средней Азии количество видов их увеличивается. Самые крупные сколопендры и кивсяки — до 28 см длиной и в палец толщиной— встречаются лишь под тропиками. Наиболее мелкие многоножки имеют всего 1—3 мм в длину. Все многоножки, кроме подкл. Chilopoda, совершенно безобидны. Укусы крупных губоногих, например Scolopendra, могут быть болезненными. Классификация. Многоножки делятся на 4 подкласса (иногда им придают значение самостоятельных классов): симфилы (Symphyla), пауро-поды (Pauropoda), двупарноногие, или кивсяки (Diplopoda), и губоногие (Chilopoda). ПОДКЛАСС I. СИМФИЛЫ (SYMPHYLA) Около 150 видов. Мелкие животные с простыми усиками и тремя парами ротовых конечностей. Глаза отсутствуют. Стигмы в числе одной пары располагаются на голове. Конечности имеются не на всех сегментах. Типичный представитель этой группы Scolopendrella irnmaculata — маленькая (8 мм) многоножка, встречающаяся в лесной полосе Средней и Южной Европы (см. рис. 301, А). 338 ПОДКЛАСС II. ПАУРОПОДЫ (PAUROPODA) Около 350 видов. Мелкие формы с антеннами, трехраздельными на конце, и двумя парами ротовых конечностей: мандибул и слившихся в непарную пластинку (гнатохи-лярий) первой парой челюстей. За головой следует безногий «шейный сегмент», соответствующий сегменту третьей пары ротовых конечностей; 10 туловищных сегментов, последний туловищный сегмент безногий. Представитель: Pauropus silvaticus (см. рис. 301, Д) длиной 1 мм. Широко распространены в Европе. ПОДКЛАСС III. ДВУПАРНОНОГИЕ, ИЛИ КИВСЯКИ (DIPLOPODA) Около 8000 видов. Тело часто цилиндрическое, усики простые короткие. Ротовых конечностей две пары: мандибулы и гнатохилярий. «Шейный сегмент» лишен конечностей: следующие за ним три первых туловищных сегмента несут по одной паре ножек. Все прочие, за исключением 1—3 последних безногих сегментов, обладают двумя парами конечностей. Представители: Schizophyllum sabulosum (см. рис. 304), распространен по всей Европе; Polydesmus (см. рис. 301, Г) и др. ПОДКЛАСС IV. ГУБОНОГИЕ (CHILOPODA) Около 2800 видов. Тело плоское, усики простые, большей частью длинные. Ротовых конечностей три пары: мандибулы и две пары челюстей. Первая пара туловищных конечностей превращена в ядовитые ногочелюсти. Туловищные сегменты несут но одной паре ножек. Обычным представителем губоногих служит костянка (Lithobius forficatus; см. рис. 301, В) — многоножка, встречающаяся всюду — под корой, под камнями; длина 2—2,5 см; состоит из 19 сегментов (не считая головных). Другая, гораздо длиннее, желтого цвета многоножка Geophilus нередко попадается песной, особенно на огородах и т. п., нападает не только на насекомых, но и на небольших дождевых червей. У нас на юге встречается довольно крупная Scolopendra marsitcins (до 12 см), укусы которой очень болезненны для человека. В ископаемом состоянии известны преимущественно представители подкл. Diplo-poda; например Archidesmus из силурийских, Euphoberia из каменноугольных отложений и др. Древнейшие губоногие из сем. Euscolopendridac обнаружены в всрхнекамен-ноугольных слоях. КЛАСС II. НАСЕКОМЫЕ (INSECTA) Класс насекомых включает всех трахейнодышащих членистоногих, обладающих тремя парами ног. Тело их отчетливо подразделяется на голову, грудь и брюшко. Большинству представителей класса присуща способность к полету — единственная в этом смысле группа среди всех беспозвоночных. Класс насекомых богаче всех прочих классов по числу представителей. На долю Insccta приходится около 70% общего числа известных видов животных. По разным источникам число изученных видов насекомых колеблется от 600000 до 1 500000. Тем не менее и до сих пор в научной литературе ежегодно описываются новые формы. Если принять во внимание, что многие виды насекомых встречаются в громадном количестве особей, то становится понятным, какую огромную роль насекомые играют в наземных биоценозах. Естественно, что и практическое значение насекомых чрезвычайно велико. Строение и физиология. Тело взрослых Insecta разделено на голову, грудь и брюшко (рис. 307). Сегменты головы слиты в общую массу, тогда как членики груди и брюшка бывают более или менее хорошо различимы. Голова состоит из акрона и 4 сегментов, грудь всегда из 3, брюшко же в своем наиболее полном составе содержит 11 сегментов и тельсон. Голова и грудь несут конечности, брюшко иногда сохраняет лишь их рудименты. Голова одета общей хитиновой капсулой, резкий пережим, или шейка, отделяет ее от груди, с которой она большей частью соединена под- 339  Рис. 307. Расчленение жука-оленя Lucanus cervus (из Гилярова): / — нижняя губа, 2 — нижняя челюсть. 3 — мандибула. 4 — верхняя губа, 5 — голова, 6 — сяжки, 7 — передпегрудь, 8 — первая пара грудных конечностей, 9 — передняя пара крыльев — надкрылья, 10 — среднегрудь, // — вторая пара грудных конечностей, 12 — заднегрудь, 13 — задние крылья, 14 — третья пара грудных конечностей, 15 — брюшко   340 Рис. 308. Голова насекомого спереди (Л) и сбоку (Б) (из Кенигсмена): / — головная капсула, 2 — простые глазки, 3 — фасетированный глаз, 4 — антенна (сяжки), 5 — мандибула, 6 — верхняя губа, 7 — место прикрепления сяжка, S — : нижняя губа, * — нижняя челюсть вижно. На нижней поверхности головы или на ее переднем конце помещается рот. По бокам головы расположены два больших сложных глаза, между которыми могут находиться несколько мелких одиночных глазков (рис. 308).  Голова несет 4 пары придатков. От верхней стороны ее отходит пара антенн — придатков акрона. Они гомологичны таковым многоножек, но более разнообразны по форме. Их также часто называют «усиками», или «сяжками». Сяжки всегда состоят из одного ряда члеников. Различают щетинковидпыс сяжки, нитевидные, пильчатые, гребенчатые, перистые, коленчатые и др. (рис. 309). Усики снабжены многочисленными рецепторами, воспринимающими различные типы раздражений. Главным образом это органы осязания и обоняния. Рис. 309. Сяжки насекомых (из Кс-нигсмена): / — щетинковидный, 2 — нитевидный, 3 — пильчатый, 4 — гребенчатый, 5 — перистый, 6 — коленчатый Интеркалярный сегмент (I сегмент тела) не только не обладает никакими придатками, но и подвергается почти полной редукции. Прочие три пары придатков — конечности II, III и IV сегментов, вошедших в состав головы. Конечности располагаются вокруг ротового отверстия и в совокупности с рядом других образований, имеющих независимое от конечностей происхождение, формируют довольно сложно устроенные у насекомых ротовые аппараты; последние представляют единое функциональное целое. В соответствии с крайним разнообразием способов питания ротовые аппараты многих групп насекомых отличаются по строению. Однако изучение морфологии и принципов действия этих образований показывает, что многообразные ротовые части Insecta — результат изменений одного общего основного типа. Последний, в свою очередь, возник путем специализации обычных конечностей членистоногих. Захват, удержание и измельчение пищи становятся их главной задачей. Решая вопрос об исходном у насекомых типе ротовых аппаратов, естественно исходить как из строения, так и из функциональных особенностей последних. Общность плана строения ротовых конечностей и ход-ной ноги, легкость установления гомологии между их отдельными частями— показатели примитивности ротового аппарата в целом. О многом может сказать и характер пищи. По-видимому, первичным для насекомых было питание более или менее твердым органическим детритом растительного или животного происхождения, что определило появление хищничества или настоящей растительноядности. Но во всех этих случаях животному необходимо захватывать и разгрызать пищевой объект. Поглощение жидкой пищи (кровь животных, соки и нектар растений, жидкие разлагающиеся органические вещества и т. п.) обусловило появление принципиально иных приспособлений. 341  Этим условиям полностью отвечают встречающиеся у прямокрылых, тараканов, жуков и т. п. ротовые аппараты грызущего типа. Их первичный характер доказывается наиболее богатой расчлененностью отдельных конечностей, сходством с ротовыми органами многоножек и тем, что они встречаются у личинок многих отрядов насекомых (например, чешуекрылых) , у которых во взрослом состоянии ротовые аппараты других типов. |