В.А. Догель - Зоология беспозвоночных. Тип губки (spongia, или porifera)
 Скачать 15 Mb.
|
|
Классификация и биология. Класс Ракообразные — Crustacea делится на 5 подклассов: жаброногие раки — Branchiopoda, цефалокариды — Cephalocarida, максиллоподы — Maxillopoda, ракушковые раки — Ostra-coda, высшие раки — Malacostraca. ПОДКЛАСС I. ЖАБРОНОГИЕ РАКИ (BRANCHIOPODA) Наиболее примитивные ракообразные с непостоянным числом сегментов. Голова с грудными сегментами не срастается. Листовидные грудные ножки служат для движения, дыхания и направления пищи ко рту. У большинства гетерономность сегментации выражена относительно слабо. На конце брюшка имеется хорошо развитая вилочка. Подкласс распадается на два отряда: жаброноги — Anostraca и ли-стоиогие раки — Phyllopoda. Рис. 276. Самец жабронога Branchipus stagnalis (из Гештекера и Ортмана): / — антенна, 2—антеннула. 3—печеночный вырост кишки, 4 — максиллярная железа, 5 — сердце, 6 — кишка, 7 — семенник, 8 — брюшко, 9 — ветвь вилочки, 10 — грудные ножки, // — головной придаток Отряд 1. Жаброноги (Anostraca). Примитивные ракообразные с длинным, почти гомономно сегментированным телом без головного щита — карапакса (рис. 276). Имеют первичную голову — протоцефалон (с. 293) и свободные челюстные сегменты. Голова несет науплиальный и фасетированные глаза. Грудь из 11 —19 сегментов, снабженных одинаковыми двуветвистыми листовидными ножками. 8-члениковое брюшко лишено конечностей и заканчивается хорошо развитой вилочкой. Нерв-  311 ная система в виде брюшной нервной лестницы. Сердце длинное, с многочисленными остиями. Около 180 видов жаброногов (размеры их не превышают 2 см) обитают почти исключительно в пресных водах. Характерные представители—виды родов Branchipus (рис. 276), Pristocephalus и т. д. Часто встречаются во временных лужах, остающихся на полях после таяния снега. Лишь Artemia salina (рис. 277) обитает в осолоненных водоемах степной и полупустынной зон: лиманах, соленых озерах. Яйца большинства жаброногов поступают в особый яйцевой мешок, а затем выбрасываются в воду. Они отличаются высокой устойчивостью к неблагоприятным условиям среды. Жизнеспособные яйца могут разноситься ветром на большие расстояния.  Отряд 2. Листоногие раки (Phyllopoda). По общему уровню организации листоногие раки близки к предыдущему отряду, но отличаются слитной головой и развитием мощного кара-пакса, имеющего вид плоской двускатной крыши или двустворчатой раковины и закрывающего все или почти все тело. Грудь у примитивных представителей состоит из многочисленных сегментов, несущих одинаковые двуветвистые ножки, но у специализированных форм испытала значительное сокращение числа сегментов. Листовидные конечности служат одновременно для плавания, дыхания и препровождения пищи ко рту. Брюшко обнаруживает тенденцию к редукции. Имеется наупли-альный глаз и фасетированные глаза. Отряд Phyllopoda объединяет 3 подотряда: щитни — Notostraca, раковинные листоногие раки, или конхостраки, — Conchostraca и вет-вистоусые раки, или водяные блохи, — Clado-сега. Подотряд 1. Щитни (Notostraca). Карапакс в виде плоского крышеобразного щита, оставляющего значительную часть брюшка свободным. Грудь состоит из многих (до 40) сегментов, первые 10 грудных сегментов несут по паре ножек, причем первая и в меньшей степени вторая пары ног резко отличаются от прочих тем, что на них располагаются длинные нитевидные придатки, несущие чувствительную функцию. Следующие грудные сегменты несут каждый от 4 до 6 пар ножек. Это удивительное явление у других членистоногих не встречается. Общее число грудных ног достигает 70 пар. Брюшко состоит из нескольких лишенных конечностей сегментов Рис. 277. Жабррногий рак и заканчивается вилочкой с двумя длинными Artemia sauna. A — внешний вид самки (из Бронштейна); Б — головка самца (из Дэ- дэй): / — науплиальный глаз, 2—ан-теннула, 3 — фасетированный глаз. 4 — антенна, 5 — грудные ножки, 6 — яйцевой мешок, 7 — брюшко, 8 — вилочка чувствительными жгутами. Щитни питаются кусочками детрита, который они взмучивают со дна, и мелкими животными. Пища захватывается жевательными отростками всех ножек и передается затем по брюшному желобку, расположенному между 312 I ножками, ко рту. Этот древний способ питания характерен также для трилобитов (с. 399). Щитни размножаются партеногенетически. Они обитают в мелких, хорошо прогреваемых пресноводных водоемах и часто появляются внезапно в больших количествах после обильных дождей. Яйца щитней, так же как и у жаброногов, легко переносят высыхание, промерзание и переносятся ветром. Известно 9 родов No-tostraca. В СССР обычны Triops cancriformis (рис. 278) и весенний щитень Lepidurus apus. Подотряд 2. Раковинные листоногие раки (Conchostra-са). Мелкие ракообразные. Карапакс в виде обызвествленной двустворчатой раковины, закрывает все тело. Обе створки соединяются с телом животного в области сегмента максилл II, в этой же области лежит мускул-замыкатель. Ан-теннулы малы, антенны снабжены двумя длинными ветвями. Грудь состоит из 10—32 сегментов, несущих двуветвистые конечности. Брюшко рудиментарно. Известно около 150 видов Conchostraca; в большинстве это обитатели мелких пресноводных, часто пересыхающих водоемов. Конхостраки — плохие пловцы и большей частью роются в грунте. Обычно в природе встречаются и самки и самцы, однако у всех видов семейства Limnadii-  Рис. 278. Щитень Triops cancriformis (из Бирштсй-на). А — вид со спинной стороны; Б — вид с брюшной стороны: / — глаз, 2 — нитевидные придатки первой пары грудных ножек, 3 — брюшко, 4 — вилочка, 5 — грудные ножки  Рис. 279. Листоногий раковинный рачок Limnadia lacustris. Левая створка раковины и левая антенна удалены (по Новикову): / — антеннула, 2 — антенна, 3 — сложный глаз, 4 — железистый придаток кишки, 5—мандибула, 6 —кишка, 7 — мускул-замыкатель, 8 — остии сердца, 9 — вилочка. 10 — грудные ножки 313 dae, например у обычной Limnadia lacustris, известны только партено-генетические самки (рис. 279). Яйца вынашиваются самкой между спинной стенкой тела и раковиной; они покрыты толстой оболочкой и стойки к промерзанию и высыханию. Подотряд 3. Ветвистоусые раки, или водяные блохи (Cladocera). Ветвистоусые раки — мелкие планктонные организмы. У большинства ветвистоусых тело заключено в двустворчатую раковину, уплощенную с боков, голова выдается вперед, нередко образуя, например у дафнии — Daphnia (см. рис. 255), направленный на брюшную сторону клювообразный вырост. На голове находится непарный крошечный науплиальный глаз, а также большой фасеточный глаз, образовавшийся слиянием пары сложных глаз. Антеннулы небольшие, но антенны сильно развиты, двуветвистые и служат для плавания. Грудь сильно укорочена и состоит из 4—6 сегментов. Грудные ножки листовидны. У большинства ветвистоусых ножки служат для отфильтровывання мелких пищевых частиц из воды и снабжены многочисленными перистыми щетинками. На ножках расположены жаберные лопасти, выполняющие дыхательную функцию. Брюшко не расчленено, подогнуто вперед и заканчивается двумя когтевидными шипами. К ветвистоусым ракам относится около 400 морских и пресноводных видов. Наиболее распространены: обыкновенная дафния — Daphnia ри-lex (см. рис. 255), босмина — Bosmina longirostris и др. Весной из покоящихся яиц дафний выходят партеногенетическис самки, которые девственным путем производят только самок, продолжающих размножаться партеногенетически. Последнее поколение девственных самок производит самцов и покоящиеся яйца, нуждающиеся в оплодотворении и дающие после известного периода покоя первое поколение нового цикла, т. е. снова партеногенетических самок. Неоплодотворенные яйца, дающие самок, одеты нежной оболочкой и вынашиваются самкой в особой выводковой камере, которая помещается между спинной стороной туловища и раковиной животного. Покоящиеся яйца сначала вынашиваются там же, но потом окружаются по одному или по два очень плотной оболочкой (эфиппиум). Затем эфиппии откладываются самкой и, если дело происходит осенью, перезимовывают. Таким образом, жизненный цикл дафний очень напоминает таковой коловраток и так же, как у них, протекает по типу гетерогонии. У поколений водяных блох, живущих в разное время года, наблюдаются и сезонные (цикломорфические) изменения, выражающиеся в изменении формы головы, длины «клюва», шипов и т. д. Ветвистоусые имеют большое практическое значение. Это очень важный источник пищи не только для более крупных беспозвоночных, но и для молоди рыб, а также для некоторых ценных пород планктоноядных рыб, например сигов. В связи с этим в последнее время на рыбоводных заводах нашей страны практикуется массовое разведение дафний и других ветвистоусых на корм молоди рыб. ПОДКЛАСС II. ЦЕФАЛОКАРИДЫ (CEPHALOCARIDA) Особую, очень примитивную группу ракообразных составляют открытые лишь в 1957 году обитающие в морском иле очень мелкие (до 2,8 мм) цефалокариды. Эти ракообразные обладают вытянутым телом, состоящим из слитой головы, 10-сегментной груди с ножками и 9-членикового безногого брюшка (рис. 280); на конце тела находится вилочка с двумя длинными 314 щетинками. Глаз нет, что связано с роющим образом жизни. На голове расположены антеннулы и антенны, причем они лежат позади рта, как простые конечности и как антенны у науплиуса. Мандибулы очень малы. Замечательно, что следующие головные конечности — максиллы I и II — ни строением, ни функционально не отличаются еще от грудных ножек, представляющих типичные двуветвистые конечности. Ножки служат для передвижения, дыхания и проталкивания пищевых частиц к ротовому отверстию.  Самка откладывает яйца в яйцевой мешочек. Из яиц выходит нау-плиус; лишь после 18 линек достигается взрослое состояние. В настоящее время известно 4 вида целофа-локарид. принадлежащих к 3 родам. Первый представитель Hutchinsoniella найден у берегов США в Атлантическом океане, другие виды обнаружены у восточных и западных берегов Северной Америки и у Японских островов. Цефалокариды сохранили ряд примитивных особенностей, характерных для предков всех ракообразных. Положение антенн позади рта и отсутствие признаков превращения конечностей двух задних сегментов головы в ротовые органы— замечательные и очень древние черты организации. Из конечностей цефалокарид легко выводятся все типы конечностей ракообразных. ПОДКЛАСС III. МАКСИЛЛОПОДЫ (MAXILLOPODA) Объединяет свободноживущих, ведущих сидячий образ жизни, и паразитических ракообразных, грудь которых состоит из 6 сегментов и лишь иногда — из пяти или четырех. Ротовые конечности хорошо развиты и часто используются для отфильтровывания пищевых частиц. Грудные ножки служат для передвижения или для создания токов воды, подносящих пищевые объекты к ротовому отверстию. Они никогда не несут дыхательной функции и не обладают жевательными отростками. Брюшные ножки отсутствуют. К мак-силлоподам относятся пять отрядов: Мистакока-риды (Mystacocarida), Веслоногие (Copepoda), Карпоеды (Branchiura), Усоногие (Cirripedia) и Мешкогрудые (Ascothoracida). Отряд 1. Мистакокариды (Mystacocarida). Эти очень своеобразные и примитивные во многих отношениях крошечные ракообразные были открыты лишь в 1943 г. Обитают в узких пространствах между песчинками пропитанного водой морского песка. Известно всего 3 вида из рода Derocheilocaris. Рис. 280. Цефалокарида Hutchinsoniella. Вид с брюшной стороны (из Бирштейна) Тело мистакокарид (длиной 0,5 мм) сильно вытянутое, цилиндрическое, слагается из прото-цефалона, нерасчлеиенного участка, состоящего из челюстных и двух грудных сегментов, четырех свободных грудных сегментов и сегментирован- 315 ного брюшка (рис. 281). На протоцефалоне расположены обе пары усиков. Нерасчлененный отдел несет ротовые конечности и две пары ного-челюстей. Грудные сегменты снабжены нерасчлененными рудиментарными ножками, шесть брюшных сегментов безногие. Самая замечательная особенность мистакокарид заключается в необычайно сильном развитии и в примитивном строении головных конеч-  Рис. 281. Мистакокарида Derocheilocaris remanei (по Деламару и Шапюи) Рис. 282. Самка циклопа Cyclops strenuus (из Клауса): / — глаз, 2—антеннула, 3 — антенна, 4 — сложная голова, 5 — четыре свободных грудных сегмента, 6 — половой сегмент брюшка, 7 — лицевой мешок, 8 — вилочка, 9 — кишечник, 10 — продольные мышцы груди, И — яичник ностей. Антенны, верхние и нижние челюсти представлены большими двуветвистыми ножками, которые вместе с ногочелюстями используются для передвижения. При ползании рачок перебирает всеми конечностями, отталкиваясь ими от субстрата. Питаются мистакокариды мелкими органическими частицами, направляемыми в рот щетинками внутренних краев челюстей и ногоче-люстей. Из яйца выходит науплиус, обладающий уже сегментами нижних челюстей и ногочелюстей, еще лишенных, однако, конечностей. Личинка линяет 9 раз, постепенно превращаясь во взрослое животное. Отряд 2. Веслоногие (Copepoda). Известно около 1800 видов. Это мелкие, большей частью планктонные рачки с телом, состоящим из сложной головы, в состав которой сзади вошел передний грудной сегмент (нередко этот отдел не совсем точно обозначается как головогрудь), пятичлениковой груди и четырехчленикового брюшка. Антеннулы часто 316 длинные, иногда длиннее тела, и обычно активно участвуют в плавании, что следует рассматривать как вторичное приспособление к планктонному образу жизни. На сложной голове находится рот, науплиальный глаз, все головные придатки и пара ногочелюстей. Грудные ноги сохраняют примитивную двуветвистую форму и несут плавательные щетинки. Безногое брюшко кончается анальной лопастью с вилочкой. Отложенные самкой яйца склеиваются в один, чаще в два яйцевых мешка, прикрепленные у основания брюшка. Из яйца вылупляется нау-плиус, который многократно (до 12 раз и больше) линяет, постоянно приобретая черты взрослого ракообразного. Многие представители отряда Copepoda паразиты (поселяются на различных животных, чаще на рыбах); в таких случаях строение их может подвергаться сильным изменениям. Веслоногие живут как в пресных водах, так и в морях, нередко составляя существенную часть планктона. Служат пищей для многих водных животных, например планктоноядных рыб.   В пресных водах особенно часты циклопы — представители рода Cyclops (рис. 282). Циклопы служат промежуточными хозяевами для паразитов человека, а именно для широкого лентеца и ришты (с. 192, 224). Рис. 283. Самки паразитических веслоногих рачков Copepoda с пресноводных рыб. А — Ergasilus pereg-rinus; Б — Lamproglena compacta с частичной сегментацией тела и рудиментарными конечностями; В — Achteres с несегментированным телом (по Марковичу) Паразитические Copepoda, например живущий на жабрах пресноводных рыб, похожий на циклопа Ergasilus (рис. 283,Л), сохранившая еще частично сегментацию Lamprog-lena (рис. 283, Б) и более крупный, но утративший сегментацию Achteres (рис. 283,5) — серьезные вредители рыб. Некоторые из паразитических Copepoda, например Ler-naeocera branchialis (рис. 284), во взрослом состоянии настолько изменяются, что совершенно утрачивают вид ракообразного. Только присутствие двух яйцевых мешков и история развития, содержащая стадию науплиуса, а в дальнейшем стадии, сходные с обыкновенными свободноживущими Copepoda, убеждают в том, что Lernaeocera — представитель веслоногих. Отряд 3. Карпоеды (Branchiura). Очень маленький отряд эктопара-зитических рачков, живущих на коже рыб. Сильно сплющены в спинно-брюшном направлении, вся брюшная сторона несколько вогнута. Тело состоит из слитной головы, четырех грудных сегментов и очень короткого цельного брюшка. Антеннулы и антенны образуют небольшие крючко-видные придатки. Мандибулы дают начало тонкому колющему хоботку, а первая пара нижних челюстей преобразуется в две мощные присоски, служащие для прикрепления к хозяину. Наиболее типичное строение сохраняет вторая пара нижних челюстей. Кроме трех науплиальных глазков есть пара сложных глаз. 317 Карпоеды обладают способностью к свободному плаванию и потому могут временно покидать своих хозяев. Карпоед (Argulus foliaceus), или карповая вошь (рис. 285), паразитирует на карпах и других пресноводных рыбах; вызывает иногда гибель рыбы в карповых прудовых хозяйствах. |