В.А. Догель - Зоология беспозвоночных. Тип губки (spongia, или porifera)
 Скачать 15 Mb.
|
|
Отряд 4. Кумовые (Сшпасеа). Небольшие (от 10 до 35 мм) ракообразные, в общем близкие к мизидам, но ведут роющий образ жизни. Переднебоковые углы карапакса  Рис. 294. Самка кумового рачка Diastylis goodsiri (по Сарсу): / — передний угол карапакса, 2 — антеннула, 3—грудные ниги, 4 — брюшко, 5 — тельсон, 6 — грудь, 7 — карапакс вытянуты вперед, сближены и несут небольшие боковые отверстия, сообщающие пространство под панцирем с наружной средой. В остальных местах края карапакса плотно прилегают к телу. Зарываясь в грунт, рачок выставляет наружу только передний конец тела с отверстиями карапакса, через которые вода проникает под панцирь и омывает дыхательные полости. В состав челюстегруди входят 3 передних сегмента груди, конечности которых превращены в ногочелгости. Грудные ножки большей частью двуветвисты, брюшные конечности частично не развиты. Сложные глаза рудиментарны или отсутствуют. Яйца вынашиваются самкой в выводковой сумке на груди. Развитие без метаморфоза. Кумовые — преимущественно морские обитатели, лишь немногие живут в пресных водах. Чисто пресноводная форма Lamprops corroensis живет в озерах и реках Дальнего Востока. К. обычным морским представителям относятся роды Cumopsis и Diaftylis (рис. 294). Кумовые — излюбленная пища некоторых рыб. Рис. 295. Равноногие раки Isopoda. A — мокрица РогсеШо; Б — водяной ослик Asellus aquaiicus (чз Догеля) Отряд 5. Равноногие (Isopoda). Большая (4500 видов) процветающая группа ракообразных, отличающаяся высокой пластичностью организа-  325 шш; среди равноногих немало морских, пресноводных, а также наземных и паразитических форм.  Рис. 296. Самка паразитического равноногого рака Cancricepon elegans (из Бирштейна): / — выводковая сумка, 2 — грудные ножки, 3 — грудь, 4 — брюшные ножки, 5 — уроподы, б — брюшко, 7 — карликовый самец, сидящий на самке Тело обычно уплощено дорзовентрально (рис. 295). Размеры тела колеблются от 1 мм до 5 см, только глубоководный морской Bathynomus достигает 27 см. У равноногих раков сложная компактная голова, в состав которой кроме акрона и головных сегментов входят еще 1—2 сегмента груди. Конечности последних превращены в но-гочелюсти. На голове расположены большие фасеточные глаза. Карапакс отсутствует; грудные сегменты несут одноветвистые ходильные ножки. Брюшко короче груди, в большинстве случаев все брюшные сегменты или часть их срастаются с анальной лопастью. Пять пар передних брюшных ног служат для дыхания; они состоят из короткого основания и двух широких листовидных жаберных ветвей, которые направлены назад и прилегают друг к другу, как листы книги. Экзоподиты одной пары брюшных ног образуют прочную крышку, покрывающую все жаберные листочки. Такое строение дыхательного аппарата позволило некоторым представителям Isopoda приспособиться к жизни на суше. Примером могут служить мокрицы, дышащие кислородом, растворенным в тонком слое влаги, покрывающей жаберные листочки. Часть мокриц, впрочем, дышат атмосферным воздухом, у таких форм на экзоподитах передних брюшных ног имеется глубокое впячивание покровов, от которых отходят слепо замкнутые на концах дыхательные трубочки, называемые псевдотрахеями. Среди паразитических изопод имеются временные (Aega) или постоянные (Cymothoa, Livoneca) эктопаразиты рыб. Некоторые формы паразитируют на ракообразных. Таков, например, Cancricepon (рис. 296), обитающий в жаберной полости креветок и крабов. Яйца у нзопод развиваются в выводковой камере на груди самки до личиночной стадии, называемой манкой. Манка отличается от взрослых животных главным образом недоразвитыми последними и грудными ногами, но у паразитических форм имеет ряд специальных приспособлений к подвижной активной жизни, связанной с поисками нового хозяина. К широко распространенным представителям отряда принадлежит пресноводный водяной ослик — Asellus aquaticus (см. рис. 295, Б),обычны мокрицы — РогсеШо (см. рис. 295, Л) и Oniscus. Отряд 6. Разноногие, или бокоплавы (Amphipoda). .По числу видов (4500) этот отряд не уступает предыдущему. Большинство бокоплавов обитает в море, среди них имеются как донные, в том числе роющиеся в грунте или живущие в защитных трубках, так и планктонные виды. Многие населяют пресные воды, немногие ведут паразитический образ жизни. Тело бокоплавов большей частью сжато с боков (рис. 297). Голова, как и у равноногих, цельная, к ней присоединены 1—2 грудных сегмента. Глаза фасеточные. Карапакс отсутствует. Ножки всех грудных сегментов 326  устроены различно, некоторые вооружены хватательными крючками и почти все несут листовидные жаберные пластинки. Брюшные конечности хорошо развиты, три передние пары двуветвисты, снабжены плавательными щетинками и служат для плавания, задние пары направлены назад и вместе с тельсоном служат для прыгания. В период размножения у самок образуется на груди выводковая камера, в которой вынашиваются развивающиеся яйца. Из камеры выходит молодь, строением не отличающаяся от взрослых. Большинство бокоплавов Рис. 297. Бокоплав Gammarus lacustris (по Сарсу) всеядно, немало хищников, которые преобладают среди планктонных форм. Паразитами являются китовые вши — Cyamidae, грызущие кожу хозяина. Среди представителей Amphipoda заслуживают упоминания морские блохи — Gammarus и Anisogammarus, массами населяющие приливно-отливную зону многих морей. Особенно богато бокоплавами дно материкового склона северных морей. Так, в Чукотском море на 1 м2 дна обитает около 40 000 особей. К обычным пресноводным бокоплавам принадлежит озерный бокоплав — Gammarus lacustris, широко распространенный в северном полушарии (рис. 297). В Байкале имеется фауна нигде более не встречающихся бокоплавов (240 видов). Практическое значение амфипод довольно велико, поскольку они составляют излюбленный корм различных рыб. В связи с этим некоторые пресноводные бокоплавы были перенесены и акклиматизированы в ряде озер и водохранилищ. Отряд 7. Эуфаузиевые (Euphausiacea)—небольшой отряд высших ракообразных, насчитывающий лишь около 80 видов. Это планктонные обитатели моря, внешне похожие на небольших креветок (с. 328). Характеризуются наличием протоцефалона и че-люстегруди, в состав которой вошли все грудные сегменты, и развитием карапакса. Эуфаузиевые, как и креветки, имеют ряд сходных приспособлений к плаванию в толще воды. Однако Эуфаузиевые легко отличимы от креветок наличием свободных, не прикрытых карапаксом жабр, сидящих на основаниях грудных ножек (рис. 298). Последние двуветвисты и в отличие от десятиногих раков не образуют ногочелюстей и служат только для плавания. 327  Рис. 298. Эуфаузиевый рак Euphausia pellucida (по Сарсу) Характерны для эуфаузиевых хорошо развитые фасеточные стебельчатые глаза и органы свечения — фотофоры, особенно у глубоководных форм. Обычно фотофоров бывает 10 пар, расположенных на глазных стебельках, грудных и брюшных сегментах. Эуфаузиевые — хорошие пловцы, передвигающиеся главным образом при помощи сильных брюшных ног. Размеры тела колеблются от 7 до 96 мм. Самка откладывает яйца в воду или прикрепляет их к брюшным ножкам. Из яйца выходит науплиус. Эуфаузиевые массами размножаются в некоторых районах моря, где служат пищей различным морским млекопитающим и рыбам. Так, в антарктических водах скопления усатых китов связаны с зонами массового размножения так называемого криля — Euphausia superba. В Баренцевом море массовый вид Thysanoesia raschii — пища сельди, морского окуня, трески и других промысловых рыб. Отряд 8. Десятиногие (Decapoda). Этот отряд объединяет крупных и во многих отношениях наиболее высокоорганизованных ракообразных. Имеется первичная голова — протоцефалон, несущая две пары усиков и стебельчатые глаза. Все сегменты груди сливаются с челюстными сегментами головы и покрыты карапаксом. Передние три пары грудных ног превращены в ногочелюсти! Первая пара ходных ног большей частью в виде клешней. Грудные конечности у более примитивных форм двувет-вистые, гребные, у большинства же одноветвистые, ибо экзоподит исчезает. Жабры располагаются на грудных конечностях, частью же на боках самого тела. Очень разнообразны форма и строение брюшка у десятиногих. В одних случаях брюшко большое, длинное, с хорошо развитыми ножками, которые служат для плавания. Последние, однако, у ряда форм сильно уменьшаются в размерах и активного участия в движении уже не принимают. В других случаях брюшко теряет часть конечностей, становится мягким и асимметричным (раки-отшельники). Наконец, крабы обладают очень небольшим, симметричным, подогнутым впереди брюшком, которое несет рудиментарные конечности. К десятиногим принадлежит свыше 8500 видов. Они распространены очень широко, встречаясь на всех глубинах морей и океанов. Особенно разнообразна фауна десятиногих на мелководье тропических морей. К пресноводным формам относятся речные раки и некоторые крабы и креветки. Некоторые виды крабов и раков-отшельников перешли к наземному образу жизни. Самки десятиногих прикрепляют яйца к брюшным ножкам и вынашивают их до вылуплсния молоди. Из яйца большей частью выходит личинка, резко отличающаяся от взрослого животного, например у крабов и раков-отшельников — зоеа, а у омаров — мизидная стадия. Только у некоторых низших креветок первая личиночная стадия представлена науплиусом. Для пресноводных и глубоководных морских форм характерно прямое развитие, когда из яйца выходит миниатюрное, почти сформированное животное. Практическое значение десятиногих немаловажно, ибо многие из них представляют ценный продукт питания. Важное промысловое значение имеют речные раки (Potamobius), которые в СССР употребляются как пищевой продукт и являются ценным предметом экспорта, омары (Но-marus), лангусты (Palinurus), креветки (Crangon, Pandalus), а также многие крабы (Cancer, Callinectes). В СССР высоко развита крабокон-сервная промышленность, использующая «камчатского краба» — Рага-lithodes catntschatica. Подотряд 1. Natantia объединяет наиболее примитивные формы десятиногих, обладающих хорошо развитым длинным брюшком, несущим конечности, используемые для плавания. Типичные представители этой группы — разнообразные креветки: Pandalus (рис. 229,Л), Crangon и др. 328 со 1чЭ «С  Рис. 299. Представители десятиногих ракообразных. А — креветка Pandalus borealis; Б — краб Carcinus тае-nas; В — рак-отшельник Pagurus bernltardiis (из Бирштейна) Подотряд 2. Reptantia. По числу представителей значительно больший, включает формы, отличающиеся как по строению, так и по биологии. Общим признаком является то, что они не используют для плавания брюшные конечности. Последние развиты значительно слабее, чем у представителей подотр. Natantia, часто рудиментарны, а их количество уменьшено. Reptantia подразделяются на несколько «отделов». Типичные представители отдела Palinura — лангусты (Palinurus)—довольно крупные морские ракообразные, без клешней. Широко известны и формы, относящиеся к отделу Astacura, — омары (Homarus), пресноводные речные раки (Potamobius; см. рис. 252) и др. У них, так же как и у лангустов, длинное симметричное брюшко с небольшими двуветвистыми конечностями, но первая пара ходных ног несет мощные клешни. Отдел Anomura, или неполнохвостые, включает разнообразных раков-отшельников (например, Pagurus; рис. 299,5), прячущих свое мягкое асимметричное брюшко в пустые раковины брюхоногих моллюсков. Некоторые неполнохвостые перешли к жизни на суше: наземный рак-отшельник—СоепоЫ-1а, краб-разбойник — Birgus latro. Последний представляет большой интерес как форма, более или менее хорошо приспособленная к наземному образу жизни. Краб-разбойник обитает на некоторых островах Тихого и Индийского океанов вдали от моря, роет неглубокую норку, которую покидает только ночью. Питается маслянистыми плодами тропических растений. В период вылупления личинок из яйца самка уходит в море. Вышедшие личинки в течение нескольких месяцев живут в планктоне, а затем опускаются на дно. Здесь они забираются в пустые раковинки моллюсков и становятся очень похожими на типичных раков-отшельников. В таком виде они и выходят на сушу, где через некоторое время оставляют раковину и превращаются во взрослых крабов-разбойников. К этому же отделу относится камчатский краб — Paralithodes camlschatica (рис. 300), внешне похожий на настоящих крабов (с. 330). Он никогда не использует раковины моллюсков, однако его маленькое подогнутое вперед брюшко сохраняет асимметричное строение.  Рис. 300. Камчатский крабParalithodes camtschatica. В размахе ног самец достигает 1,5 м при массе до 7 кг (по Догелю) Представители отдела Brachyura (короткохвостые, или крабы) отличаются маленьким, подогнутым под грудь симметричным брюшком, короткими усиками и широким панцирем. Сюда относятся морские промысловые крабы Carcinus (см. рис. 299,Б), Cancer и многие другие, а также некоторые пресноводные и даже наземные формы. 330 1 ПОДТИП ТРАХЕЙНЫЕ (TRACHEATA) Подтип трахейных включает наземных членистоногих, дышащих при помощи трахей. Подавляющее большинство трахейных обладает хорошо обособленной слитной головой, состоящей из акрона и четырех сегментов. Конечности первого сегмента, соответствующие антеннам II раков, у всех Tracheata отсутствуют, а сам сегмент, называемый вставочным или интеркалярным, может подвергаться частичной редукции. Придатки головы трахейных представлены одной парой усиков, или ан-теннулами, и тремя парами ротовых конечностей — верхними челюстями (мандибулами) и первыми и вторыми нижними челюстями (максилла-ми). Сегментарный состав туловища и его подразделение па отделы сильно варьируют в пределах группы. Будучи сухо-воздушными организмами, Tracheata приобрели ряд морфофизиологических адаптации к существованию в условиях дефицита влаги. Подтип трахейных включает два класса: Многоножки (Myriapoda) и Насекомые (Insecta). КЛАСС I. МНОГОНОЖКИ (MYRIAPODA) Класс Myriapoda включает около 10000 видов исключительно наземных, иногда довольно крупных членистоногих. Червеобразное, вытянутое тело многоножек подразделяется на два отдела: слитную голову и чле- 331  Рис. 301. Различные многоножки (из Беклемишева): А — Scolopendrella immaculata (подкл. Symphyla); Б — Pachimerium ferrugineum (подкл. Chilopoda); В — Lithobius forficatus (подкл. Chilopoda); Г — Polydesmus complanatus (подкл. Diplopoda); Д — Pauropus silvaticus (подкл. Pauropoda): 1 — голова, 2 — антенна, 3 — ногочслюсть, 4 — туловище, 5 — анальное отверстие, I—XIX туловищные сегменты, 6 — шейный сегмент, гомологичный сегменту мак- снлл II нистое туловище, которое часто состоит из значительного числа снабженных конечностями сегментов. Все многоножки объединяются в 4 подкласса: симфилы (Symphyla), пауроподы (Pauropoda), двупарноногие, или кивсяки (Diplopoda), и гу-боногие (Chilopoda). Строение и физиология. Тело многоножек (рис. 301) состоит из резко  отделенных друг от друга сегментов, число которых варьирует в широких пределах: от 18 у симфил (подкл. Symphyla) и 14 у пауропод (подкл. Pauropoda) до 181 у некоторых губоногих (подкл. Chilopoda). Голова Myriapoda ясно обособлена от туловища. Она включает акрон и слившиеся с ним 4 (подкл. Symphyla и Chilopoda) или 3 (подкл. Pauropoda и Diplopoda) первых сегмента тела. Во втором случае последний головной сегмент остается свободным и называ-  Рис. 302. Ротовой аппарат Lithobius for-ficatus (Chilopoda) (из разных авторов). А — внешний вид головы; Б — мандибула— верхняя челюсть; В — максиллы I; Г — максиллы II: 1 — основание усика. 2 — мандибула, 3 — максилла I, 4 — основание туловищной ножки, 5 — ногочелюсть, 6' — максилла II Рис. 303. Ротовой аппарат Diplopoda (из разных авторов). А — внешний вид головы; 5 — мандибула; В — гнатохилярий: / — основание усика, 2 — мандибула, 3 — гнатохилярий 332 ется «-шейным». Эта особенность строения головы части многоножек справедливо рассматривается как примитивный признак. Голова несет усики и ротовые конечности: верхние челюсти — мандибулы, или жвалы, и нижние челюсти — максиллы, которых соответственно числу сегментов, вошедших в состав головы, может быть одна или две пары. Усики, или антенны, многоножек отвечают антеннулам (антеннам I) раков и относятся к акрону. Они более или менее длинные, тонкие, разбиты на членики и большей частью неветвистые. По-видимому, они служат органами не только осязания, но и обоняния. Конечности, соответ ствующие антеннам II раков и принадлежащие первому сегменту тела4 у многоножек редуцированы. Но их сегмент, называемый пнтеркаляр-ным, имеется. Прочие головные конечности превращены в ротовые органы и гомологичны соответствующим ротовым частям раков. Строение их неодинаково в разных подклассах многоножек. У представителей подклассов Symphyla и Chilopoda (рис. 302) рот спереди прикрыт хити-низированной складкой покровов — верхней губой; последняя по происхождению не имеет ничего общего с конечностями. Мандибулы, конечности второго сегмента, состоят из двух коротких жевательных пластинок с зазубренным внутренним краем. Первая и вторая пары нижних челюстей (конечности III и IV сегментов соответственно) у большинства представителей состоят из основания, на котором сидят членистый челюстной щупик и нерасчлепенные жевательные лопасти. И щупик и лопасти могут частично редуцироваться. У представителей подклассов Pauropoda и Diplopoda (рис. 303) за верхней губой и парой мощных зазубренных мандибул располагается всего одна непарная пластинка — гнатохилярий (gnathochilarium) довольно сложного строения. История развития показывает, что она закладывается в виде парного зачатка и соответствует первой паре нижних челюстей губоногих. Конечности шейного сегмента редуцировались1. За головой следует большей частью однородно построенное туловище. Однако строго гомономная сегментация бывает выражена только у самых примитивных форм (см. рис. 301,Б). В процессе эволюции характер сегментации заметно меняется. У некоторых многоножек (ряд губоногих) часть туловищных сегментов заметно уменьшается в размерах (см. рис. 301,6). При этом уменьшенные и нормальные сегменты довольно правильно чередуются. Иная картина наблюдается у представителей подкласса Diplopoda, у которых происходит попарное слияние большей части сегментов (кроме первых четырех, включая и «шейный» сегмент). Каждый такой двойной сегмент соответственно несет не одну, а две пары конечностей (рис. 304). Подобные отступления от исходной примитивной гомономности не ведут, однако, к подразделению туловища на тагмы. Лишь у кивсяков первые туловищные сегменты, несущие по одной паре конечностей (рис. 304) 'и тем отличающиеся от прочих, вместе с безногим «шейным» сегментом иногда обозначаются как «грудные», а следующие за ними двойные сегменты — «брюшные». Однородность туловищных сегментов многоножек определяет и сходство строения их конечностей, которые имеют вид простых ходных ножек, состоящих из одного ряда члеников и заканчивающихся коготком. Примеры их функциональной и морфологической дифференциации не- 1 Существует и другая точка зрения, согласно которой гнатохилярий Diplopoda образуется за счет максиллИ. Шейный сегмент в этом случае рассматривается как первый туловищный сегмент. 333 многочисленны. Так, у губоногих характерно превращение ножек первого туловищного сегмента в ногочелюсти (см. рис. 302,Л), играющие главную роль в захвате и убивании добычи. Эта пара ножек сильно увеличивается в размерах и обладает крайне утолщенным основным члеником, тогда как концевой членик сильно заострен и загнут в виде крюч-  /// /7- Рис. 304. Передний и задний концы тела с левой стороны самца кивсяка Schizophyllum sabulosum (по Иванову): / — голова, 2—глазное поле, 3—антенна, 4—обонятельные органы, 5 —верхняя губа, 6 — верхняя челюеть, 7 — щека, 8 — видоизмененная ножка 1-го туловищного сегмента, сместившаяся вперед. 9 — ножка 2-го туловищного сегмента, сместившаяся вперед, 10 — место полового отверстия. И — ножка 3-го сегмента, 12 — ножки двойных сегментов, 13 — тельсон, 14 — «молодые» сегменты зоны роста, /Л — сегменты, слившиеся в двойной сегмент, 16 — отверстия ядовитых желез, 17—«шейный» сегмент, соответствующий сегменту максплл И; I — 1П — сегменты «груди»; IV. V, VI н т. д. — сегменты «брюшка» ка. В основании конечности залегает ядовитая железа, проток которой открывается на конце крючка. Выделяемый яд сильно действует на членистоногих и позвоночных. Укус пальца крупной сколопендрой (Scolo-pendra) приводит к временному опуханию всей руки. Некоторые пары ножек, принимающие участие в копуляции, несколько изменяются в строении и называются гоноподиями. Тело покрыто хитиновой, иногда пропитанной известью кутикулой, выделяемой однослойным гиподермальным эпителием. Последний довольно богат одноклеточными и многоклеточными кожными железами, среди которых особенно интересны защитные железы кивсяков. Они помещаются на спинной стороне части туловищных сегментов и открываются наружу оборонительными отверстиями, из которых выпрыскивается секрет. У разных видов подкласса Diplopoda секрет необычайно варьирует по виду и химическим свойствам. Так, секрет Spirobolus едок и окрашивает кожу человека в темный цвет. Polyzonium rosalbum выделяет млечную жидкость, имеющую запах и жгучий вкус камфоры. Тропическая Fontarla содержит в железах свободную синильную кислоту и пахнет горьким миндалем. Пищеварительная система многоножек (рис. 305) имеет вид прямой трубки; лишь в области задней кишки пищеварительный канал образует петлевидный изгиб. Рот лежит на брюшной стороне головы между ротовыми конечностями и ведет в переднюю кишку, часто называемую пищеводом. С начальным отделом пищеварительной системы связаны слюнные железы. Кив-сяки обладают тремя парами желез, открывающимися самостоятельными протоками в ротовую полость и у основания гнатохиляриума. Ввиду образования их из мезодермы эти железы считают видоизмененными целомодуктами. У губоногих 3—5 пар слюнных желез с самостоятель- 334 ными протоками, открывающимися в ротовую полость или по бокам рта. Они, по-видимому, чисто эктодермального происхождения, т. е. представляют модифицированные кожные железы. Слюнные железы, открывающиеся на второй паре челюстей, приравнивают к прядильным желе-   Рис. 305. Внутренние органы многоножек. А—пищеварительная система Lithobius fofficalus (Chilopoda) (по Плате); Б — мужская половая система Chilopoda (из Шауфлера); В — женская половая система Chilopoda (из Шауфлера); Г—мужская половая система Diplopoda (по Фабру); Д — женская половая система Diplopoda (по Фабру): |