Главная страница
Навигация по странице:

  • Классификация.

  • ПОДКЛАСС I. СИМФИЛЫ (SYMPHYLA)

  • ПОДКЛАСС III. ДВУПАРНОНОГИЕ, ИЛИ КИВСЯКИ (DIPLOPODA)

  • ПОДКЛАСС IV. ГУБОНОГИЕ (CHILOPODA)

  • КЛАСС II. НАСЕКОМЫЕ (INSECTA)

  • Строение и физиология.

  • В.А. Догель - Зоология беспозвоночных. Тип губки (spongia, или porifera)


    Скачать 15 Mb.
    НазваниеТип губки (spongia, или porifera)
    АнкорВ.А. Догель - Зоология беспозвоночных.doc
    Дата13.02.2017
    Размер15 Mb.
    Формат файлаdoc
    Имя файлаВ.А. Догель - Зоология беспозвоночных.doc
    ТипДокументы
    #2641
    страница30 из 60
    1   ...   26   27   28   29   30   31   32   33   ...   60

    1 — пищевод, 1 — средняя кишка, 3 — задняя кишка, 4—анус, 5 — мальпигиевы сосу­ды, в — слюнная железа, 7 — семенник, 8 — семенной пузырек, 9 — парный участок семяпровода, 10 — семяизвергательный канал, // — придаточные железы, 12 — яичник, 13 — непарный участок яйцевода, 14 — парный участок яйцевода, 15 — половое отвер­стие, 16 — половая ножка, 17 — семяприемник, 18 — придаточные железы. 19 — семя­провод, 20 — вскрытый половой мешок

    зам личинок насекомых, отверстия которых помещаются на той же паре ротовых конечностей.

    Средняя кишка служит местом переваривания и всасывания пищи. Задняя кишка короткая.

    Представители подкласса Diplopoda растительноядны и питаются главным образом гниющими листьями, растительными остатками, дре­весной трухой и т. п. Губоногие — хищники, питающиеся насекомыми.

    Выделительная система. На границе между средней и задней кишка­ми в кишечник впадают 1 или 2 пары (последнее у Chilopoda) длинных слепозамкнутых на свободном конце трубок — мальпигиевых сосудов (рис. 305,Л). В эпителии сосудов и их просвете скапливаются конкреции мочевой кислоты; последняя у многоножек, так же как и у насекомых (с. 352), представляет собой главный продукт выделения. Кроме маль­пигиевых сосудов выделительную роль играют и другие образования, прежде всего лимфатические железы в виде неправильных клеточных тяжей, расположенных либо вдоль мальпигиевых сосудов, либо вдоль брюшного кровеносного сосуда, или вдоль брюшной нервной цепочки. Они служат для захвата и накопления твердых продуктов выделения и фагоцитнруют впрыснутые в полость тела твердые частицы (например, порошка туши или кармина). Кроме того, участие в выделении прини-

    335

    мает жировое тело. Полость тела — миксоцель — многоножек во многих местах заполнена неправильными тяжами и скоплениями клеток, при­чем эти скопления ограничены тонкой собственной оболочкой. Совокуп­ность таких скоплений и называется жировым телом. В клетках его наблюдаются многочисленные капли жира, а также конкреции моче­вой кислоты. Жировое тело служит не только для накопления запасного питательного материала, но и для выделения (мочевая кислота).

    Нервная система состоит из головного мозга, окологлоточных кон-нективов и брюшной нервной цепочки. Головной мозг имеет довольно сложное гистологическое строение, свидетельствующее, что голова мно­гоножек образована из сегментов, превышающих по числу количество пар головных придатков. В мозге помимо пары ганглиев, посылающих нервы к антеннам, имеются еще парные скопления нервных клеток, от­вечающие вставочному (интеркалярному) сегменту.

    Брюшная цепочка состоит из расположенного в голове подглоточного ганглия, который инпервирует все ротовые конечности, и из длинного ряда туловищных ганглиев, хорошо обособленных и сидящих на общем парном продольном нервном стволе. Па каждый сегмент приходится обычно один парный ганглий. У Diplopoda такое устройство наблюдается лишь в четырех передних сегментах, прочие же содержат по два рас­положенных один за другим ганглия, чем доказывается сложный состав этих сегментов.

    Органами осязания и обоняния служат антенны, усаженные чувстви­тельными волосками, чувствительными колбочками и т. п. Кроме того, по бокам головы, между основаниями антенн и глазами, лежат два темсшваровых органа чувств (по-видимому, хеморецепторы). Это или подковообразные ямки, на дне которых имеются валики из чувствитель­ных клеток, или же скопления чувствительных клеток, помещающиеся под покровами головы в глубине длинных узких каналов. Темешваровы органы иннервируются от головного мозга. Громадное большинство мно­гоножек снабжено глазами, их может быть 2, 4 или много. Глаза сидят по бокам головы и носят характер одиночных, просто устроенных глаз­ков. Только у мухоловок (Scutigera) на голове два больших скопления глазков, так тесно сближенных, что они соприкасаются друг с другом и напоминают сложные фасетированные глаза насекомых. Зрительные способности многоножек невелики. Многоножки предпочитают затенен­ные участки.

    Органы дыхания представлены трахеями — тонкими воздухоносными трубочками эктодермального происхождения, возникающими как глу­бокие впячивания покровов. Стенки трахей выстланы продолжением на­ружной кутикулы, которое на всем протяжении трахейной трубки обра­зует спиральное утолщение, не дающее трахеям спадаться. Трахеи на­чинаются парными дыхальцами, или стигмами, лежащими на брюшной стороне сегментов туловища. Как исходная форма трахейной системы должна рассматриваться такая, у которой каждый туловищный сегмент несет пару стигм, а каждая стигма ведет в обособленный пучок тонких трахейных трубочек. Ближе всего к этой схеме стоит подкласс Diplopoda, у представителей которого почти все туловищные сегменты снабжены независимыми друг от друга парными пучками неразветвленных трахей. В связи с двойным характером туловищных сегментов последние несут не по 1, а по 2 пары дыхалец. У большинства видов подкласса Chilopoda стигмы расположены на туловище через сегмент, а у некоторых форм (например, Scutigera) животное имеет всего 7 пар стигм, но сама тра­хейная сеть развита у губоногих гораздо сложнее. Трахеи у некоторых из них сильно ветвятся, и между трахейными пучками соседних сегмен-

    336

    тов и одного и того же сегмента (правым и левым) устанавливаются со­общения в виде продольных и поперечных перемычек. Концевые веточки трахеи многоножек оплетают все внутренние органы. Смена воздуха в трахеях происходит вследствие изменения объема тела при сокращении и расслаблении мускулатуры.

    Кровеносная система довольно хорошо развита, кроме сердца есть система периферических кровеносных сосудов. Сердце в виде нежной прозрачной трубки тянется над кишкой вдоль всего туловища и сзади замыкается слепо или же продолжается в два коротких сосуда, теряю­щихся в мускулатуре. Сердце соответственно сегментам поделено на ка­меры: каждая камера имеет две остии. У подкласса Diplopoda, где сег­менты двойные, остий по две пары на один сегмент. Сердце продолжает­ся в головную аорту, направляющуюся к мозгу. У губоногих кровенос­ная система сложно устроена: аорта отдает от себя на пути к мозгу артериальное кольцо, огибающее кишку и впадающее в брюшной про­дольный сосуд, лежащий над брюшной нервной цепочкой. От каждой камеры сердца отходят, кроме того, 2 боковые артерии. Сердце подве­шено к стенкам тела при помощи особых крыловидных мышц. Вес отхо­дящие от сердца сосуды более или менее богато ветвятся, но затем об­рываются, и гемолимфа попадает в лакуны миксоцеля, т. е. в промежут­ки между органами. Из лакун она поступает в околосердечный участок полости тела и оттуда вновь в сердце. Сердце гонит гемолимфу от задне­го конца к переднему, в брюшном сосуде она движется в противополож­ном направлении.

    Половая система. Все многоножки раздельнополы. Половые железы лишь в редких случаях сохраняют (некоторые пауроподы) первоначаль­но парный характер и обычно сливаются в непарное образование раз­личного вида. Так, семенник, например, имеет вид массивного образо­вания с лопастями по краю или длинной тонкой трубки, или состоит из 11—12 пар маленьких долек, соединенных общим половым протоком. Яйцевод и семяпровод у кивсяков (см. рис. 305, Г, Д) в начальной час­ти представляют непарные протоки. Направляясь вперед, они раздваи­ваются и открываются наружу на брюшной стороне второго (не считая шейного) туловищного сегмента. На этом же сегменте расположено по­ловое отверстие у симфил и пауропод.

    У представителей подкласса Chilopoda половой проток в начальной части непарный, может образовывать две ветви, которые затем обяза­тельно сливаются. Половое отверстие расположено на предпоследнем сегменте .туловища (см. рис. 305, Б, В).

    С половой системой многоножек связан ряд дополнительных образо­ваний. Так, в семяпровод часто впадают длинные мешковидные семен­ные пузырьки. Женская половая система может быть снабжена семя­приемниками. Часто развиваются особые придаточные железы (см. рис. 305, Б, В).

    Способы оплодотворения многоножек разнообразны. В более простом случае самец подвешивает на выделенную им паутину капельку семен­ной жидкости или настоящий сперматофор, которые позднее подбира­ются самкой. Иногда происходит копуляция, причем семенная жидкость в таком случае вносится в половое отверстие самки конечностями самца (чаще всего для этого служат специализированные конечности — гоно-подии).

    Развитие. Яйца многоножек крупны и богаты желтком, соответствен­но с чем они испытывают частичное, поверхностное дробление. Постэм­бриональное развитие Myriapoda может протекать по двум несколько различным типам,

    337

    Первый тип, или настоящее прямое развитие, встречается у части представителей подкласса Chilopoda (Geophilus, Scolopendra): молодое животное вылупляется из яйца, обладая полным числом туловищных сегментов и конечностей, т. е. вполне походит на материнский организм. Второй тип, или развитие с анаморфозом, имеется у прочих губоногих и



    Рис. 306. Шестиногая личинка кив-сяка lulus (Diplopoda) (no

    Ферхе[\):

    / — голова, 2 — тель'сон. 3 — зачатки ног, 4 — ноги, 5— антенна; I—V — сег­менты туловища

    двупарноногих. В этом случае животное вылупляется с неполным числом туло­вищных члеников, восполняемых при ря­де линек. С каждой линькой к имеющим­ся сегментам прибавляются позади по­следнего сформированного сегмента чле­ники, следующие за ним по порядку. Образование их идет за счет зоны роста, которая лежит непосредственно впереди тельсона (т. е. там же, где и у личинок раков). Молодь анаморфных видов подкл. Chilopoda вылупляется с 12 парами ту­ловищных конечностей, молодь подкл. Diplopoda — всего с 3 передними парами ходных ножек, за которыми следует не­сколько безногих сегментов. Эта шести-ногая стадия (рис. 306) напоминает ли­чинок многих насекомых, когда они еще лишены зачатков крыльев.

    Экология. Многоножки преимущественно ночные, избегающие днев­ного света животные, прячущиеся под корой, камнями и т. п. Кивсяки очень неповоротливы и медлительны, тогда как губоногие, наоборот, ловки и отличаются быстротой движений.

    Многие многоножки обнаруживают заботу о потомстве. Они или от­кладывают яйца в особые гнездышки, приготовленные из земли или другого материала, или свертываются спирально вокруг отложенной кучки яиц и остаются в таком положении по нескольку недель, не при­нимая пищи, пока не вылупится молодь.

    На севере разнообразие многоножек невелико. На юге — в Крыму, на Кавказе, в Средней Азии количество видов их увеличивается. Самые крупные сколопендры и кивсяки — до 28 см длиной и в палец толщи­ной— встречаются лишь под тропиками. Наиболее мелкие многоножки имеют всего 1—3 мм в длину. Все многоножки, кроме подкл. Chilopoda, совершенно безобидны. Укусы крупных губоногих, например Scolopend­ra, могут быть болезненными.

    Классификация. Многоножки делятся на 4 подкласса (иногда им при­дают значение самостоятельных классов): симфилы (Symphyla), пауро-поды (Pauropoda), двупарноногие, или кивсяки (Diplopoda), и губоно­гие (Chilopoda).

    ПОДКЛАСС I. СИМФИЛЫ (SYMPHYLA)

    Около 150 видов. Мелкие животные с простыми усиками и тремя парами ротовых конечностей. Глаза отсутствуют. Стигмы в числе одной пары располагаются на голове. Конечности имеются не на всех сегментах.

    Типичный представитель этой группы Scolopendrella irnmaculata маленькая (8 мм) многоножка, встречающаяся в лесной полосе Средней и Южной Европы (см. рис. 301, А).

    338

    ПОДКЛАСС II. ПАУРОПОДЫ (PAUROPODA)

    Около 350 видов. Мелкие формы с антеннами, трехраздельными на конце, и двумя парами ротовых конечностей: мандибул и слившихся в непарную пластинку (гнатохи-лярий) первой парой челюстей. За головой следует безногий «шейный сегмент», соот­ветствующий сегменту третьей пары ротовых конечностей; 10 туловищных сегментов, последний туловищный сегмент безногий. Представитель: Pauropus silvaticus (см. рис. 301, Д) длиной 1 мм. Широко распространены в Европе.

    ПОДКЛАСС III. ДВУПАРНОНОГИЕ, ИЛИ КИВСЯКИ (DIPLOPODA)

    Около 8000 видов. Тело часто цилиндрическое, усики простые короткие. Ротовых ко­нечностей две пары: мандибулы и гнатохилярий. «Шейный сегмент» лишен конечностей: следующие за ним три первых туловищных сегмента несут по одной паре ножек. Все прочие, за исключением 1—3 последних безногих сегментов, обладают двумя парами конечностей. Представители: Schizophyllum sabulosum (см. рис. 304), распространен по всей Европе; Polydesmus (см. рис. 301, Г) и др.

    ПОДКЛАСС IV. ГУБОНОГИЕ (CHILOPODA)

    Около 2800 видов. Тело плоское, усики простые, большей частью длинные. Ротовых конечностей три пары: мандибулы и две пары челюстей. Первая пара туловищных ко­нечностей превращена в ядовитые ногочелюсти. Туловищные сегменты несут но одной паре ножек.

    Обычным представителем губоногих служит костянка (Lithobius forficatus; см. рис. 301, В) — многоножка, встречающаяся всюду — под корой, под камнями; длина 2—2,5 см; состоит из 19 сегментов (не считая головных). Другая, гораздо длиннее, желтого цвета многоножка Geophilus нередко попадается песной, особенно на огородах и т. п., нападает не только на насекомых, но и на небольших дождевых червей. У нас на юге встречается довольно крупная Scolopendra marsitcins (до 12 см), укусы которой очень болезненны для человека.

    В ископаемом состоянии известны преимущественно представители подкл. Diplo-poda; например Archidesmus из силурийских, Euphoberia из каменноугольных отложе­ний и др. Древнейшие губоногие из сем. Euscolopendridac обнаружены в всрхнекамен-ноугольных слоях.

    КЛАСС II. НАСЕКОМЫЕ (INSECTA)

    Класс насекомых включает всех трахейнодышащих членистоногих, обладающих тремя парами ног. Тело их отчетливо подразделяется на голову, грудь и брюшко. Большинству представителей класса присуща способность к полету — единственная в этом смысле группа среди всех беспозвоночных.

    Класс насекомых богаче всех прочих классов по числу представите­лей. На долю Insccta приходится около 70% общего числа известных ви­дов животных. По разным источникам число изученных видов насекомых колеблется от 600000 до 1 500000. Тем не менее и до сих пор в научной литературе ежегодно описываются новые формы. Если принять во вни­мание, что многие виды насекомых встречаются в громадном количестве особей, то становится понятным, какую огромную роль насекомые игра­ют в наземных биоценозах. Естественно, что и практическое значение насекомых чрезвычайно велико.

    Строение и физиология. Тело взрослых Insecta разделено на голову, грудь и брюшко (рис. 307). Сегменты головы слиты в общую массу, тог­да как членики груди и брюшка бывают более или менее хорошо раз­личимы. Голова состоит из акрона и 4 сегментов, грудь всегда из 3, брюшко же в своем наиболее полном составе содержит 11 сегментов и тельсон. Голова и грудь несут конечности, брюшко иногда сохраняет лишь их рудименты.

    Голова одета общей хитиновой капсулой, резкий пережим, или шей­ка, отделяет ее от груди, с которой она большей частью соединена под-

    339







    Рис. 307. Расчленение жука-оленя Lucanus cervus (из Гилярова):

    / — нижняя губа, 2 — нижняя челюсть. 3 — мандибула. 4 — верхняя губа, 5 — голова, 6 — сяжки, 7 — передпегрудь, 8 — первая пара грудных конечностей, 9 — передняя пара крыльев — надкрылья, 10 — среднегрудь, // — вторая пара грудных конечностей, 12 — заднегрудь, 13 — задние крылья, 14 — третья пара грудных конечностей, 15 —

    брюшко











    340

    Рис. 308. Голова насекомого спереди (Л) и сбоку (Б) (из Кенигсмена): / — головная капсула, 2 — простые глазки, 3 — фасетированный глаз, 4 — антенна (сяжки), 5 — мандибула, 6 — верхняя губа, 7 — место прикрепления сяжка, S — : нижняя губа, * — нижняя челюсть

    вижно. На нижней поверхности головы или на ее переднем конце поме­щается рот. По бокам головы расположены два больших сложных глаза, между которыми могут находиться несколько мелких одиночных глаз­ков (рис. 308).



    Голова несет 4 пары придатков. От верхней стороны ее отходит пара антенн — придатков акрона. Они гомологичны таковым многоножек, но более разнообразны по форме. Их также часто называют «усиками», или «сяжками». Сяжки всегда со­стоят из одного ряда члеников. Раз­личают щетинковидпыс сяжки, ни­тевидные, пильчатые, гребенчатые, перистые, коленчатые и др. (рис. 309). Усики снабжены многочислен­ными рецепторами, воспринимаю­щими различные типы раздраже­ний. Главным образом это органы осязания и обоняния.

    Рис. 309. Сяжки насекомых (из Кс-нигсмена):

    / — щетинковидный, 2 — нитевидный, 3

    пильчатый, 4 — гребенчатый, 5 — перистый,

    6 — коленчатый

    Интеркалярный сегмент (I сег­мент тела) не только не обладает никакими придатками, но и подвер­гается почти полной редукции. Про­чие три пары придатков — конеч­ности II, III и IV сегментов, вошед­ших в состав головы. Конечности располагаются вокруг ротового от­верстия и в совокупности с рядом других образований, имеющих не­зависимое от конечностей происхож­дение, формируют довольно сложно устроенные у насекомых ротовые аппараты; последние представляют единое функциональное целое.

    В соответствии с крайним разнообразием способов питания ротовые аппараты многих групп насекомых отличаются по строению. Однако изучение морфологии и принципов действия этих образований показыва­ет, что многообразные ротовые части Insecta — результат изменений од­ного общего основного типа. Последний, в свою очередь, возник путем специализации обычных конечностей членистоногих. Захват, удержание и измельчение пищи становятся их главной задачей.

    Решая вопрос об исходном у насекомых типе ротовых аппаратов, естественно исходить как из строения, так и из функциональных особен­ностей последних. Общность плана строения ротовых конечностей и ход-ной ноги, легкость установления гомологии между их отдельными частя­ми— показатели примитивности ротового аппарата в целом. О многом может сказать и характер пищи.

    По-видимому, первичным для насекомых было питание более или менее твердым органическим детритом растительного или животного происхождения, что определило появление хищничества или настоящей растительноядности. Но во всех этих случаях животному необходимо захватывать и разгрызать пищевой объект. Поглощение жидкой пищи (кровь животных, соки и нектар растений, жидкие разлагающиеся орга­нические вещества и т. п.) обусловило появление принципиально иных приспособлений.


    341





    Этим условиям полностью отвечают встречающиеся у прямокрылых, тараканов, жуков и т. п. ротовые аппараты грызущего типа. Их первич­ный характер доказывается наиболее богатой расчлененностью отдельных конечностей, сходством с ротовыми органами многоножек и тем, что они встречаются у личинок многих отрядов насекомых (например, чешуе­крылых) , у которых во взрослом состоянии ротовые аппараты других типов.

    Рис. 310. Ротовой аппарат гры­зущего типа черного таракана (по Гертвигу):
    1   ...   26   27   28   29   30   31   32   33   ...   60


    написать администратору сайта