Главная страница
Навигация по странице:

  • 1 — стилет, 2 — пишевод, 3 — пищеводные железы, 4 — нервное кольцо, 5 — выделительная пора

  • Классификация Nematoda.

  • ПОДКЛАСС I. АДЕНОФОРЕИ (ADENOPHOREA)

  • ПОДКЛАСС II. СЕЦЕРНЕНТЫ (SECERNENTEA)

  • НЕМАТОДЫ И ВОПРОС О ПРОИСХОЖДЕНИИ ПАРАЗИТИЗМА

  • КЛАСС III. КИНОРИНХИ (KINORHYNCHA)

  • Строение и физиология.

  • КЛАСС IV. ВОЛОСАТИКИ (NEMATOMORPHA)

  • В.А. Догель - Зоология беспозвоночных. Тип губки (spongia, или porifera)


    Скачать 15 Mb.
    НазваниеТип губки (spongia, или porifera)
    АнкорВ.А. Догель - Зоология беспозвоночных.doc
    Дата13.02.2017
    Размер15 Mb.
    Формат файлаdoc
    Имя файлаВ.А. Догель - Зоология беспозвоночных.doc
    ТипДокументы
    #2641
    страница15 из 60
    1   ...   11   12   13   14   15   16   17   18   ...   60


    224

    едва заметным придатком. Из яиц самки выходят личинки, которые по­кидают шмеля и уже на воле в почве развиваются в половозрелых ко­пулирующих нематод.



    Рис. 192. Sphaerularia bombi из полости тела шмеля. А — оплодотворенная самка с начина­ющей выворачиваться маткой (1);Б — даль­нейшая стадия выворачивания матки (2); В — самка остается в виде маленького придатка (3) на конце разросшейся вывороченной из тела матки (4) (по Клаусу)

    Кроме животных нематоды широко паразитируют и в растениях. Так, Meioidogyne incognita южная галловая нематода — обычный корневой паразит широкого круга рас­тений. Наибольший вред она приносит овощеводству. На юге (Кавказ, Средняя Азия, Украина) встречается в открытом грунте, на север заходит только в теплицах, повреждая главным образом огурцы и томаты. Галловая нематода отличается резким половым диморфизмом: сам­цы имеют нематодную фор­му тела (рис. 193, Б),непод­вижные самки в тканях кор­ня становятся грушевидны­ми (рис. 193, А, Г).Вредят главным образом самки, самцы же, закончив разви­тие, выходят в почву и не питаются. Кроме того, у гал­ловых нематод широко рас­пространен партеногенез. На корнях растения-хозяина нематоды вызывают образо-

    вание опухолей-галлов, в ко­торые погружаются сами паразиты. Самки отклады­вают яйца. Последние склеиваются выделениями особых желез и фор­мируют на заднем конце червя лицевой мешок (оотеку). Развивающиеся личинки выходят в почву и заражают соседние растения. При благо­приятных условиях поколение за поколением следуют непрерывно, вы­зывая тяжелое поражение корней. Потери от галловых нематод дости­гают 40—60% урожая. Для борьбы с ними в теплицах используются химические препараты и высокая температура (пропаривание почвы). В открытом грунте применяются севообороты с включением непоражас-мых растений.

    Другой паразит корней Helerodera schachtii свекловичная немато­да— поселяется на различных сортах свекловицы, особенно сильно вре­дит сахарной свекле (рис. 193, В, Д, Е).Эта нематода, как и галловая, характеризуется резким половым диморфизмом, связанным с неподвиж­ностью самок.

    Личинки Heterodera живут в земле и проникают в тонкие корешки свекловицы. Там женские личинки линяют, укорачиваются и утолщают­ся, так что становятся лимоновидными. Мужские личинки достигают зрелости и копулируют с самками. Длина самки равна 0,8—1,3 мм, сам­ца— несколько меньше. Галлы на корнях растений не образуются, но самки как бы отключают нижележащую часть корня, закупоривая про­водящий пучок. Растения замедляют рост, легко привядают на солнце, рано отмирают. Урожайность корней, как и их сахаристость, резко пада­ет (в 2—3 раза). Яйца свекловичной нематоды в почву не откладывают-


    225


    8-763





    Рис. 193. Нематоды—паразиты корневой системы растений (из Кирьяновой). А—сам­ка и £ — самец галловой нематоды Meloidogyne sp.; В — самка свекловичной нематоды Heterodera schachtii. Через покровы просвечивают многочисленные яйца; Г — корни огур­ца, сильно пораженные южной галловой нематодой Meloidogyne incognita; Д — корень сахарной свеклы, сильно зараженной свекловичной нематодой. Отдельные самки видны как белые зернышки; Е — самки (?) свекловичной нематоды на корешках свеклы при

    увеличении:

    1 — стилет, 2 — пишевод, 3 — пищеводные железы, 4 — нервное кольцо, 5 — выделительная пора,

    б — средняя кишка, 7 — яичник, 8 — яйцевод, 9

    матка, 10 — половое отверстие, // — анальное

    отверстие, 13 — семенник, /3-—семяпровод, 14 — семяизвергательный канал, 15 — спикулы





    д



    Рис. 194. Пшеничная нематода Anguina iritici (по Кирьяновой). А — самка, Б — молодое растение пшеницы, поражен­ное пшеничном нематодой; В — галлы, выросшие вместо зерна в колосе мягкой озимой пшеницы; Г н Д — колосья

    мягкой пшеницы (Г — здоровый и Д — пораженный пшеничной нематодой):

    ; — стилет, 2—пищевод, 3 — железы пищевода, 4 — средняя кишка, 5 — яичник, 6 — яйцевод, 7 — матка с яйцами, 8 — половое

    отверстие

    ся, а остаются в половых путях самок. По мере накопления яиц кутику­ла паразита утолщается и темнеет. В конце концов самка превращается в бурую цисту, внутри которой находится до нескольких сотен яиц. Цис­ты при уборке урожая остаются в почве и служат причиной заражения новых растений. Главные способы борьбы с Н. schachtii — высокий уро­вень агротехники и использование в севооборотах устойчивых растений. Стеблевая нематода картофеля Ditylenchus destructor распростране­на в нашей стране во всех районах, где возделывается эта культура. Са­ми нематоды — небольшие подвижные черви около 1 мм длиной заселя­ют главным образом клубни картофеля. Паразиты поколение за поколе­нием развиваются в тканях клубней, не выходя во внешнюю среду, и

    разрушают их, превращая в спекшийся ко­мок коричневой трухи (сухая гниль). Наи­больший ущерб D. destructor наносит в пе­риод хранения картофеля в буртах и ово­щехранилищах. Известны случаи, когда от этого гибло до 80% заложенного на хране­ние урожая клубней. Основным источником заселения растений нематодами является поврежденный посадочный материал, в меньшей степени черви способны осуществ­лять заражение через почву. Меры борьбы со стеблевой нематодой сводятся к исполь­зованию только здорового семенного карто­феля и включению в севообороты непора­жаемых растений.

    Рис. 195. Расположение кож­ных желез в подклассах нема­тод (по Парамонову). А — под­класс Adenophorea; Б — под­класс Secernentea:

    / — шейная железа массивного ти­па, 2 — экскреторный проток, 3 — выделительная пора, 4 — хвостовые терминальные железы, 5—перед­ние каналы, 6 —задние каналы шейной железы, 7 — ректальные же­лезы, 8 — фазмиды — железистые или реже чувствительные органы, открывающиеся недалеко от хвоста

    228

    Пшеничная угрица — Anguina tritici вы­зывает опасную болезнь пшеницы и некото­рых других злаков (рис. 194). Вместо нор­мального зерна в колосе пораженного рас­тения образуются галлы, содержащие до 15—17 тыс. личинок нематод, находящихся в состоянии анабиоза. В таком виде A. triti­ci очень жизнеспособна и может пробыть в высушенном'зерне свыше 20 лет, не погибая. Заражение новых растений происходит при попадании галлов весной в почву вместе с семенным зерном. Личинки нематоды поки­дают размокший галл, находят проростки пшеницы и забираются в пазухи листьев. На этом этапе развития они ведут себя как эктопаразиты. Во время закладки колоса черви проникают в завязь цветка, где начи­нают питаться, растут, созревают и присту­пают к размножению. Оплодотворенная самка пшеничной нематоды откладывает до 2500 яиц, каждое из которых дает инвазион­ную личинку. Таким образом, в зрелом гал­ле находится потомство 6—8 самок нема­тоды.

    В Советском Союзе удалось свести вред от пшеничной нематоды до экономически неощутимых размеров применением тща­тельной предпосевной очистки зерна от примесей.

    Классификация Nematoda. Нематоды делятся на два подкласса, раз­личия между которыми сводятся прежде всего к неодинаковому строе­нию органов чувств и выделительной системы (рис. 195).

    ПОДКЛАСС I. АДЕНОФОРЕИ (ADENOPHOREA)



    Рис. 196. Гигантский свайник Dioctop­hyme renale в почке собаки (сильно уменьшено) (по Павловскому)

    К этому подклассу принадлежат главным образом свободноживущие нематоды, обитающие в море, пресных водах, реже в почве. Очень не­многие стали паразитами живот­ных и растений. Органы осязания аденофсрей представлены щетинка­ми, реже папиллами, расположен­ными не только на переднем конце, но и по всему телу червей. Амфиды хорошо развиты, крупные, лежат по бокам головы. У паразитов жи­вотных могут быть редуцированы. Часть видов снабжена фоторецеп­торами (глазками). Шейная железа массивного типа с коротким выде­лительным каналом. Вдоль тела лежат боковые гиподермальные же­лезы. На заднем конце находятся терминальные хвостовые железы, секрет которых, застывая в воде, служит для прикрепления нематод

    к субстрату. Большинство весьма требовательно к кислороду. Кутику­ла проницаема и обладает слабыми защитными свойствами. У самцов Adenophorea никогда не бывает бурсальных крыльев.

    К паразитам животных принадлежат Dioctophyme renale (рис. 196) до 1 м длиной (из почки собаки и других хищников, изредка человека), Trichocephalus trichiurusвласоглав, Trichinella spiraiis трихина.

    ПОДКЛАСС II. СЕЦЕРНЕНТЫ (SECERNENTEA)

    Обычны в почве, пресных водах, многие обитатели гнилостных оча­гов. К сецернентам принадлежит основная масса паразитов животных и растений.

    Органы осязания в виде папилл лежат только на головной капсуле. Амфиды мелкие, поровидные, сильно сдвинуты вперед, часто на губах. Фоторецепторы отсутствуют. Шейная железа разветвленного типа с дву­мя или одним каналом в боковых валиках гиподермы. Имеются фазми-ды — парные органы железистой или чувствительной природы, лежа­щие по бокам хвоста. Боковых гиподермальных и хвостовых терминаль­ных желез нет. Кутикула с пониженной проницаемостью и хорошими за­щитными свойствами особенно у обитателей гнилостных очагов и пара­зитов животных и растений. У самцов часто развиты бурсальные крылья.

    К сецернентам относятся Ascaris lumbricoides аскарида, Enterobius vermicularis острица, Dracunculus medinensis ришта, Wuchereria bancrofti нитчатка Банкрофта, Ancylostoma duodenale свайник две­надцатиперстной кишки. Сюда же принадлежат все эндопаразиты рас­тений: Anguina tritici пшеничная нематода, Meloidogyne incognita — южная галловая нематода и др.

    229

    НЕМАТОДЫ И ВОПРОС О ПРОИСХОЖДЕНИИ ПАРАЗИТИЗМА

    Изучение нематод позволяет установить один из возможных путей возникновения паразитизма. Переход к паразитизму оказывается воз­можным посредством приспособления к новым условиям жизни внутри проглотившего их организма при случайном заглатывании крупными животными мелких.

    Так, мы знаем много типичных свободноживущих Nematoda. Имеют­ся, однако, среди них такие, например Aloionema, которые при случай­ном попадании в кишечник слизняка (Arion) проходят в нем несколько иной цикл развития и становятся паразитами. Съеденные слизняком личинки этих свободноживущих нематод не перевариваются в кишечни­ке, а напротив, вырастают там до размеров вдвое больших, чем на свободе. В остальных отношениях они вполне походят на свободноживу­щих нематод того же вида, и яйца, откладываемые ими, дают личинки, которые в состоянии жить на свободе. Следовательно, здесь паразитизм является лишь факультативным, побочным, случайным путем развития.

    У некоторых других нематод наблюдается правильное чередование двух поколений, одно из которых — свободноживущее, другое же может существовать лишь в паразитическом состоянии. Таков, например, Rhabdias bufonis (рис. 197) из легких лягушек. Поколение, паразитиру­ющее в лягушке, состоит из гермафродитных особей и дает яйца, кото­рые через кишечник хозяина попадают наружу. Получающиеся из яиц личинки развиваются в земле в половозрелых самцов и самок, которые вдвое мельче паразитических гермафродитных особей, и проводят всю жизнь вне тела хозяина. Потомство этого поколения для дальнейшего





    -J




    230

    Рис. 197. Rhabdias bujonis. A паразитическое гермафродитное поко­ление; Б и В — самка и самец свободноживущего поколения (по Клау-

    чу;-

    — рот, 2 — нервное кольцо, 3 — средняя кишка, 4 —половое отверстие, 5 — поло­вая железа, 6 — анальное отверстие, 7 — яичник, 8 — семенник, 9 — спикулы

    развития должно попасть непременно в лягушку, в легких которой оно дает снова гермафродитных паразитических Rhabdias,

    Наконец, большинство паразитических Nematoda основную часть жизни проводит в паразитическом состоянии, и лишь стадия яйца, а иногда и часть личиночного периода протекает вне организма хозяина; не попавшие в подходящего хозяина молодые стадии большинства Ne­matoda погибают.

    Мы видим, что паразитизм, возникающий описываемым способом, сначала носит факультативный характер, потом становится обязатель­ным для одного из двух чередующихся поколений и, наконец, характери­зует каждое из следующих друг за другом поколений круглого червя.

    КЛАСС III. КИНОРИНХИ (KINORHYNCHA)

    Это маленькая, содержащая всего 100 видов, группа мелких морских червей, которые ведут донный образ жизни и встречаются либо на во­дорослях, либо в морском иле и песке.

    Строение и физиология. Мелкие червеобразные организмы от 0,18 до 1 мм длиной. Тело состоит из небольшого головного отдела, коротко­го шейного и длинного туловища (рис. 198, А).Тело лишено ресничек и покрыто панцирем из плотных хитиновых пластинок. Эти пластинки оде­вают тело в виде нескольких следующих друг за другом венчиков, вслсд-











    231

    Рис. 198. А—схема организации Kinorhyncha (по Ремане); Б — личинка

    волосатика Gordius (по Мюльдорфу); В — личинка приапулиды Hali-

    cryptus spinulosus (по Хаммарстену):

    / — рот, 2 — ротовой бугорок, 3 — головные шипы, 4 — глотка, 5 — слюнные желе­зы, 6 — пищевод, 7 — средняя кишка, 8 — брюшные пластинки, 9 — половая желе­за, 10 — брюшной нервный ствол, // — половое отверстие, 12 — аналыюе отвер­стие, 13 — задняя кишка, 14 — дорзо-вентральные мышцы, 15 — спинные пластин­ки, 16 — шейные пластинки, 17 — окологлоточное нервное кольцо, 18 — крючья, 19 — хоботная железа, 20 — зачаток брюшного нервного ствола, 21 — кишка

    ствие чего животное приобретает до известной степени членистый харак­тер, состоя из 13 участков (голова, шея и 11 члеников, или зенитов туло­вища). Наружная расчлененность мало отражается на внутреннем строении животного, и членистость киноринх отнюдь нельзя приравни­вать к настоящей сегментации, или метамерии, кольчатых червей. Голо­ва усажена несколькими венчиками направленных назад шипов, или крючков; на остальном теле также, особенно на заднем конце, довольно многочисленны хитиновые шипы и щетинки.

    Покровы состоят из кутикулы, подостланной синцитиалыюй гиподер­мой. Общий кожно-мускульный мешок отсутствует, и мускулатура со­стоит из отдельных мышечных пучков более специального назначения. Вся мускулатура поперечнополосатая. Этим класс Kinorhyncha выделя­ется среди всех низших червей.

    Нервная система образована окологлоточным нервным кольцом и брюшным продольным нервным стволом; членистость тела сказывается на нервном стволе тем, что ганглиозные клетки собраны на нем кучка­ми, соответственно зопитам. Органы чувств представлены осязательны­ми волосками и парой мелких, просто устроенных глаз, лежащих над окологлоточным нервным кольцом.

    Кишечник, состоит из прямой трубки со ртом на переднем и пороши­цей на заднем полюсах тела. Кишечник помещается в обширной первич­ной полости тела.

    Выделительная система состоит из одной пары коротких неразветв­ленных протонефридиев с одним мерцательным пламенем внутри каж­дого.

    Половая система. Киноринхи раздельнополы. Половые железы пар­ны, причем половые протоки их открываются на заднем членике тела.

    Развитие на ранних стадиях не изучено; имеются личинки, облада­ющие неполным числом зенитов. Рост животного сопровождается пери­одической линькой, причем старая кутикула сбрасывается, заменяясь новым панцирем.

    Филогения. Происхождение класса Kinorhyncha не вполне ясно; сна­чала их считали членистоногими с атрофировавшимися конечностями, но наличие протонефридиев (у членистоногих никогда не бывает) опро­вергло это предположение.

    Общий план строения киноринх свидетельствует о принадлежности их к первичнополостным червям. По кутикуляризакии покровов, росту с помощью линек, строению глотки они напоминают нематод, но имеют некоторое сходство с брюхоресничными (наличие протонефридиев). Од­нако этого недостаточно, чтобы сближать класс Kinorhyncha с какой-либо конкретной группой типа Nemathelminthes.

    Некоторые исследователи отмечают, кроме того, известное сходство киноринх со скребнями и с личинками волосатиков и приапулид.

    КЛАСС IV. ВОЛОСАТИКИ (NEMATOMORPHA)

    Сюда принадлежит небольшая (около 225 видов) группа паразитиче­ских червей, которые отличаются от Nematoda рядом существенных при­знаков. Волосатики паразитируют в различных членистоногих, главным образом в насекомых.
    1   ...   11   12   13   14   15   16   17   18   ...   60


    написать администратору сайта