В.А. Догель - Зоология беспозвоночных. Тип губки (spongia, или porifera)
Скачать 15 Mb.
|
Филогения. Родство сипункулид с кольчатыми червями не подлежит сомнению. О нем свидетельствуют спиральное дробление яйца, наличие трохофоры и телобластический способ развития целома. Однако старые данные о том, что у некоторых сипункулид мезодермальные полоски временно сегментируются, не подтвердились. Вероятно, класс Sipunculida представляет реликтовую группу, близкую к вымершим первичным Protostomia с общим, несегмснтированным целомом, от которых произошли аннелиды и связанные с ними группы (моллюски и членистоногие). Филогения типа Annelida Согласно наиболее распространенному взгляду, кольчатые черви произошли от низших несегментированных червей. Признаки становления метамерии в виде правильного повторения вдоль оси тела некоторых органов, наблюдающиеся у ряда турбеллярий и немертин, а также сходство трохофоры с мюллеровской личинкой многоветвистых турбеллярий (с. 157) и пилидием немертин (с. 206) подтверждают, что тип кольчатых червей сформировался именно таким образом. Характерными признаками высокой организации кольчатых червей являются наличие у них целома и кровеносной системы. Относительно происхождения целома были высказаны различные теории. Главные из них следующие: 1. Схизоцельная ' теория утверждает, что целом кольчатых червей гомологичен первичной полости тела представителей типа Ncmathcl-minthes и представляет собой простое ее усовершенствование. Эта теория не может объяснить, почему при эмбриональном развитии у многих животных целом формируется за счет стенок кишечника. 1 Схизоцслем иногда называют первичную полость тела, возникающую в результате расхождения или распада клеток внутренних тканей. Первичная полость тела нематод и других представителей типа Nemathelminthes — типичный схизоцель. 288 2. Миоцельная теория — разновидность предыдущей теории. По этой теории целом образовался как полость в мускульном зачатке животного, которая заполнилась жидкостью. Целом имел сначала чисто опорное значение для окружающей его мускулатуры. Положительная сторона этой теории заключается в признании важности опорной функции цело-ма. Миоцельная теория, однако, не объясняет других функций целома. 3. Согласно гоноцельной теории целом возник из половых желез низших червей. Полость каждого целомического мешка соответствует полости гонады турбеллярии или немертины, перитонеальный эпителий происходит из стенки половой железы, а целомодукты — из половых протоков. Действительно, у всех целомических животных целом всегда несет половую функцию. Однако выведение стенки целома из стенки гонады является явной натяжкой, ибо тогда следует допустить, что часть половых клеток стала простыми соматическими клетками. 4. По энтероцельной теории целом берет начало от гастроваскулярной системы кишечнополостных и гребневиков, которые рассматриваются как отдаленные предки целомических животных. Так как у высших кишечнополостных под энтодермой гастроваскулярных каналов развиваются гонады, то энтероцельная теория хорошо объясняет половую функцию целома. Она, по существу, включает в себя и гоноцельную теорию. Кишечные поры гребневиков (с. 144) и целомодукты вторичнополостных животных, с точки зрения энтероцельной теории, могут считаться очень близкими образованиями. Энтероцельная теория подтверждается способом формирования целома во время развития вторичноротых — Deuterostomia, у которых це-ломические мешки возникают как боковые выпячивания энтодермаль-ного кишечника, т. е. энтероцельно (с. 555). Таким образом, во всяком случае в отношении вторичноротых животных, энтероцельная теория не вызывает сомнений. У Protostomia, однако, как мы видели, имеет место иной способ формирования мезодермы и целома. Последний во время эмбрионального развития образуется путем расхождения клеток мезодермальных полосок, а сами полоски формируются из двух первичных мезодермальных клеток (потомков бластомера 4d). На первый взгляд, различия между телобластическим и энтероцель-ным способами закладки и формирования целома столь велики, что можно допустить независимое происхождение последнего у Protostomia и Deuterostomia. Однако необходимо помнить, что бластомер 4of принадлежит к четвертому квартету, все остальные клетки которого идут на построение энтодермальной средней кишки. Можно поэтому допустить, что бластомер 4d первоначально также принадлежал энтодерме и что мезодермальные полоски сначала были разрастаниями энтодермы. Затем уже вторично, как упрощение самого способа эмбрионального развития, они стали развиваться только из двух клеток, рано отделяющихся от энтодермы. С этой точки зрения между телобластическим способом развития целома (у первичноротых) и энтероцельным (у вторичноротых, а также плеченогих и щетинкочелюстных — с. 516, 576) нет принципиальных различий. Что касается кровеносной системы, то полости сосудов возникли в процессе эволюции как щелевидные или каналообразные пространства в основном веществе паренхимы. Стенки кровеносных сосудов произошли путем уплотнения вокруг этих каналов основного вещества, а кровь представляет собой соединительную ткань с разжиженным основным веществом. 289 10-763 Итак, кольчатые черви — большая филогенетическая ветвь, поднимающаяся от низших червей. Центральную группу ветви составляет класс Polychaeta. От них в одну сторону при переходе к пресноводному и наземному образу жизни произошли малощетинковые черви, а через них и пиявки. Как это часто наблюдается, при переходе в пресные воды б развитии утрачивается метаморфоз, и оно становится прямым. Это линия в своих крайних представителях, а именно пиявках, в связи с полупаразитическим, а в некоторых случаях и паразитическим образом жизни ведет ко вторичному вытеснению целома соединительной тканью — паренхимой и к конвергенции ряда признаков с таковыми плоских червей. Примитивные полимерные полихеты обладают неопределенно большим количеством сегментов, которые к тому же чрезвычайно сходны друг с другом (гомономная сегментация). Соответственно параподии и многие внутренние органы также многочисленны и однородны — особенность, обусловленная способом образования постларвальных сегментов во время метаморфоза личинки трохофоры. Из зоны роста формируются один за другим многочисленные сегменты, т. е. происходит множественная закладка одинаковых участков тела. Прослеживая эволюцию отдельных филогенетических ветвей типа Annelida, мы видим характерный процесс дифференциации сегментов, параподии и внутренних метамерных органов, общее сокращение числа сегментов и органов, а часто и стабилизацию их количества. В частности, явную олигомеризацию обнаруживают перегородки целома, мета-нефридии и целомодукты, вследствие чего усиливается гетерономность сегментов путем выпадения части нефридиев и целомодуктов у многих Sedentaria. He менее обычна и частичная редукция гонад у многих по-лихет. Еще резче она выражена у Oligochaeta, где обычно имеется всего 1—2 пары мужских и близкое к этому число пар женских гонад. Не менее сильно выражена олигомеризация и у кл. Hirudinea, характеризующихся стабилизацией числа сегментов. ТИП ЧЛЕНИСТОНОГИЕ (ARTHROPODA) Тип членистоногих (Arthropoda) несравненно богаче всех остальных типов животных и содержит свыше 1 500 000 видов. Водные и сухопутные формы, обладающие членистыми конечностями и сегментированным телом. Все Arthropoda характеризуются следующими основными признаками: 1. Членистоногим присуща гетерономность сегментации. Вместо гомономных, равнозначащих сегментов большинства кольчатых червей сегменты Arthropoda обладают различным строением в разных участках тела. Группы сходных сегментов выделяются в особые отделы тела, или тагмы. Чаще всего различают три тагмы: голову, грудь и брюшко. Сегменты в пределах таги, так же как и сами тагмы, могут сливаться друг с другом. Количество сегментов, составляющих тело членистоногих, сильно варьирует в различных систематических группах. При этом проявляется тенденция к уменьшению и стабилизации числа сегментов. Наиболее постоянен сегментарный состав головного отдела (не всегда обособленного в виде самостоятельной тагмы), который состоит из головной ло- 290 пасти, или акрона, и четырех следующих за ней сегментов Ч Акрон гомологичен простомиуму полихет, а его придатки, антеннулы, или усики, соответствуют пальпам последних. Грудь и особенно брюшко в этом отношении более изменчивы. Заканчивается тело анальной лопастью — тельсоном, гомологичной пигидию кольчатых червей. 2. Конечности членистоногих, филогенетически развившиеся из пара-подий полихет, подвижно соединяются с телом при помощи суставов и состоят из нескольких члеников. Конечности представляют собой многоколенный рычаг, способный к сложным движениям в отличие от пара-подий кольчецов, совершающих однообразные взмахи в одной плоскости. Конечности, расположенные на разных тагмах, зачастую специализируются для выполнения несхожих функций — захвата и измельчения пищи, движения, дыхания и т. п. Конечности брюшных сегментов у многих Arthropoda исчезают. 3. Тело членистоногих покрыто хитиновой кутикулой, образующей наружный скелет, в котором различают твердые пластинки — склериты и мягкие сочленовные мембраны. Каждый сегмент тела, как правило, покрыт 4 склеритами: дорзально располагается спинная пластинка — тергит, вентрально — брюшная пластинка, или стернит, и по бокам между ними — боковые пластинки. Химический состав кутикулы сложен. Она включает липоиды, протеины и хитин, азотистое органическое эластичное вещество, стойкое химически. Затвердение кутикулы связано с тем, что хитин бывает пропитан углекислой известью (у ракообразных и многоножек) или инкрустирован задубленными белками (паукообразные, насекомые). Ввиду того что тело животного одето неподатливым наружным скелетом, рост членистоногих сопровождается линьками. Старая кутикула периодически отстает от тела, а кожным эпителием выделяется новая очень мягкая кутикула; при этом старая кутикула лопается, и животное вылезает из нее, оставляя пустой чехол. В тот короткий период, пока новая кутикула мягка, и происходит увеличение размеров тела. После затвердения кутикулы, на что уходит от нескольких часов до нескольких дней, животное сохраняет приобретенные им размеры до следующей линьки. В теле Arthropoda отсутствует мерцательный эпителий — особенность, определяемая отчасти сильной кутикуляризацией членистоногих, у которых не только покровы, но и часть кишечника, половых протоков и других органов выстлана кутикулой, исключающей возможность развития ресничек. 4. Мускулатура Arthropoda представлена отдельными мышечными пучками — мышцами, не образующими сплошного кожно-мускульного мешка. Мышцы имеют поперечнополосатую структуру. Полость тела всех Arthropoda имеет двойственное происхождение. Во время эмбрионального развития у них в большинстве случаев закладывается сегментированный целом. Впоследствии стенки целомических мешков разрушаются, и целомические полости сливаются как друг с другом, так и с остатками первичной полости тела. Таким образом формируется смешанная полость тела, или миксоцель, в которой и располагаются внутренние органы. 1 По некоторым данным, в состав головы членистоногих входит не 4, а 5 или даже 6 сегментов (кроме акрона). Однако лишь наличие 4 задних головных сегментов не вы-зызает никаких сомнений. Они имеются у всех членистоногих и их судьба может быть прослежена во всех группах. В дальнейшем изложении мы будем учитывать только эти 4 сегмента. 10* 291 5. Пищеварительная система членистоногих состоит из трех отделов— передней, средней и задней кишок. Передний и задний отделы кишечника, будучи эктодермальными, несут кутикулярную выстилку. С разными отделами кишечного тракта связаны железы, секретирующие пищеварительные ферменты. 6. Кровеносная система членистоногих характеризуется появлением центрального пульсирующего органа — сердца, который -отсутствует у кольчатых червей. Вместе с тем кровеносная система становится незамкнутой: имеются лишь главные кровеносные сосуды — аорта и артерии, из которых гемолимфа (см. ниже) изливается в полость тела и омывает внутренние органы. Затем она вновь поступает в сосуды и сердце. Гемолимфа — жидкость двойственной природы, она частично соответствует настоящей крови, заполняющей кровеносную систему большинства кольчатых червей, а частично — целомической жидкости. Функции гемолимфы в основном соответствуют функциям крови. 7. Органы дыхания членистоногих разнообразны. В одних случаях конечности целиком или только их части преобразуются в органы водного дыхания — жабры. Органы воздушного дыхания наземных форм — легкие — также представляют видоизмененные конечности. И, наконец, у высших членистоногих для дыхания служит особая трахейная система (с. 336). 8. Нервная система построена по типу таковой кольчатых червей и слагается из парного головного мозга, окологлоточных коннективов и брюшной нервной цепочки. Головной мозг большей частью состоит из трех отделов — протоцеребрума, дейтоцеребрума и тритоцеребрума (с. 303). Часто наблюдается концентрация ганглиев брюшной нервной цепочки и образование за счет их слияния крупных нервных узлов. 9. Выделительная система членистоногих представлена видоизмененными целомодуктами — коксальными железами или же особыми органами, возникшими в пределах типа членистоногих, а именно мальпигиевы-ми сосудами (с. 352). 10. Членистоногие обладают только половым способом размножения, причем они, как правило, раздельнополы. Нередко имеется явственный наружный половой диморфизм. Мы примем деление членистоногих на 4 подтипа: жабродышащих (Branchiata), трахейных (Tracheata), хелицеровых (Chelicerata) и три-лобитообразных (Trilobitomorpha). ПОДТИП ЖАБРОДЫШАЩИЕ (BRANCHIATA) К жабродышащим относятся первичноводные членистоногие или же формы, филогенетически тесно связанные с предками, которые вели водный образ жизни. Их сегментарный состав, строение и биология разнообразны. К этому подтипу принадлежит всего один класс—Ракообразные (Crustacea). КЛАСС I. РАКООБРАЗНЫЕ (CRUSTACEA) Ракообразные составляют существенную часть водной фауны. Общее число известных видов не менее 20000. Ракообразные населяют главным образом моря и пресноводные водоемы различного типа, в том числе и подземные воды. Встречаются как планктонные, так и бентосные формы. Некоторые раки ведут сидячий образ жизни; известно также немало паразитов. Наконец, в разных группах раков совершался переход к наземной жизни. 292 От других членистоногих ракообразные отличаются некоторыми характерными особенностями. Во-первых, это одновременное присутствие двух пар усиков: придатков акрона — антеннул и видоизмененных конечностей 1-го сегмента тела — антенн '. Усики ракообразных часто обозначаются, как антенны I и антенны II соответственно. Во-вторых, только у ракообразных ножки во многих случаях сохраняют примитивное дву-ветвистое строение. В процессе эволюции, однако, этот исходный тип конечности подвергся сильным изменениям: конечности вторично становятся одноветвистыми. Дыхание ракообразных осуществляется при помощи жабр, представляющих особые выросты ножек — эпиподиты. Строение и физиология. Сегментация ракообразных характеризуется наибольшим среди прочих членистоногих разнообразием. Как правило, у них выделяются три отдела тела — голова, грудь и брюшко. Однако у некоторых самых примитивных форм гомономность сегментов бывает столь выражена, что грудь и брюшко почти не отличимы друг от друга (см. рис. 280, 281). Подобные исключения, правда, немногочисленны, и у большинства раков эти два отдела хорошо дифференцированы. Количество сегментов, входящих в состав тела ракообразных, подвержено сильным вариациям: от 5—8 (см. рис. 256) до 50 (см. рис. 278). В процессе эволюции ракообразных, как и других групп членистоногих, происходило уменьшение числа сегментов. Об этом говорит более богатое расчленение примитивных видов по сравнению со специализированными. Головной отдел обладает постоянным сегментарным составом, и у всех раков включает в себя акрон с хорошо развитыми антеннулами и 4 сегмента. Первый из них — антеннальный — несет вторую пару усиков— антенны. Три же последующих сегмента снабжены видоизмененными конечностями, служащими, как правило, для захватывания и пс-ретирания пищи. В состав груди и брюшка у различных форм входит неодинаковое число сегментов. У высших раков (подкл. Malacostraca) количество сегментов становится постоянным: в состав груди у них всегда входит 8, а в состав брюшка (за одним исключением) —6 сегментов. Следовательно, общее число их, считая с головными сегментами, равно 18 (рис.252). Заканчивается брюшко ракообразных анальной лопастью или тельсо-ном, несущим анальное отверстие. У многих примитивных форм на тель-соне часто располагаются парные придатки, образующие вилочку, или фурку (см. рис. 277). У более примитивных форм сегменты каждого отдела тела остаются свободными и явственно отграничены друг от друга; у других же они сливаются воедино. При этом часть сегментов одного отдела может присоединяться к соседнему. В этом отношении большое разнообразие наблюдается в строении головы раков. Довольно часто сохраняется еще очень древнее расчленение головного отдела — самый передний его участок, состоящий из слившихся акрона и первого антеннального сегмента, он резко отделен от остальных сегментов. Этот участок, называемый первичной головой, или протоцефалоном, несет глаза и обе пары антенн (рис. 253, А, Б). Противоположную картину можно наблюдать у некоторых специализированных форм (рис. 253,Б), у которых головные сегменты не только 1 У представителей подтипа Chelicerata полностью исчезают придатки акрона — антеннулы (антенны I) (с. 401); характерным признаком форм, относящихся к подтипу Tracheata (с. 331), является отсутствие у них конечностей 1-го сегмента — антенн (антенны II). 293 Рис. 252. Речной рак Potamobius astacus с брюшной стороны (из Резелера и Лампрехта). Л— самец; Б — самка: I — антеннула, 2 — антенна, 3 — верхняя губа, 4—мандибула, 5 — ногочелюсть III, 6 — клешня, 7 — грудные ходные ноги, 8 — мужское половое отверстие, 9 — совокупительные ножки, 10 — брюшные ножки, // — плавательная хвостовая ножка, 12 — анальное отверстие, 13 — отверстие антеннальной железы, 14 — максиллы II, 15 — ногочелюсть II, 16 — женское половое отверстие, 17 — рудиментарная ножка В 294 Рис. 253. Расчленение головы ракообразных (по Снодграссу). А — жаброног Eubranchipus vernatis (подкл. Branchiopoda), протоцефалон обособлен; Б — креветка Spirontocaris polaris (отр. Decapoda), протоцефалон отпрепарирован; В — бокоплав Orchestoidea calif arnica (отр. Amphipoda), голова сложная: 1 — антеннула, 2 — антенна, 3—верхняя губа, 4 — сложный глаз, 5^ мандибула, 6 — грудные ножки, 7 — протоцефалон, 8 — 2-й сегмент головы, 9 — 3-й и 4-й сегменты головы. 10—1-й грудной сегмент, // — 2-й грудной сегмент, 12 — максиллы I, 13 — максиллы II, 14 — ногочелюсть, принадлежащая первому грудному сегменту, вошедшему в состав головы сливаются друг с другом, но к ним присоединяются еще 1 или 2 грудных сегмента. Все вместе они образуют единое компактное целое. Голова ракообразных несет ряд придатков, имеющих различное происхождение, к которым иногда присоединяются также особые непарные выросты ее стенок. Ротовое отверстие спереди прикрывается особой непарной кутику-лярной складкой — верхней губой (рис. 253, А, В).Очень часто спинной и боковые края заднего сегмента головы сильно выдаются в виде плоских выростов, образуя так называемый головной щит, или карапакс. Во многих случаях карапакс сильно разрастается назад и может более или менее полно закрывать со спинной стороны и с боков сегменты туловища, а иногда образует даже двустворчатую раковину, в которой помещается все тело (см. рис. 256, 279). У высших раков подкласса Malacostraca карапакс срастается с сегментами груди. Рис. 254. Схема строения примитивной конечности ракообразных (по Снодграссу): 1 — протоподит, 2 — эн-доподит, 3 — экзоподит, 4 — эпиподиты — дыхательные придатки Парные придатки головы представлены антен-нулами и четырьмя парами видоизмененных конечностей. Антеннулы, или антенны I, принадлежат головной лопасти — акрону — и гомологичны паль-пам Polychaeta. Они иннервируются от средней части мозга — дейтоцеребрума и расположены на передней стороне головы, впереди ротового отверстия. Антеннулы обычно одноветвисты. Лишь у некоторых высших раков они вторично расщепляются на две (например, у речного рака) или даже на три ветви. Чаще всего антеннулы функционируют как органы осязания и обоняния, хотя иногда служат и для плавания (см. рис. 282). На следующих за акроном сегментах располагаются уже настоящие конечности, гомологичные параподиям кольчецов. Из всех членистоногих у раков сохраняется наиболее примитивный тип строения ножек, которые во многих случаях двуветвистые (рис. 254), чем они напоминают параподии полихет. Такая конечность состоит из расчлененного основания—протоподита, от конца которого отходят 2 ветви: внутренняя, более близкая к медианной линии тела — эндоподит, и наружная — экзоподит. Кроме того, протоподит несет особые выросты — эпиподиты, выполняющие функцию органов дыхания — жабр (рис. 254). Этот исходный тип конечности претерпевает, однако, значительные изменения, связанные, в первую очередь, с дифференциацией функций: питание, передвижение и т. п. Последнее обстоятельство является причиной того, что конечности, расположенные на разных отделах тела, иногда довольно сильно отличаются друг от друга. Антенны вторые, или просто антенны, представляют конечности первого головного сегмента. Они иннервируются от тритоцеребральной части мозга, а у очень примитивных раков — даже от окологлоточных коннективов. Антенны играют различную роль. У водяных блох (рис. 255), относящихся к листоногим ракам (отр. Phyllopoda), они служат для плавания. У большинства высших раков — это органы чувств. Так, у речного рака эндоподит антенны образует длинный членистый чувствительный «бич», тогда как экзоподит имеет вид короткой защитной пластинки (см. рис. 252). За антеннами II следуют три пары конечностей остальных сегментов головы. Вторая пара головных конечностей, жвалы или мандибулы, иг- 295 рает главную роль в размельчении пищи. У характерной личинки многих ракообразных — науплиуса (с. 309) — это типичная двуветвистая конечность, основание которой обладает, однако, особым жевательным отростком. Во взрослом состоянии такая форма мандибул сохраняется редко. Обычно обе ветви редуцируются (или эндоподит сохраняется в виде короткого щупика), а протоподит вместе с его жевательным отростком образует толстую зазубренную верхнюю челюсть, к которой прикрепляются мощные мышцы. За мандибулами располагаются конечности третьего и четвертого головных сегментов — две пары нижних челюстей, или максиллы первые и максиллы вторые. Они чаще всего имеют вид нежных листообразных ножек с несколько редуцированными ветвями и с жевательными отростками на члениках протоподита. Грудные конечности раков очень разнообразны и зачастую выполняют различные функции. Во многих случаях, однако, они являются органами движения (плавание, передвижение по твердому субстрату). Часто конечности бывают двуветвисты, но нередко экзоподит редуцируется (например, у речного рака; см. рис. 252). У большого числа форм ножки одного — трех передних грудных сегментов принимают участие в поддерживании пищи и ее размельчении. В этом случае они становятся более или менее похожими на нижние челюсти и соответственно называются ногочс-люстями. 13- Брюшные конечности имеются только у высших раков (подкл. Malacostraca) и большей частью двуветвисты. Эти придатки нередко несут не двигательную, а какую-нибудь иную функцию: дыхательную, органов совокупления и т. д. У многих десятиногих раков (отр. Decapoda) последняя пара брюшных двуветвистых конечностей превратилась в мощные пластинчатые хвостовые ноги (см. рис. 252), играющие вместе с уплощенным тельсоном важную роль при плавании задом наперед. У некоторых паразитических ракообразных конечности туловища сильно редуцируются вплоть до полного исчезновения (Sacculina, самки Dendrogaster; см. рис. 289; 290,£ и др.). Рис. 255. Самка водяной блохи Daphnia ри-lex (из Лилиенборга): / — сложный глаз, 2 — науплиальяый глаз, 3 — мозг, 4 — брюшной край головы. 5 — антеннула, 6 — антенна, 7 — верхняя челюсть (мандибула), 8 — кишка, 9 — печеночный вырост, 10 — ыаксил-лярная выделительная железо* it — сердце. 12 — яичник, 13 — выводковая камера. 14 — спинные выросты брюшка, закрывающие выход в выводковую камеру. 15 — задний вырост. 16 — щетинки, 17 — брюшко, 18 — грудные ножки, 19 — 1-я пара грудных ножек 296 Покровы ракообразных состоят из кутикулы и подлежащих слоев: гиподермального эпителия (гиподермы) и базальной мембраны. Кутикула, выделяемая клетками гиподермы, представляет собой сложное образование, состоящее из нескольких слоев. В периферических слоях кутику- лы откладывается известь, в результате чего покровы у многих видов становятся более жесткими и прочными. Внутренний слой состоит в основном из мягкого и эластичного хитина. У Crustacea в отличие от паукообразных и насекомых отсутствует самый наружный слой кутикулы, препятствующий испарению воды из организма (с. 350), что связано с первичноводным образом их жизни. Эта особенность сохраняется и у тех форм, которые перешли к жизни на суше (мокрицы, см. рис. 295.Л; некоторые сухопутные крабы и т. п.). Поэтому обитают они только в тех местах, где влажность воздуха близка к полному насыщению. Кутикула выполняет функции наружного скелета. У мелких низших форм скелет этот большей частью остается довольно мягким и прозрачным, у высших нередко кутикула становится более толстой и превращается в твердый панцирь. Скелет имеет двоякое значение: во-первых, он защищает животное от внешних воздействий, и, во-вторых, дает точки опоры для прикрепления различных мышц. Местами на внутренней поверхности скелета образуются отростки в виде гребней и перекладин, которые служат специально для прикрепления мускульных пучков. Мускулатура ракообразных, как и у всех членистоногих, состоит из поперечнополосатых волокон. Она не образует сплошного кожно-мус-кульного мешка, но распадается на отдельные более или менее мощные мышечные пучки, соединяющие между собой различные точки внутренней поверхности скелета. Мышцы располагаются чаще всего так, что один конец мускула прикрепляется к стенке одного сегмента тела или членика конечности, другой — к стенке другого. У раков, обладающих двустворчатым панцирем (подкл. ракушковые раки — Ostracoda; рис. 256), имеется особая замыкательная мышца, идущая от одной створки к другой, поперек тела. Полость тела представлена миксоцелем. 12 11 297 Рис. 256. Ракушковый рачок Heterocypris reptans (по Волтереку): |