В.А. Догель - Зоология беспозвоночных. Тип губки (spongia, или porifera)
 Скачать 15 Mb.
|
|
373 имаго. Так как и род движения (полет), и питание у имаго большей частью отличны от таковых личиночного периода, то и мышцы, и пищеварительный канал личинки должны подвергнуться полной перестройке. Большая часть органов и тканей тела личинки во время стадии куколки совершенно переформировывается. Органы личинки разрушаются, пре-  Рис. 353. Кишечник куколки мухи с имагинальными ^ дисками (по Ковалевскому): / — кольцевидный диск для задней кишки, 2, 3 — имагиналь- ные диски, дающие начало эпителию и мускулатуре средней кишки, 4 — ииагинальный диск слюнной железы, 5 — диск передней кишки Рис. 352. Куколки насекомых. А — свободная куколка жука; Б — покрытая куколка бабочки; В — бочон-   ковидная куколка мухи (из Вебера): / — антенна, 2 — нога. 3 — зачатки крыльев, 4 — стигмы  вращаясь в мягкую кашицеобразную массу, как это особенно ярко проявляется у мух; в разрушении принимают деятельное участие амебоидные клетки, или фагоциты. Формирование окончательных органов имаго происходит за счет клеток особых имагинальных дисков (рис. 353); это небольшие скопления индифферентных клеток, расположенные в известном порядке во многих местах тела личинки и имеющие каждое специальное назначение. Когда наступает разрушение личиночных тканей, или гистолиз, клетки имагинальных дисков начинают усиленно размножаться, дифференцируются в определенном направлении и служат для построения дефинитивных органов. Гистолизу не подвергаются лишь нервная система и отчасти трахеи. После окончания перестройки организации у личинок происходит последняя линька: покровы куколки лопаются и из нее выходит взрослое насекомое. Метаморфоз насекомых целиком находится под контролем гормональной системы организма (рис. 354). Нейросекреторные клетки мозга продуцируют особый активационный гормон, который поступает в кар-диальные тела (с. 356), а оттуда в гемолимфу. Активационный гормон стимулирует деятельность особых желез внутренней секреции — прото-ракальных желез, которые, в свою очередь, выделяют специальный «ли-ночный» гормон — экдизон. Последний воздействует на клетки гиподермы, вызывая сначала синтез ферментов, растворяющих старую кутикулу. Позднее повышение концентрации экдизона в гемолимфе заставляет клетки гиподермы формировать новую кутикулу. Не менее важную роль играют прилежащие тела, которые продуци- 374  руют ювенильный гормон. Наличие ювенильного гормона в гемолим-фе определяет характер очередной линьки. Если концентрация гормона высока, линька завершается появлением очередной личиночной стадии. Подавление активности прилежащих тел и уменьшение количества продуцируемого ими гормона приводит к тому, что последняя личиночная стадия линяет на куколку. Полная инактивация прилежащих тел и прекращение поступления гормона в ге-молимфу предопределяют линьку куколки (или последней личиночной стадии при неполном метаморфозе) на имаго. У взрослых насекомых продукция ювенильного гормона возобновляется, но теперь он уже контролирует деятельность половых желез и процессы размножения. Рис. 354. Схема гормонального контроля метаморфоза насекомых; / — головной мозг. 2 — нейросекреторные клетки, 3 — кардиальные тела, 4 — прилежащие тела, 5 — прото-ракальные железы, 6 — гонада, 7 — линька кутикулы, АГ—активационный гормон, ЮГ — ювенильный гормон. ЛГ — линочный гормон По вопросу о происхождении метаморфоза высказываются следующие предположения. Исходной формой развития, как уже отмечалось, является свойственное самым примитивным насекомым (подкл. Entognatha) прямое развитие без метаморфоза, унаследованное, по-видимому, от предко-вых форм. Сохранение столь примитивной особенности обусловлено тем, что низшие насекомые в течение всей жизни (как и многоножки, от которых они, вероятно, произошли) ведут малоактивный скрытный образ жизни в почве и подстилке. И молодь, и взрослые особи биологически почти не отличаются друг от Друга. Прогрессивное развитие насекомых, выразившееся в появлении крыльев, усложнении нервной системы и органов чувств, специализации конечностей и т. п., скорее всего было связано с активизацией их поведения и переходом в новую среду обитания. Они заселили поверхность почвы и растений, освоили воздушную и водную среды. Возникавшие при этом изменения, вероятно, в первую очередь затрагивали более подвижных взрослых насекомых. Различия между ними и личинками должны были постепенно усиливаться. Вследствие этого развитие личинки по сути дела становилось «превращением» в имаго, т. е. метаморфозом. Дальнейшее становление и совершенствование метаморфоза в разных группах насекомых, по-видимому, шло двумя различными путями. У более примитивных Ectognatha личинки, так же как и имаго, перешли к открытому образу жизни. Они поселились на поверхности почвы, пита- 375 лись той же пищей, что и взрослые особи, становились почти столь же активными, как и последние. Такое биологическое сходство личинок и имаго должно было привести и действительно привело к появлению морфологического сходства: гемиметаболические насекомые обладают има-гообразными личинками. Выход личинки из яйца, по-видимому, начал сдвигаться на все более и более поздние стадии развития. Различия между имаго и личинкой при этом уменьшились, сгладились, и метаморфоз, по существу, сводится только к постепенной «достройке» организма, происходящей от линьки к линьке. В тех же случаях, когда личинки продолжали вести более или менее скрытный образ жизни, сохранилось и их более примитивное строение. Приспособление личиночных стадий к обитанию в одних условиях, а имаго — в совершенно других все сильнее и сильнее увеличивало разрыв между ними и сделало в конце концов невозможным переход от одной стадии к другой путем последовательных изменений с помощью линек. При этом цикл развития насекомых удлинился бы. Ведь даже у примитивных гемиметаболических насекомых (например, поденки) для завершения метаморфоза требуется более двух десятков линек. Происходившее же на самом деле сокращение числа линек привело к тому, что изменения во время каждой из них становились все более резкими и глубокими. Понадобилось появление особого периода, во время которого и осуществлялась бы эта коренная перестройка организма. Именно стадия куколки и является, по существу, этим особым периодом. Под покровом куколки происходят изменения, которые не могли бы совершаться постепенно, без ущерба для жизни личинки, например преобразование ротовых органов. Таким образом, у низших насекгмых процесс питания, накопления в теле питательных материалов и преобразование строения тела идут параллельно, тогда как у высших Insecta они разбиты на два периода: личиночный, или фаза питания, и куколковый, или фаза изменения организации, приводящая животное к взрослому состоянию. Размножение. Насекомые размножаются только половым способом. Количество производимого одной самкой потомства может быть очень велико. Саранча (Schistocerca peregrina) производит в течение жизни от 500 до 900 яиц, царица пчел — до 1,5 млн. Царица термитов откладывает до 30000 яиц в день, т. е. несколько миллионов в год, а живет она свыше 10 лет. Кроме обычного обоеполого размножения у насекомых известно много случаев партеногенеза. У некоторых форм, а именно у общественных перепончатокрылых, партеногенетические яйца дают только самцов: так, яйца царицы пчел, из которых выходят трутни, всегда неоплодотворенные. Иногда наблюдается чередование обоеполых и партеногенетически размножающихся поколений, т. е. гетерогония. Так, у тлей в течение лета следуют друг за другом несколько поколений самок, которые парте-погенетическим путем дают начало только самкам. Партеногенез в этом случае сопровождается живорождением: самка отрождает активную личинку, а не откладывает яйцо, как это свойственно подавляющему большинству насекомых. Последнее поколение этих партеногенетических самок производит как самцов, так и самок и называется полоносками. Оплодотворенные самки откладывают зимние яйца, из которых весной выходят самки, и цикл начинается снова. Наконец, у некоторых орехотворок и тлей самцы вообще неизвестны, так что у них, по-видимому, партеногенез представляет единственный способ размножения. 376 У ряда насекомых способность к размножению обнаруживают уже личинки. Такое преждевременное наступление партеногенеза в личиночном возрасте называется педогенезом (описан главным образом для двукрылых). Так, у Miastor несколько поколений личинок одно за другим производят педогенетическим способом опять-таки личинок, причем материнские личинки умирают. Последнее поколение личинок, однако, заканчивает метаморфоз и дает взрослых самцов и самок. Из оплодотворенных яиц последних получается первое поколение педогенетиче-ских личинок. Обычное обоеполое размножение насекомых у некоторых форм может усложняться явлением полиэмбрионии. Это характерно для наездников (отр. Перепончатокрылые — Hymenoptera), у которых развивающиеся яйца и личинки паразитируют в других насекомых. Яйца наездников большей частью бедны желтком и характеризуются полным, приблизительно равномерным дроблением. Явление полиэмбрионии в главных чертах заключается в том, что формирующееся скопление бласто-меров распадается на несколько кучек, или морул, меньшего размера, продолжающих дробиться и затем разделяющихся, в свою очередь, на группу морул второго порядка. Каждая из морул второго порядка развивается самостоятельно и дает начало личинке наездника. Таким образом, из одного яйца получается множество (до 100 и более) зародышей. Биологическое значение полиэмбрионии состоит в усилении заражения насекомого-хозяина. Сезонный цикл и сезонный полиморфизм. Общая продолжительность развития насекомых, так же как и сроки существования отдельных стадий, сильно варьирует. У одних видов весь цикл развития укладывается в один год, развитие других протекает значительно быстрее, и за год успевает смениться несколько поколений. Наконец, существуют формы, жизненный цикл которых занимает несколько лет (до 17 лет у одной американской цикады). У насекомых наблюдается довольно строгая приуроченность тех или иных стадий развития к определенному сезону года — явление, получившее название сезонного цикла. Важную роль в этом отношении играет широко распространенное у насекомых явление диапаузы: состояние глубокого физиологического покоя, сопровождающееся задержкой роста и развития. Диапауза, возникшая как приспособление к переживанию неблагоприятных условий, у многих видов проявляется на разных фазах цикла: от яйца до имаго включительно. Жизнестойкость организма, находящегося в состоянии диапаузы, заметно повышается. Переход насекомых от активного состояния к покою контролируется сложным нейрогуморальным механизмом. Нейросекреторные клетки контролируют работу желез внутренней секреции (с. 374), вырабатывающих гормоны, которые, в свою очередь, тормозят или активизируют процессы развития. Сигналом для включения этих механизмов служат факторы внешней среды, причем наиболее важную роль играет длина светового дня, или фотопериод. Температура, влажность, изменение химического состава пищи — факторы изменчивые и непостоянные. Фотопериод же — величина постоянная для каждого дня в году. Сокращение продолжительности светового дня, независимо от конкретных погодных условий, как бы предупреждает насекомых о приближении неблагоприятных условий. Наступает диапауза, как правило, в тот период, когда, казалось бы, дальнейшее активное существование организма еще вполне возможно. Однако столь ранний перерыв в развитии биологически вполне оправдан, так как в конце сезона на окончательное завершение цикла может не хватить времени. Приуроченность диапаузы у каждого конк- 377 ретного вида к определенной фазе — яйцу, личинке, куколке или имаго — приводит к тому, что диапаузирующие особи к началу зимы оказываются в сходном физиологическом состоянии. Происходит как бы постепенное накопление однородного и устойчивого к низким температурам запаса зимующих особей.  Сигналом для выхода из состояния диапаузы также служат факторы внешней среды (температура, влажность и т. п.). При наступлении благоприятных условий развитие насекомых дружно возобновляется. Таким образом, диапауза — важный регулирующий и синхронизирующий механизм, определяющий ход сезонного цикла каждого конкретного вида насекомых. Покровительственная окраска и мимикрия. Окраска насекомых крайне разнообразна и порой пестра, но  Рис. 355. Гусеницы пяденицы Cabera itusaria, похожие на маленькие сучки (из Гофмана) Рис. 356. Цейлонская листовидка Phyllium сги- rifolium (из- Гилярова) уже с давних пор было замечено, что у многих она находится в известном соотношении с окраской окружающей среды. В одних случаях (общая покровительственная окраска) тон окраски совпадает с фоном субстрата, в других сходство более детально и цветовой узор похож на узор подстилки. Имеется немало случаев (так называемая специальная покровительственная окраска), когда форма тела сходна с объектами окружающей среды: листья, сучки, экскременты птиц и т. п. Гусеницы многих пядениц (рис. 355), прикрепившись двумя задними парами ложных ног вплотную к ветке, в случае опасности откидываются в сторону и застывают в такой позе, напоминая формой и цветом маленький боковой сучок. Тропическое насекомое — цейлонская листовидка (Phyllium crurifolium), относящееся к группе палочников, зеленым цветом окраски похожа на недавно упавший лист; форму листа имитируют широкие, плоские крылья, а промежуток между правым и левым крыльями похож на главную жилку листа (рис. 356). Подобных примеров можно привести очень много. 378 Широкое распространение покровительственной окраски — не случайное явление в природе, но выработавшееся под влиянием естественного отбора полезное приспособление, помогающее насекомому делаться незаметным на фоне окружающей обстановки и тем самым спасаться и защищаться от врагов. Особую разновидность покровительственной окраски представляет предупреждающая окраска. Это пестрая, отличающаяся контрастностью и яркостью расцветка животных, имеющих какие-нибудь хорошо действующие средства защиты: ядовитое жало (осы, шмели), ядовитые или пахучие кожные железы (многие гусеницы бабочек), ядовитую кровь (жуки-нарывники, божьи коровки и др.)- Это своего рода вывеска, говорящая «не тронь меня». В тесной связи с предупреждающей окраской хорошо защищенных насекомых находится широко распространенное явление мимикрии — предупреждающая окраска животных, лишенных каких бы то ни было неприятных свойств и яркий наряд которых отпугивает хищников, так как многие насекомые с пестрой окраской обладают защитными приспособлениями. При мимикрии наблюдается «подражание конкретным моделям», т. е. насекомым, снабженным реальными средствами защиты. Особенную известность приобрела мимикрия бабочек и мух жалоносным перепончатокрылым (осы и шмели). Мухи походят на модели формой тела и чередованием черных и желтых поясков на теле; у некоторых бабочек (Trochillum; рис. 357), кроме того, вопреки общему для бабочек свойству, крылья теряют покров из цветных чешуек и становятся прозрачными, как у моделей. Забота о потомстве, общественные насекомые. Поведение насекомых зачастую отличается очень большой сложностью и совершенством. В первую очередь это относится к целому комплексу поведенческих инстинктов, объединяемых под общим названием «забота о потомстве». В пределах класса Insecta можно найти все переходы от наиболее простых проявлений подобных инстинктов до самых сложных, встречающихся у общественных насекомых. В простейших случаях забота о потомстве выражена в откладке самками яиц в непосредственной близости от пищевого субстрата личинок или прямо в него (многие бабочки, мухи, жуки и т. д.). Рис. 357. Шершень Vespa crabro (А) и подражающая ему бабочка (Б) Trochilium apiforme с прозрачными крыльями (из Шимке- вича) Усложнением инстинктивной деятельности насекомых является активное создание запасов пищи для потомства и постройка тех или иных специальных укрытий, под защитой которых проходит развитие молоди. Особенно широкое распространение это явление получило у перепончато-  379 крылых. Их строительные и «заготовительные» инстинкты отличаются большим разнообразием и совершенством. Прекрасный пример этого рода дают многие одиночные пчелы, делающие гнезда (в земле, древесине деревьев и т. д.) из ряда ячеек, причем в каждую ячейку кладется запас нектара, пыльцы растений, откладывается яйцо, и затем ячейка запечатывается. Матери-строительницы обнаруживают при этом ряд интереснейших забот, предусматривающих охрану яйца и личинки от чрезмерной влажности, от опасности утонуть в пищевом запасе и т. д. Характерна забота о потомстве и для ос-охотниц, заготовляющих в норках запас парализованных ими насекомых, которые сохраняются в свежем состоянии до тех пор, пока личинка, вылупившаяся из отложенного з норку яйца, не использует до конца этот запас животной пищи. Наибольшей сложности инстинктивное поведение достигает у общественных насекомых (отр. Isoptera — термиты; отр. Hymenoptera — пчелы, осы, шмели, муравьи), образующих многочисленные (иногда до нескольких тысяч особей) семьи. Необходимо, однако, помнить, что само по себе скопление большого числа особей в одном месте не ведет еще к образованию настоящей семьи. Примером тому могут служить огромные стаи саранчи, в которых каждая особь, по существу, ведет самостоятельный образ жизни. Только появление и совершенствование в процессе эволюции специальных «общественных» инстинктов, связанных с функциональной и морфологической дифференцировкой членов сообщества, привело к преобразованию стаи в настоящую семью. Последняя в известной степени является единым функциональным целым, отдельные члены которого обладают ограниченными возможностями самостоятельного существования. Это дало повод некоторым исследователям рассматривать семью как своеобразный «сверхорганизм». Совместная жизнь многих особей приводит их к кооперации во многих актах, связанных со строительством гнезд, добыванием пищи, уходом за потомством и т. п. Но подобного рода кооперация наиболее выгодна и экономична только при соответствующей специализации, когда отдельные члены сообщества исполняют определенный и довольно узкий круг обязанностей. На этой почве у общественных насекомых врзникает отчетливо выраженный полиморфизм. У многих общественных насекомых, и в первую очередь у пчел, муравьев и термитов, семью составляют несколько каст особей. Кроме вполне нормально развитых особей, самцов и самок, которые и обеспечивают продолжение вида, в состав общества муравьев и термитов обязательно входят так называемые рабочие особи, число которых значительно превышает количество половых: на сотню половых приходятся тысячи рабочих. Рабочие особи выполняют все работы по увеличению гнезда, добыче пищи и воспитанию молоди, тогда как половые служат лишь для размножения. Иногда специализация каст идет еще дальше, и у одного и того же вида муравьев или термитов различают два сорта рабочих или кроме рабочих еще особых «солдат», снабженных мощными челюстями и защищающих колонию от нападений. По внутреннему строению рабочие и солдаты — бесплодные самки, не развивающие в себе яиц. Но кооперирование и специализация у насекомых возможны лишь при наличии известной согласованности действий всех членов сообщества. Виды, ставшие на такой путь развития, должны были в процессе эволюции приобрести какие-то достаточно совершенные формы обмена информацией. Исследования последних десятилетий полностью подтверждают это положение. Сейчас, например, накоплено много интерес- 380 нейших данных о сложном и многообразном «языке пчел», которые при помощи так называемых танцев способны передавать сведения о направлении и примерном расстоянии до места взятка. Сходные результаты получены и для других общественных насекомых. Интересны и многообразны у общественных насекомых формы проявления заботы о потомстве. Молодь не просто снабжается запасом пищи, но постоянно выкармливается и надежно охраняется. Особенно сложны поведенческие реакции, связанные с ухаживанием за личинками и их охраной, у муравьев. Рабочие особи постоянно перетаскивают неподвижных личинок из одной камеры гнезда в другую, как бы «подыскивая» участки с оптимальными для их развития условиями (температура, влажность). Как и в других подобных случаях, рабочими муравьями руководят только инстинкты. Их привлекают специальные вещества, выделяемые личинками, причем максимальное количество выделений наблюдается в условиях, наиболее благоприятных для развивающихся особей. Ухудшение условий вызывает ослабление этого процесса, что служит сигналом для рабочих муравьев, которые начинают снова перетаскивать личинок из камеры в камеру. Питание семьи (в том числе и выкармливание личинок) часто обеспечивается не только внешними источниками пищи: сбор нектара и пыльцы, охота на других насекомых и т. п., но и ведением «особого хозяйства». Термиты, например, устраивают в своих гнездах специальные «грибные сады», в которых насекомые кормятся, скусывая плодоносящие концы грибных гиф, или нитей. Этот род пищи играет, по-видимому, столь важную роль в жизни термитов, что самка — основательница новой колонии перед брачным полетом забирает в особое мешковидное впячивание передней кишки кусочек грибного сада, с тем чтобы заложить культуру грибков в новом устраиваемом ею гнезде: здесь, следовательно, развитие инстинкта идет параллельно с некоторыми морфологическими изменениями (вместилище для грибков в кишечнике самок). Широко известны, по существу, симбиотические взаимоотношения некоторых видов муравьев и тлей. Не имея возможности более детально остановиться на характеристике поведения общественных насекомых, отметим лишь, что в его основе лежат многообразные и сложные инстинкты, выработка и соверг шенствование которых есть результат длительной эволюции, и вырабатывающиеся в течение жизни отдельных особей условные рефлексы. |