/ — переднее отверстие маточного колокола, 2 — лигамент, 3 — стенка маточного колокола, 4 — щелевидное отверстие маточного колокола, 5 — зрелое яйцо, проходящее из колокола в узкий яйцевод, 6 — яйцевод, 7 — матка, 8 — влагалище, 9 — женское половое отверстие, 10 — покровы, // — гиподерма, 12 — лакуны гиподермы, 13 — слои мышц, 14 — первичная полость тела, 15 — яйцевые комки, 16 — колбовидные клетки с мерцательным пламенем, 17 — главный собирательный канал протонефридия
246
ков и, подобно последним, плавают в полости тела. Половой проток самки устроен своеобразно (рис. 207, А).Это канал, начинающийся широко открытой в полость тела воронкой, или маточным колоколом. Помимо широкого переднего отверстия колокол на заднем конце переходит в два узких яйцевода, а на спинной стороне снабжен еще особым щелевидным отверстием, что позволяет сортировать яйца, поступающие в колокол из полости тела, а именно: узкие каналы яйцеводов пропускают только оплодотворенные, одетые оболочкой и начавшие дробиться яйца, которые имеют веретеновидную форму. Значительно более крупные незрелые яйца и яйцевые комки, попав в колокол, не проходят в яйцеводы и выбрасываются обратно в полость тела. Оба яйцевода впадают в следующий отдел полового протока — непарную длинную матку, заканчивающуюся более узким влагалищем. Влагалище открывается наружу на заднем конце животного.
Развитие и жизненный цикл. Жизненный цикл скребней обыкновенно связан с метаморфозом и со сменой хозяев. Из яйца развивается продолговатая личинка с венчиком крючков на переднем конце. Личинки и взрослые скребни состоят из сравнительно небольшого числа клеток. У некоторых скребней (Neorhynchus и др.) число клеток постоянно. Гиподерма содержит всего 6 ядер, лемниски — 3, ретракторы хоботка — 4 и т. д.; богаче всего клетками нервная система.
Для дальнейшего развития яйца с личинками должны быть проглочены промежуточным хозяином. Роль промежуточных хозяев для скребней, живущих в половозрелом состоянии в водных позвоночных (рыбах, амфибиях, в водоплавающей птице), играют главным образом ракообразные; для скребней из наземных позвоночных — это насекомые. Так, например, яйца Echinorhynchus salmonis из сигов развиваются в рачках-бокоплавах Pontoporeia, яйца гигантского скребня из свиньи — в личинках майских жуков и бронзовок и т.. д.
  г
247
Рис. 208. Яйцо и личинки скребня Polymorphus (из Петроченко). А — яйцо; Б — личинка, вышедшая из яйца; В —сформированная личинка; Г — инкапсулированная личинка из полости тела промежуточного хозяина
В кишечнике промежуточного хозяина личинка выходит из яйца, пробуравливает стенку кишки и попадает в полость тела. Здесь личинка сбрасывает крючочки, растет и постепенно превращается в почти сформированного молодого скребня; недоразвитой остается только половая система. При завершении метаморфоза происходит вворачивание хоботка во влагалище, задний конец тела впячивается (рис. 208), и личинка, приобретшая почти шаровидную форму, окружается плотной соедини-тельнотканой капсулой. В таком виде она может сохранять жизнеспособность неопределенно долгое время. При проглатывании промежуточного хозяина позвоночным (окончательным хозяином) его тело переваривается, и личинка скребня выходит из капсулы. Хоботок паразита выворачивается и внедряется в стенку кишки окончательного хозяина. Через некоторое время начинает функционировать половая система скребня.
У некоторых видов жизненный цикл проходит еще более сложно (рис. 209): так, у Corynosoma strumosum — паразита кишечника тюленя — первым промежуточным хозяином является рачок-бокоплав Ponto-poreia. Рачки эти служат пищей рыбам. В кишечнике рыб личинки скребней высвобождаются из тела рачка, проходят сквозь стенку кишки рыбы и вновь инкапсулируются в полости ее тела. Никакого развития в теле рыбы личинки не претерпевают. Они достигают половой зрелости лишь в кишечнике тюленя после поедания им зараженной рыбы.
Патогенное значение скребней довольно значительно. Гигантский скребень (Macracanthorhynchus hirudinaceus) встречается главным образом в свинье. Это крупный червь, достигающий длины 25 см и более и обладающий сравнительно коротким хоботком, которым он внедряется в стенку кишки, нарушая ее целостность. Личинки его живут, как сказано, в полости тела личинок бронзовок и майских жуков. Эти личинки жуков встречаются в земле, и свиньи поедают их, разрывая землю.
Рис. 209. Жизненный цикл скребня Corynosoma strumosum
(по Догелю):
/ — взрослый скребень из кишечника тюленя, 2 — яйца скребня, вышедшие из кишечника зараженного тюленя в воду, 3 — рачок Pontoporeia, заглатывающий яйца скребня, 4 — личинка скребня в полости тела рачка, 5 — рыба, поедающая рачка, 6 — личинка скребня, инкапсулированная в полости тела рыбы. Тюлень заражается скребнями, поедая рыбу с личинками паразита
248
Некоторые виды скребней, например Pomphor-hynchus laevis, вызывают серьезные кишечные заболевания пресноводных рыб. Иногда в кишечнике одного усача имеется около 300 скребней (рис. 210), что приводит к глубоким изъязвлениям стенки кишки. Скребни рода Polymorphus— паразиты уток — могут наносить серьезный ущерб птицеводству, так как нередко становятся причиной массовой гибели птиц, в особенности молодняка.
Филогения скребней. Относительно происхождения типа Acanthocephales нет единого мнения Чаще скребней сближают с нематодами, указывая на цилиндрическую форму тела, сходство в строении гиподермы, присутствие у них первичной полости тела и раздельнополость. Однако сближение это не имеет достаточных оснований. Тело скребней становится цилиндрическим лишь после фиксации. В отличие от нематод гиподерма пронизана лакунами, имеются протонефридии, а половая система устроена принципиально иначе.
Рис. 210. Вскрытый участок кишечника рыбы (усач) с прикрепившимися к стенке кишки скребнями Pomphorhynchus iaevis (по Раутеру)
Существует и другая точка зрения, по которой скребни считаются группой, близко родственной приапулидам. В молодом состоянии тело некоторых представителей класса Priapulida (с. 242) подразделяется на покрытую шипами голову (ее считают гомологом хоботка скребней), гладкую шейку, подобную основной части хоботка скребней, и туловище. Выделительными органами у приапулид служат протонефридии, притом открывающиеся в половые протоки, подобно тому как это имеет место у скребней. Существенные черты различия между приапулида-ми и скребнями объясняют паразитическим образом жизни последних. Наконец, наиболее старая гипотеза сближает скребней с плоскими червями. В пользу этого говорит устройство хоботка, похожего на вооруженные венчиками крючьев сколексы цестод, отсутствие пищеварительной системы, органы выделения в виде протонефридиев и, наконец, усматриваемые некоторыми авторами следы ортогона в строении нервной системы скребней. Однако не следует забывать, что сходство в строении прикрепительных органов и отсутствие кишечника у скребней и цестод связано с их паразитическим образом жизни и скорее всего носит конвергентный характер. По-видимому, следует рассматривать скребней, как самостоятельный тип животных, связанных в своем происхождении с плоскими червями, к которым они все-таки наиболее близки. Вероятнее всего, это слепая ветвь эволюции плоских червей, развивавшаяся параллельно с типом Nemathelminthes, но независимо от него и ушедшая в сторону узкой специализации, обусловленной паразитическим образом жизни.
249
ТИП КОЛЬЧАТЫЕ ЧЕРВИ (ANNELIDA)
Тип кольчатых червей, или кольчецов, охватывает значительное число видов (около 9000) высших червей, обладающих гораздо более сложной организацией, чем предыдущие типы. Главные признаки типа Annelida таковы:
1. Тело кольчатых червей слагается из головной лопасти (просто-миума), сегментированного туловища и задней анальной лопасти (пи-гидия). На головной лопасти большей частью располагаются органы чувств.
2. Имеется хорошо развитый кожно-мускульный мешок.
3. Животные обладают вторичной полостью тела, или целомом; причем каждый сегмент имеет свою пару целомических мешков. Головная и анальная лопасти лишены целома.
4. Ротовое отверстие лежит на брюшной стороне первого сегмента туловища. Пищеварительная система, как правило, слагается из ротовой полости, глотки, средней кишки и задней кишки, открывающейся анальным отверстием на конце анальной лопасти.
5. У большинства кольчецов имеется хорошо развитая замкнутая кровеносная система.
6. Функция выделения выполняется сегментарными органами — не-фридиями. Обычно в каждом сегменте имеется одна пара нефридиев.
7. Нервная система состоит из парного головного мозга, пары окологлоточных нервных стволов, огибающих глотку с боков и соединяющих мозг с брюшной частью нервной системы. Последняя состоит из пары более или менее сближенных, а иногда и слитых вместе продольных нервных тяжей, на которых в каждом сегменте располагаются парные ганглии (за исключением наиболее примитивных форм). У многих кольчатых червей имеются органы чувств — глаза, обонятельные ямки и различного рода щупальцевидные придатки.
8. Наиболее примитивные кольчатые черви раздельнополы; у части аннелид вторично появился гермафродитизм.
9. Дробление яйца идет по спиральному типу и имеет детерминатив-ный характер.
10. У низших представителей типа развитие протекает с метаморфозом, типичная личинка — трохофора.
Тип кольчецов делится на два подтипа: Беспоясковые (Aclitellata) и Поисковые (Clitellata).
ПОДТИП I. БЕСПОЯСКОВЫЕ (ACLITELLA1 А)
Для Aclitellata характерны раздельнополость и очень простое строение полового аппарата. На туловище нет специальной поясковой зоны половых сегментов. Чрезвычайно характерен метаморфоз с мерцательной личинкой трохофорой. К подтипу относится один класс — Многоще-тинковые черви (Polychaeta).
КЛАСС I. МНОГОЩЕТИНКОВЫЕ (POLYCHAETA)
Многошетинковые — самый богатый представителями класс кольчецов (около 5300 видов), которые за единичными исключениями живут в морях. Многие из них ведут активный образ жизни, ползая по дну, роясь в грунте или плавая в толще воды; другие — сидячие животные, живут в защитных трубках. Немногие представители ведут паразитический образ жизни.
250
ж
Рис. 211. Различные многощетинковые черви. А — Nereis (ползающая форма); Б — Le-pidonotus (ползающая форма), видны чешуевидные элитры — видоизмененные спинные усики паранодий и глотка, выдвинутая из ротового отверстия; В — Phyllodoce (ползающая форма); /" — пескожил Arenicola (роющая форма), в средней части тела видны кустистые жабры, на переднем конце выпяченная глотка; Д — Spirorbis (мелкая сидячая форма, обитающая в известковой спиральной трубочке); Е — Telepus (сидячая форма, обитающая в органической трубке, укрепленной мелкими камешками), из трубки высунут передний конец животного, снабженный длинными щупальцами; Ж — Serpula (сидячая форма, живущая в известковой трубке), на переднем конце перистые «жабры»— видоизмененные пальпы и крышечка, замыкающая вход в трубку, когда животное в нее прячется (А — из Ливанова, Б и Е — из Гаевской, В — из Матвеева, Г, Ц
и Ж — по Заксу)
Класс полихет характеризуется следующими признаками: чувствительные придатки головной лопасти хорошо развиты, в частности всегда имеется одна пара щупиков, или пальп, которые у сидячих полихет превращены в крону щупальцевидных придатков, часто называемых «жабрами». Каждый сегмент тела несет пару примитивных ножек — парапо-дий, снабженных щетинками.
Строение и физиология. Форма тела вытянутая, лишь слегка сплющенная в спинно-брюшном направлении или правильно цилиндрическая. Туловище состоит из различного числа (от 5 до 800) сегментов (рис. 211). По количеству сегментов различаются формы малосегментные, или олигомерные (Dinophilus, рис. 212; Myzostomum и их родичи), и формы многосегментные, или полимерные (большинство представителей Polychaeta). Передний, или предротовой, участок тела — простоми-ум и задний, или анальная лопасть, — пигидиум отличаются от сегментов туловища и являются особыми, не метамерными частями тела. Сегменты туловища в более простых случаях совершенно равноценны, или гомо-номны, имеют одинаковый вид и содержат приблизительно одинаковые органы. Такая гомономность есть признак примитивной организации и лучше всего выражена у свободноподвижных, бродячих форм. Гетеро-номность, или разноценность сегментов в разных областях тела, проявляется резче всего у сидячих полихет как следствие неодинаковых условий жизнедеятельности передней части тела, высовывающейся из трубки, и задней, всегда скрытой в глубине жилища.
три/
Тело многощетинковых кольчецов, как правило, снабжено различными придатками, служащими отчасти для
Рис. 212. Схема организации Dinophilus — олигомерного представителя Polychaeta (по Беклемишеву):
/ — темснняч пластинка, 2 — глаз, 3 — венчики ресничек. 4 — совокупительный орган, 5 — анус, 6—половое отверстие, 7 — задняя кишка, 8—кишечник. 9 — семенник, 10 — рот, нф! — нф!У — нефридии
252
Рис. 213. Передний (А) и задний (Б) концы тела Nereis pelagtca (по Иванову):
/ — щупальце (антенна), 2 — пальп, 3 — перисто-мнальные усики, 4 — глаза, 5 — простомиум, 6 — обонятельная ямка, 7 — перистомиум, 8 — пара-подии, 9 — щетинки, 10 — спинной усик, // — пи-гидий, 12 — анальные усики, 13 — просвечивающий спинной кровеносный сосуд
движения, частью органами чувств. Сильнее развиты придатки на головном отделе, где они имеют иной характер, чем на туловище. Головной отдел состоит из предротового участка — простомиума, или головной лопасти, и перистомиума, который несет ротовое отверстие и представляет первый сегмент, но часто является результатом слияния нескольких (2—3) передних сегментов (рис. 213). Процесс цефализации — включения одного или более туловищных сегментов в головной отдел — наблюдается не только у кольчецов, но и у членистоногих.
Наиболее постоянные и характерные придатки простомиума — пара щупиков, или пальп. Здесь же расположена пара или более органов осязания— щупалец (антенны), имеющих разнообразную величину и форму. На перистомиуме нередко в различном количестве развиваются усики, или цирры. Пальпы и антенны иннервируются головным мозгом, усики же — передним концом брюшной нервной цепочки.
Для туловища характерно присутствие парных боковых выростов — параподий (рис. 214). Это короткие, мускулистые и подвижные выросты тела, по сути дела первые, еще очень примитивные конечности, появляющиеся у беспозвоночных. Они расположены по бокам тела метамерно, по паре на каждый сегмент. Параподия состоит из базальной нерасчлененной части и двух ветвей: спинной (нотоподия) и брюшной (невропо-дия). От основания спинной и брюшной лопастей параподий отходит по тонкому щу-пальцевидному придатку — усику, имеющему обонятельное и осязательное значение. Каждая из ветвей параподий содержит пучок щетинок, торчащих из нее концами наружу. Щетинки тонки и эластичны и состоят из органического вещества, близкого к хитину. Основаниями своими щетинки каждого пучка лежат в мешковидном впячи-вании стенки параподий. Каждая шетинка
Рис. 214. Параподия Nereis petagi-
са (по Иванову):
/ — спинной усик, 2 — лопасти спинной ветви параподий, 3 — щетинки, 4 — лопасти брюшной ветви параподий, 5 — брюшной усик. 6 — брюшная ветвь параподий, 7 —опорные, щетинки, 8 — спинная ветвь параподий
Рис. 215. Типы параподий. А —
Nereis; Б — Phyllodoce; В
Eunice (из Абрикосова и Ле-
винсона):
; — спинная ветвь, J — брюшная ветвь, 3 — спинной усик, 4 — брюшной усик, 5 — спинной усик, превратившийся в жабру, 6 — опорная щетинка
253
есть продукт выделения одной крупной эпителиальной клетки, залегающей на дне мешка. Нередко одна из щетинок каждого пучка отличается мощностью: это опорная щетинка; к ее основанию прикрепляются особые мышцы, приводящие в движение весь пучок. Движения параподий однообразны, они загребают спереди назад и, зацепляя щетинками за неровности субстрата, продвигают животное вперед. Форма и размеры параподий и щетинок, а также число последних сильно варьируют. Видоизменения, которым подвергаются параподий, у многих полихет выражаются большей частью в редукции спинной ветви, что ведет к образованию одноветвистых параподий (сем. Hesioni-dae, Eunicidae и др.; рис. 215). У ряда примитивных форм, например Dinophilus, выделяемых иногда в особый класс первичных кольчецов — Archiannelida, параподий и щетинки отсутствуют. Лучше всего развиты и те и другие у свободноподвижных, или бродячих, полихет. У сидячих форм в связи с их образом жизни наблюдается частичная редукция параподий; параподий нередко формируются лишь в передней части тела, высовывающейся из трубки и способной к наиболее энергичным движениям. Напротив, в задней части тела параподий как бы сглаживаются, так что щетинки торчат наружу прямо из тела.
Тело Polychaeta одето однослойным кожным эпителием, который выделяет тонкую кутикулу. Эпителий местами может быть ресничным, особенно у некоторых наиболее примитивных форм. Так, у Protodrilus ресничками покрыта продольная полоса на брюшной стороне тела, а кроме того, каждый сегмент опоясан двойным венчиком ресничек: на головном участке один из венчиков лежит впереди рта, как у личинки кольчецов — трохофоры (с. 263). Часто эпителий содержит железистые клетки. У сидячих полихет выделения кожных желез могут затвердевать, образуя вокруг тела прозрачную, как- бы роговую, или хитиноидную,
 15
254
Рис. 216. Схема поперечного разреза мпогощстипкового червя (из Натали):
/ — кожный эпителий, 2 — кольцевые мышцы, 3 — продольные мышцы, 4 — спинной усик, превратившийся в жабру, 5 — спинная ветвь параподии, 6 — опорная щетинка, 7 — мышцы параподии, 8 — воронка нефридия, 9 — канал нефридия, 10 — косая мышца, 11 — брюшной сосуд, 12 — яичник, 13 — брюшной усик параподии, 14 — брюшная ветвь параподии, /5 — кишечник, 16 — целом, 17 — спинной сосуд
трубочку. Часто червь прикрепляет к органической основе трубки посторонние частицы, например, песчинки, обломки раковин моллюсков, увеличивающие ее прочность (см. рис. 211, Е).Есть, наконец, формы, у которых органическая основа трубки пропитывается углекислой известью (сем. Serpulidae; см. рис. 211, Ж).
Под кожным эпителием находится хорошо развитый двухслойный мускульный мешок, состоящий из наружных кольцевых и внутренних продольных мышц (рис. 216). Продольная мускулатура у примитивных форм образует сплошной слой, у прочих же разбивается основаниями параподий на 4 продольные ленты: две из них лежат ближе к брюшной, две — ближе к спинной стороне.
Внутренняя сторона продольного слоя мышц выстлана однослойным перитонеальным эпителием мезодермального происхождения, под ним находится обширная вторичная полость тела, или целом (рис. 216, 217, Б).
Целом помещается между кишечником и стенкой тела, он не сплошной, а образован парными мешками, расположенными метамерно; цело-мические мешки отсутствуют в простомиуме и пигидиуме. Стенки цело-мических мешков, соприкасаясь над и под кишечником, образуют двухслойную продольную перегородку — брыжейку, или мезентерий, на которой кишечник подвешен к стенкам тела. Кроме того, на границе между
Рис. 217. Схема организации полихет. А — нервная система и нефридии с брюшной стороны; Б — кишечник и целом со спинной стороны; В — нервная система, кишечник и кровеносная система, вид сбоку (по Мейеру): |
Скачать 15 Mb.
