В.А. Догель - Зоология беспозвоночных. Тип губки (spongia, или porifera)

• Название: Тип губки (spongia, или porifera)
• Анкор: В.А. Догель - Зоология беспозвоночных.doc
• Дата: 13.02.2017
• Размер: 15 Mb.
• Имя файла: В.А. Догель - Зоология беспозвоночных.doc
• Тип: Документы; #2641
• страница: 26 из 60

Branchipus (из Клауса); В — участок разреза через сложный глаз: / — ретинальные клетки, 2 — зрительный нерв, 3—хрусталик, 4 — пигментные клетки, 5 — хрустальные конусы, 6 — слой ретинальных и пигментных клеток, 7 — нервные волокна, 8 — мускул глазного стебелька, 9 — мозг. 10, II — ганглиоз-ные скопления нервных клеток, 12 — хитиновая прозрачная кутикула, 13 — ди-стальные части ретинальных клеток, 14 — ретинальные клетки, 15 — базальная мембрана, 16 — нервные волокна, отходящие от базальной части ретинальных клеток, 17 — прослойки пигмента между отдельными омматидиями

сти тела, занимает светопреломляющий хрусталик. Глаз имеет инверти­рованное строение, так как нервные волокна отходят от концов рети­нальных клеток, обращенных в полость глазного бокала.

Во-вторых, большинство раков обладает парой сложных, или фасе-тированных, глаз (рис. 266,5), очень характерных для большинства членистоногих. Каждый такой глаз содержит множество мелких глаз­ков, или омматидиев (у речного рака их больше 3000), тесно сближен­ных и отделенных друг от друга лишь тонкими прослойками пигмента.

304

Омматидий (рис. 266.В), в свою очередь, состоит из сложно устроенного светопреломляющего аппарата, группы чувствительных ретинальных клеток, от которых отходят нервные окончания, дающие начало зри­тельному нерву, и экранирующих пигментных клеток'.

Сложные глаза часто сидят на особых подвижных выростах головы, стебельках. У различных представителей раков могут быть во взрослом состоянии следующие комбинации глаз: 1) только науплиальный глаз

* *

Рис. 267. Действие гормона синусовой железы на хроматофоры креветки Le-ander. A — пигментные клетки; Б — посветлевшие под влиянием гормо­нов пигментные клетки (из Ганшт-рема)

Рис. 268. Антеннальная железа речно­го рака (из Вальса):

/ — мочевой пузырь, 2 — выделительная

пора, 3, 4, 5 — различные участки канала,

6 — целомический мешочек

(отр. Copepoda, большинство представителей подкл. Ostracoda), 2) только сложные глаза (многие высшие раки), 3) и те и другие вместе (многие листоногие раки и др.).

Интересно, что у некоторых ракообразных зрительные восприятия определенных световых раздражений необходимы для побуждения ней-росекреторных клеток к выделению гормонов, влияющих на окраску те­ла. Давно известна способность некоторых креветок и крабов временно изменять цвет тела в зависимости от фона окружающей среды. Способ­ность эта зависит от перемещения зерен окрашенного пигмента в цито­плазме особых крупных клеток-хроматофоров, находящихся под покро­вами. Когда зерна равномерно рассеяны по всей клетке, она окрашена в тот или иной цвет в зависимости от цвета пигмента, при концентрации последнего в центре клетки она бледнеет (рис. 267). Деятельность пиг­ментных клеток регулируется нейросекретом, продуцируемым синусовы­ми железами (см. рис. 263). Таким образом, зрительные раздражения через нервную систему действуют на работу синусовых желез, а выде­ляемые ими гормоны распространяются кровью по всему телу и вызы­вают (на светлом грунте) концентрацию пигментных зерен в хромато-форах, приводящую к общему посветлению тела. Такое изменение окраски — приспособление защитного характера.

Выделительная система раков почти утратила метамерный характер. Имеются 2 пары выделительных железистых органов — видоизмененных целомодуктов. Строение обеих пар приблизительно одинаково. Каждый орган состоит из концевого мешочка и отходящего от него извитого ка­нала с железистыми стенками; канал делает несколько петлеобразных

¹ Более подробно вопрос о строении сложного глаза и его функциональных осо­бенностях будет рассмотрен в главе о насекомых — с. 360.

305

изгибов и затем открывается наружу, иногда образуя перед этим замет­ное расширение — мочевой пузырек (рис. 268). Одна пара открывается у основания антенн (антеннальные железы), другая — у основания вто­рой пары нижних челюстей (максиллярные железы). Установлено, что концевой слепо замкнутый мешочек представляет собой сохранившийся от эмбрионального состояния участок целома, а отверстие, сообщающее пузырек с каналом,— воронку целомодукта, только лишенную мерца­тельных ресничек. Лишь в очень редких случаях (отр. Leptostraca) обе пары выделительных желез присутствуют одновременно. Обыкновенно же одна из них функционирует на личиночных стадиях и потом реду­цируется, заменяясь во взрослом состоянии другой. При этом все раки, кроме подкл. Malacostraca, во взрослом состоянии имеют максиллярные железы, a Malacostraca — антеннальные железы.

Половая система. Громадное большинство раков раздельнополы. Не­редко имеется явственный половой диморфизм. Так, у самцов либо ан-теннулы, либо антенны могут превращаться в хватательные органы для удерживания самки (см. рис. 277,5). Конечности, расположенные близ­ко к половым отверстиям, становятся копулятивными органами: таковы I и II пары брюшных ножек речного рака (у самки I пара рудиментар­на) (см. рис. 252). У низших форм самцы нередко значительно мельче самок. Иногда разница столь велика, что можно говорить о карликовых самцах, например, у некоторых паразитических форм, а также у ряда представителей отряда усоногих раков Cirripedia, ведущих сидячий об­раз жизни. Кроме того, у последних часто развивается настоящий гер­мафродитизм (с. 319).

В наиболее примитивных случаях половые железы парны: это два мешка, сообщающиеся с внешней средой при помощи половых протоков. Гораздо чаще обе гонады полностью или частично сливаются, но прото­ки их всегда остаются парными (рис. 269). Яйцеводы имеют вид корот­ких трубок с железистыми стенками, выделяющими вокруг яиц плотную скорлупу. Нередко у самок имеются еще особые семяприемники, лежа­щие вблизи, но независимо от женских половых отверстий. Через спе­циальное копулятивное отверстие в семяприемники вводится при поло­вом акте семя самца и хранится там до момента выхода яиц из женских половых отверстий, когда, собственно, и наступает оплодотворение. Се­мяпроводы иногда расширяются в семенные пузырьки и тоже обладают железистыми стенками. Выделениями последних живчики склеиваются в большие, одетые оболочкой пакеты — сперматофоры. При копуляции сперматофоры или вводятся самцом в половые отверстия самки, или только подвешиваются к ним. Положение половых отверстий у раков варьирует: у всех высших раков они находятся у самок на 6-м, а у сам­цов на 8-м грудном сегменте (см. рис. 252).

Большинство раков обнаруживает заботу о потомстве, вынашивая яйца приклеенными либо к половым отверстиям (яйцевые мешки отр. Copepoda; см. рис. 282),либо к конечностям брюшка (отр. Decapoda) и т. п. Плодовитость раков различна.

У раков, обладающих типичными живчиками, оплодотворение совер­шается обычным путем. Отметим колоссальную длину сперматозоидов у некоторых раков; у представителей отр. Ostracoda длина живчиков достигает 6 мм (самые длинные сперматозоиды во всем животном ми­ре), превышая в 10 раз длину самого животного.

У многих Malacostraca, однако, сперматозоиды имеют причудливую форму и совершенно неподвижны (рис. 270). Так, у Galathea (из отр. Decapoda) живчик состоит из двух овальных мешков (один из них на конце заострен), соединенных узким пояском, от которых отходят в одну

306

сторону 3 длинных отростка. Головке обыкновенных спермиев отвечает вздутая и заостренная половина, хвостовому отделу — другой овальный мешочек, или «хвостовая капсула». Попадая в половые протоки самки, живчики зацепляются за проходящие мимо яйца своими отростками и устанавливаются на поверхности яйца, как на треножнике, направляясь

Рис. 269. Мужской поло­вой аппарат речного ра­ка (из Гексли):

/ — парная часть семенника, 2 — непарная часть семенни­ка, 3 — семяпровод, 4 — се-мявыносящий канал, 5 — по­ловое отверстие, 6 — основа­ние задней грудной ноги

Рис. 270. Живчик десяти­ногого рака Galathea. Головка живчика обра­щена книзу (по Кольцо­ву):

1 — хвостовая капсула, отве­чающая хвостовой нити обы­кновенных живчиков, 2 — шейка с тремя отростками

головкой в сторону яйца. В это время на заднем конце хвостовой капсулы открывается особое отверстие, через которое окружающая жидкость про­никает внутрь капсулы. Внутри нее находится студенистое вещество, ко­торое жадно впитывает влагу, разбухает и в конце концов с силой вы­стреливается из заднего отверстия, не помещаясь более внутри капсулы. Это важный момент: вследствие происшедшего «взрыва» капсулы жив­чик получает обратный толчок и вонзается заостренной головкой в яй­цо. После этого хвостовая капсула и отростки отбрасываются, головка же целиком проникает внутрь яйца.

Развитие. Яйца ракообразных обычно богаты желтком (рис. 271). Когда желтка мало (некоторые Copepoda и др.), дробление бывает пол­ное, неравномерное и детерминированное, чем напоминает дробление кольчатых червей. В таких случаях еще на очень ранних стадиях одна из клеток, делясь, дифференцируется на клетку, дающую начало энто­дерме, и на мезодермальный телобласт.

Однако у большинства раков обилие желтка изменяет характер дробления; оно становится частичным и поверхностным (рис. 271). Ядро яйца последовательно делится на 2, 4, 8 и более ядер без соответствую­щего деления самой клетки. Эти ядра уходят затем на периферию яйца, располагаются там в один слой, и вокруг каждого ядра обособляется участок цитоплазмы в виде небольшой клетки. Центральная масса

307

желтка остается неразделенной, и только поверхность ее одета одним слоем клеток. Отсюда частичное дробление такого типа называется по­верхностным. Такая стадия отвечает бластуле, первичная полость кото­рой заполнена желтком. Часть клеток бластулы на будущей брюшной стороне зародыша уходит под наружный слой и дает начало энтодерме

Рис. 271. Дробление яйца ракообразных (из Давыдова). А — детерминированное

дробление Euphausia; Б—Г — три стадии поверхностного дробления краба Dromia

(Г — стадия, отвечающая бластуле, но заполненная желтком):

/ — энтодерма, 2—первичные мезодермальные клетки

и мезодерме. Вследствие этого на брюшной стороне получается много­слойная клеточная пластинка — зародышевая полоска. Поверхностный слой ее образован эктодермой, более глубокие слои представляют мезо­дерму, а самый глубокий слой, прилегающий к желтку, — энтодерму.

Формирование зародыша происходит

главным образом за счет зародышевой __ Л.
полоски, начинающей сегментироваться,
причем самый передний и мощный учас­
ток ее дает начало парным головным до­
лям, за счет которых возникают сложные
глаза. Позади долей первыми заклады-

Рис. 272. Личинка науплиус

циклопа Cyclops (отр. Сореро-

da) (по Клаусу):

/ — антенна, 2 —мандибула, 3—ан-

теннула, 4 — науплиальный глаз.

5 — антенпальная выделительная

железа, 6 — кишечник

Рис. 273. Личинка щитня Apus. А — науплиус с зачатками пяти сегментов (I—V); Б — личинка с семью еще безногими сегмен­тами (по Клаусу):

1 — антеннула, 2 — антенна, 3 — мандибула, 4 — науплиальный глаз

308

1

ваются зачатки головной лопасти (акрона) и двух передних сегментов¹: антеннального и мандибулярного. Мезодерма зародыша в некотор^лХл случаях складывается в два ряда целомических мешков (как у кольча-тых червей), которые впоследствии, однако, разрушаются. Клетки их идут на построение мезодермальных органов (мышц, сердца и т. д.), а полости сливаются с остатками первичной полости тела, образуя по­лость смешанного происхождения — миксоцель. Иногда сегментация мезодермы у раков утрачивает свою отчетливость, а формирования яс­ного целома вообще не происходит.

Дальнейшее развитие у большинства ракообразных сопровождается метаморфозом различной сложности. У многих низших форм, например у листоногих раков — Phyllopoda, дело идет так. Зародыш развивает часть конечностей и выходит из яйцевой оболочки в виде личинки. Ти­пичная исходная стадия метаморфоза — планктонная личинка науп-лиус (рис. 272), столь же характерная для раков, как трохофора для Polychaeta. Овальное тело науплиуса обнаруживает свою метамерию присутствием трех пар придатков: антеннул, антенн и жвал. Принадле­жащие головной лопасти антеннулы с самого начала простые, тогда как прочие две пары, представляющие конечности, снабжены двумя ветвя­ми. Антенны у науплиуса лежат еще на брюшной стороне тела, по бокам рта, и своими основаниями участвуют в собирании пищи; на переднюю сторону головы они перемещаются позднее, чем доказывается их про­исхождение от обыкновенных ходных конечностей, постепенно передви­нувшихся вперед и изменивших также и функцию. Жвалы лежат позади антенн и сначала служат почти исключительно для плавания. Тело ли­чинки, следовательно, слагается из головной лопасти (акрона), несущей глаз и антеннулы, и двух сегментов: антеннального и мандибулярного. Кроме того, сзади лежит еще анальная лопасть с порошицей.

Личинка имеет кишечник, головной мозг и два брюшных ганглия, науплиальный глаз и одну пару выделительных органов (чаще — антен-нальные железы). Между сегментом мандибул и анальной лопастью находится также несегментированная зона роста. За счет этой зоны идет образование недостающих сегментов тела. Науплиус растет в длину.

В зоне роста в направлении спереди назад намечаются границы между но-

7 /жшшг—7Z==^ вообразующимися сегментами (рис.
^L^ /.ШШши^, <—^^ 273), а затем закладываются в виде

бугорков и их конечности. Так, снача­ла обособляются сегменты обеих пар



Рис. 274. Личинка зоеа краба Maja (по Клаусу):

1 — сложный глаз, 2—антеннула, 3 — ан­тенна, 4, 5 — ногочелюсти, 5 — зачатки грудных ног, 7 — брюшко, 8 — последняя пара брюшных ножек

Рис. 275. Мизидная личинка креветки Рап-

dalus (по Сарсу):

/ — антеннула, 2—антенна, 3 — грудные конечно­сти, 4 — брюшные ножки, 5 — хвостовая плава­тельная ножка, 6 — тельсон

309

нижних челюстей и передние грудные (стадия метанауплиуса), затем остальные грудные и позднее всего брюшные. Через известные промежутки времени личинка испытывает линьку, причем каждая линь­ка приближает ее к состоянию взрослого животного. Постепенно диффе­ренцируются парные глаза, конечности принимают окончательный вид, число сегментов становится полным, и метаморфоз заканчивается.

У высших раков в случаях наиболее примитивного и полного разви­тия, например у некоторых креветок (из отр. Decapoda), процесс начи­нается так же. Из яйца выходит науплиус и постепенно превращается в метанауплиуса. Далее следует стадия, очень характерная для развития высших раков. Это зоеа (zoea). Так называют личинку (рис. 274) с раз­витыми ротовыми конечностями и ногочелюстями, а также с зачатками грудных ножек, сформированным брюшком, но имеющим пока лишь последнюю пару конечностей. Кроме того, стадия зоеа определяется по закладке пары фасетированных глаз. Следующая стадия метаморфоза характеризуется полным развитием грудных ног, которые имеют дву-ветвистую форму, и закладкой брюшных конечностей — мизидная ста­дия (рис. 275). После линьки мизидная личинка превращается в моло­дого сформированного рака.

Однако у значительного большинства представителей отр. Decapoda метаморфоз сильно укорачивается — часть его протекает внутри яйца. Так, у многих форм (например, у крабов) из яйца вылупляется прямо зоеа, а у речного рака и многих других пресноводных высших раков ме­таморфоз подавляется и все развитие зародыша протекает внутри яйце-вой оболочки. Из яйца выходит миниатюрная копия материнского орга­низма. Развитие в этом случае становится прямым и сводится к посте­пенному росту организма, протекающему с помощью линек.

Линька раков, как и других членистоногих, — сложный процесс, вклю­чающий не только морфологические, но и физиологические изменения организма. Наиболее детально он изучен у высших раков. В период, предшествующий линьке, в тканях и гемолимфе линяющего животного накапливается ряд органических (липиды, белки, витамины, углеводы и т. д.) и минеральных соединений. У речного рака, например, в гипо­дерме откладывается гликоген, минеральные соли — в клетках печени и в особых образованиях, называемых «жерновками». Последние имеют вид округлых твердых бляшек и локализуются в стенках желудка. Час­тично все эти вещества поступают из старой кутикулы, которая посте­пенно истончается за счет растворения внутренних слоев. Возрастает интенсивность обменных процессов в организме, о чем свидетельствует усиленное потребление кислорода.

Одновременно клетками гиподермы начинает выделяться вещество новой кутикулы. Последняя постепенно утолщается, но сохраняет гиб­кость и эластичность. Необходимые для построения кутикулы материа­лы: некоторые углеводы, липиды и другие вещества — черпаются из ге-молимфы и тканей, где их содержание непосредственно перед линькой заметно возрастает, а затем постепенно снижается. Момент линьки за­ключается в том, что старый кутикуляриый покров лопается и через об­разовавшуюся щель животное выбирается наружу, оставляя пустой кутикулярный чехол — экзувий. Быстрое увеличение размеров тела у перелинявшего рака обусловлено изменениями в водном обмене, кото­рые приводят к накоплению воды в тканях и набуханию последних. Увеличение объема тканей и органов за счет деления клеток имеет ме­сто только между линьками. Через некоторое время после сбрасывания экзувия в новых покровах откладываются минеральные соли, и кути­кула быстро твердеет.

310

Весь процесс линьки находится под строгим контролем гормональной системы (см. рис. 263). Важную роль играют нейросекреторные клетки, связанные с синусовой железой (с. 303), и небольшая эндокринная же­леза, расположенная в головном отделе. Последняя продуцирует гор­моны, запускающие и ускоряющие процесс линьки. В нейросекреторных клетках глазных стебельков образуются гормоны, подавляющие дея­тельность этой железы и тем самым препятствующие наступлению линьки. Особенно много этих «тормозных» гормонов вырабатывается в постлиночный и межлиночный периоды. В последующем, однако, коли­чество их уменьшается, деятельность головной эндокринной железы активизируется и начинается подготовка к очередной линьке.

В регуляции и координации всех процессов, связанных с линькой, по-видимому, принимают участие и другие гормоны.