224
едва заметным придатком. Из яиц самки выходят личинки, которые покидают шмеля и уже на воле в почве развиваются в половозрелых копулирующих нематод.
Рис. 192. Sphaerularia bombi из полости тела шмеля. А — оплодотворенная самка с начинающей выворачиваться маткой (1);Б — дальнейшая стадия выворачивания матки (2); В — самка остается в виде маленького придатка (3) на конце разросшейся вывороченной из тела матки (4) (по Клаусу)
Кроме животных нематоды широко паразитируют и в растениях. Так, Meioidogyne incognita — южная галловая нематода — обычный корневой паразит широкого круга растений. Наибольший вред она приносит овощеводству. На юге (Кавказ, Средняя Азия, Украина) встречается в открытом грунте, на север заходит только в теплицах, повреждая главным образом огурцы и томаты. Галловая нематода отличается резким половым диморфизмом: самцы имеют нематодную форму тела (рис. 193, Б),неподвижные самки в тканях корня становятся грушевидными (рис. 193, А, Г).Вредят главным образом самки, самцы же, закончив развитие, выходят в почву и не питаются. Кроме того, у галловых нематод широко распространен партеногенез. На корнях растения-хозяина нематоды вызывают образо-
вание опухолей-галлов, в которые погружаются сами паразиты. Самки откладывают яйца. Последние склеиваются выделениями особых желез и формируют на заднем конце червя лицевой мешок (оотеку). Развивающиеся личинки выходят в почву и заражают соседние растения. При благоприятных условиях поколение за поколением следуют непрерывно, вызывая тяжелое поражение корней. Потери от галловых нематод достигают 40—60% урожая. Для борьбы с ними в теплицах используются химические препараты и высокая температура (пропаривание почвы). В открытом грунте применяются севообороты с включением непоражас-мых растений.
Другой паразит корней Helerodera schachtii — свекловичная нематода— поселяется на различных сортах свекловицы, особенно сильно вредит сахарной свекле (рис. 193, В, Д, Е).Эта нематода, как и галловая, характеризуется резким половым диморфизмом, связанным с неподвижностью самок.
Личинки Heterodera живут в земле и проникают в тонкие корешки свекловицы. Там женские личинки линяют, укорачиваются и утолщаются, так что становятся лимоновидными. Мужские личинки достигают зрелости и копулируют с самками. Длина самки равна 0,8—1,3 мм, самца— несколько меньше. Галлы на корнях растений не образуются, но самки как бы отключают нижележащую часть корня, закупоривая проводящий пучок. Растения замедляют рост, легко привядают на солнце, рано отмирают. Урожайность корней, как и их сахаристость, резко падает (в 2—3 раза). Яйца свекловичной нематоды в почву не откладывают-
225
8-763
Рис. 193. Нематоды—паразиты корневой системы растений (из Кирьяновой). А—самка и £ — самец галловой нематоды Meloidogyne sp.; В — самка свекловичной нематоды Heterodera schachtii. Через покровы просвечивают многочисленные яйца; Г — корни огурца, сильно пораженные южной галловой нематодой Meloidogyne incognita; Д — корень сахарной свеклы, сильно зараженной свекловичной нематодой. Отдельные самки видны как белые зернышки; Е — самки (?) свекловичной нематоды на корешках свеклы при
увеличении:
1 — стилет, 2 — пишевод, 3 — пищеводные железы, 4 — нервное кольцо, 5 — выделительная пора,
б — средняя кишка, 7 — яичник, 8 — яйцевод, 9 матка, 10 — половое отверстие, // — анальное
отверстие, 13 — семенник, /3-—семяпровод, 14 — семяизвергательный канал, 15 — спикулы
д
Рис. 194. Пшеничная нематода Anguina iritici (по Кирьяновой). А — самка, Б — молодое растение пшеницы, пораженное пшеничном нематодой; В — галлы, выросшие вместо зерна в колосе мягкой озимой пшеницы; Г н Д — колосья
мягкой пшеницы (Г — здоровый и Д — пораженный пшеничной нематодой):
; — стилет, 2—пищевод, 3 — железы пищевода, 4 — средняя кишка, 5 — яичник, 6 — яйцевод, 7 — матка с яйцами, 8 — половое
отверстие
ся, а остаются в половых путях самок. По мере накопления яиц кутикула паразита утолщается и темнеет. В конце концов самка превращается в бурую цисту, внутри которой находится до нескольких сотен яиц. Цисты при уборке урожая остаются в почве и служат причиной заражения новых растений. Главные способы борьбы с Н. schachtii — высокий уровень агротехники и использование в севооборотах устойчивых растений. Стеблевая нематода картофеля Ditylenchus destructor распространена в нашей стране во всех районах, где возделывается эта культура. Сами нематоды — небольшие подвижные черви около 1 мм длиной заселяют главным образом клубни картофеля. Паразиты поколение за поколением развиваются в тканях клубней, не выходя во внешнюю среду, и
разрушают их, превращая в спекшийся комок коричневой трухи (сухая гниль). Наибольший ущерб D. destructor наносит в период хранения картофеля в буртах и овощехранилищах. Известны случаи, когда от этого гибло до 80% заложенного на хранение урожая клубней. Основным источником заселения растений нематодами является поврежденный посадочный материал, в меньшей степени черви способны осуществлять заражение через почву. Меры борьбы со стеблевой нематодой сводятся к использованию только здорового семенного картофеля и включению в севообороты непоражаемых растений.
Рис. 195. Расположение кожных желез в подклассах нематод (по Парамонову). А — подкласс Adenophorea; Б — подкласс Secernentea:
/ — шейная железа массивного типа, 2 — экскреторный проток, 3 — выделительная пора, 4 — хвостовые терминальные железы, 5—передние каналы, 6 —задние каналы шейной железы, 7 — ректальные железы, 8 — фазмиды — железистые или реже чувствительные органы, открывающиеся недалеко от хвоста
228
Пшеничная угрица — Anguina tritici вызывает опасную болезнь пшеницы и некоторых других злаков (рис. 194). Вместо нормального зерна в колосе пораженного растения образуются галлы, содержащие до 15—17 тыс. личинок нематод, находящихся в состоянии анабиоза. В таком виде A. tritici очень жизнеспособна и может пробыть в высушенном'зерне свыше 20 лет, не погибая. Заражение новых растений происходит при попадании галлов весной в почву вместе с семенным зерном. Личинки нематоды покидают размокший галл, находят проростки пшеницы и забираются в пазухи листьев. На этом этапе развития они ведут себя как эктопаразиты. Во время закладки колоса черви проникают в завязь цветка, где начинают питаться, растут, созревают и приступают к размножению. Оплодотворенная самка пшеничной нематоды откладывает до 2500 яиц, каждое из которых дает инвазионную личинку. Таким образом, в зрелом галле находится потомство 6—8 самок нематоды.
В Советском Союзе удалось свести вред от пшеничной нематоды до экономически неощутимых размеров применением тщательной предпосевной очистки зерна от примесей.
Классификация Nematoda. Нематоды делятся на два подкласса, различия между которыми сводятся прежде всего к неодинаковому строению органов чувств и выделительной системы (рис. 195).
ПОДКЛАСС I. АДЕНОФОРЕИ (ADENOPHOREA)
Рис. 196. Гигантский свайник Dioctophyme renale в почке собаки (сильно уменьшено) (по Павловскому)
К этому подклассу принадлежат главным образом свободноживущие нематоды, обитающие в море, пресных водах, реже в почве. Очень немногие стали паразитами животных и растений. Органы осязания аденофсрей представлены щетинками, реже папиллами, расположенными не только на переднем конце, но и по всему телу червей. Амфиды хорошо развиты, крупные, лежат по бокам головы. У паразитов животных могут быть редуцированы. Часть видов снабжена фоторецепторами (глазками). Шейная железа массивного типа с коротким выделительным каналом. Вдоль тела лежат боковые гиподермальные железы. На заднем конце находятся терминальные хвостовые железы, секрет которых, застывая в воде, служит для прикрепления нематод к субстрату. Большинство весьма требовательно к кислороду. Кутикула проницаема и обладает слабыми защитными свойствами. У самцов Adenophorea никогда не бывает бурсальных крыльев. К паразитам животных принадлежат Dioctophyme renale (рис. 196) до 1 м длиной (из почки собаки и других хищников, изредка человека), Trichocephalus trichiurus— власоглав, Trichinella spiraiis — трихина. ПОДКЛАСС II. СЕЦЕРНЕНТЫ (SECERNENTEA)Обычны в почве, пресных водах, многие обитатели гнилостных очагов. К сецернентам принадлежит основная масса паразитов животных и растений. Органы осязания в виде папилл лежат только на головной капсуле. Амфиды мелкие, поровидные, сильно сдвинуты вперед, часто на губах. Фоторецепторы отсутствуют. Шейная железа разветвленного типа с двумя или одним каналом в боковых валиках гиподермы. Имеются фазми-ды — парные органы железистой или чувствительной природы, лежащие по бокам хвоста. Боковых гиподермальных и хвостовых терминальных желез нет. Кутикула с пониженной проницаемостью и хорошими защитными свойствами особенно у обитателей гнилостных очагов и паразитов животных и растений. У самцов часто развиты бурсальные крылья. К сецернентам относятся Ascaris lumbricoides — аскарида, Enterobius vermicularis — острица, Dracunculus medinensis — ришта, Wuchereria bancrofti — нитчатка Банкрофта, Ancylostoma duodenale — свайник двенадцатиперстной кишки. Сюда же принадлежат все эндопаразиты растений: Anguina tritici — пшеничная нематода, Meloidogyne incognita — южная галловая нематода и др. 229
НЕМАТОДЫ И ВОПРОС О ПРОИСХОЖДЕНИИ ПАРАЗИТИЗМА
Изучение нематод позволяет установить один из возможных путей возникновения паразитизма. Переход к паразитизму оказывается возможным посредством приспособления к новым условиям жизни внутри проглотившего их организма при случайном заглатывании крупными животными мелких.
Так, мы знаем много типичных свободноживущих Nematoda. Имеются, однако, среди них такие, например Aloionema, которые при случайном попадании в кишечник слизняка (Arion) проходят в нем несколько иной цикл развития и становятся паразитами. Съеденные слизняком личинки этих свободноживущих нематод не перевариваются в кишечнике, а напротив, вырастают там до размеров вдвое больших, чем на свободе. В остальных отношениях они вполне походят на свободноживущих нематод того же вида, и яйца, откладываемые ими, дают личинки, которые в состоянии жить на свободе. Следовательно, здесь паразитизм является лишь факультативным, побочным, случайным путем развития.
У некоторых других нематод наблюдается правильное чередование двух поколений, одно из которых — свободноживущее, другое же может существовать лишь в паразитическом состоянии. Таков, например, Rhabdias bufonis (рис. 197) из легких лягушек. Поколение, паразитирующее в лягушке, состоит из гермафродитных особей и дает яйца, которые через кишечник хозяина попадают наружу. Получающиеся из яиц личинки развиваются в земле в половозрелых самцов и самок, которые вдвое мельче паразитических гермафродитных особей, и проводят всю жизнь вне тела хозяина. Потомство этого поколения для дальнейшего
 -J
230
Рис. 197. Rhabdias bujonis. A — паразитическое гермафродитное поколение; Б и В — самка и самец свободноживущего поколения (по Клау-
чу;-
— рот, 2 — нервное кольцо, 3 — средняя кишка, 4 —половое отверстие, 5 — половая железа, 6 — анальное отверстие, 7 — яичник, 8 — семенник, 9 — спикулы
развития должно попасть непременно в лягушку, в легких которой оно дает снова гермафродитных паразитических Rhabdias,
Наконец, большинство паразитических Nematoda основную часть жизни проводит в паразитическом состоянии, и лишь стадия яйца, а иногда и часть личиночного периода протекает вне организма хозяина; не попавшие в подходящего хозяина молодые стадии большинства Nematoda погибают.
Мы видим, что паразитизм, возникающий описываемым способом, сначала носит факультативный характер, потом становится обязательным для одного из двух чередующихся поколений и, наконец, характеризует каждое из следующих друг за другом поколений круглого червя.
КЛАСС III. КИНОРИНХИ (KINORHYNCHA)
Это маленькая, содержащая всего 100 видов, группа мелких морских червей, которые ведут донный образ жизни и встречаются либо на водорослях, либо в морском иле и песке.
Строение и физиология. Мелкие червеобразные организмы от 0,18 до 1 мм длиной. Тело состоит из небольшого головного отдела, короткого шейного и длинного туловища (рис. 198, А).Тело лишено ресничек и покрыто панцирем из плотных хитиновых пластинок. Эти пластинки одевают тело в виде нескольких следующих друг за другом венчиков, вслсд-
231
Рис. 198. А—схема организации Kinorhyncha (по Ремане); Б — личинка
волосатика Gordius (по Мюльдорфу); В — личинка приапулиды Hali-
cryptus spinulosus (по Хаммарстену):
/ — рот, 2 — ротовой бугорок, 3 — головные шипы, 4 — глотка, 5 — слюнные железы, 6 — пищевод, 7 — средняя кишка, 8 — брюшные пластинки, 9 — половая железа, 10 — брюшной нервный ствол, // — половое отверстие, 12 — аналыюе отверстие, 13 — задняя кишка, 14 — дорзо-вентральные мышцы, 15 — спинные пластинки, 16 — шейные пластинки, 17 — окологлоточное нервное кольцо, 18 — крючья, 19 — хоботная железа, 20 — зачаток брюшного нервного ствола, 21 — кишка
ствие чего животное приобретает до известной степени членистый характер, состоя из 13 участков (голова, шея и 11 члеников, или зенитов туловища). Наружная расчлененность мало отражается на внутреннем строении животного, и членистость киноринх отнюдь нельзя приравнивать к настоящей сегментации, или метамерии, кольчатых червей. Голова усажена несколькими венчиками направленных назад шипов, или крючков; на остальном теле также, особенно на заднем конце, довольно многочисленны хитиновые шипы и щетинки.
Покровы состоят из кутикулы, подостланной синцитиалыюй гиподермой. Общий кожно-мускульный мешок отсутствует, и мускулатура состоит из отдельных мышечных пучков более специального назначения. Вся мускулатура поперечнополосатая. Этим класс Kinorhyncha выделяется среди всех низших червей.
Нервная система образована окологлоточным нервным кольцом и брюшным продольным нервным стволом; членистость тела сказывается на нервном стволе тем, что ганглиозные клетки собраны на нем кучками, соответственно зопитам. Органы чувств представлены осязательными волосками и парой мелких, просто устроенных глаз, лежащих над окологлоточным нервным кольцом.
Кишечник, состоит из прямой трубки со ртом на переднем и порошицей на заднем полюсах тела. Кишечник помещается в обширной первичной полости тела.
Выделительная система состоит из одной пары коротких неразветвленных протонефридиев с одним мерцательным пламенем внутри каждого.
Половая система. Киноринхи раздельнополы. Половые железы парны, причем половые протоки их открываются на заднем членике тела.
Развитие на ранних стадиях не изучено; имеются личинки, обладающие неполным числом зенитов. Рост животного сопровождается периодической линькой, причем старая кутикула сбрасывается, заменяясь новым панцирем.
Филогения. Происхождение класса Kinorhyncha не вполне ясно; сначала их считали членистоногими с атрофировавшимися конечностями, но наличие протонефридиев (у членистоногих никогда не бывает) опровергло это предположение.
Общий план строения киноринх свидетельствует о принадлежности их к первичнополостным червям. По кутикуляризакии покровов, росту с помощью линек, строению глотки они напоминают нематод, но имеют некоторое сходство с брюхоресничными (наличие протонефридиев). Однако этого недостаточно, чтобы сближать класс Kinorhyncha с какой-либо конкретной группой типа Nemathelminthes.
Некоторые исследователи отмечают, кроме того, известное сходство киноринх со скребнями и с личинками волосатиков и приапулид.
КЛАСС IV. ВОЛОСАТИКИ (NEMATOMORPHA)
Сюда принадлежит небольшая (около 225 видов) группа паразитических червей, которые отличаются от Nematoda рядом существенных признаков. Волосатики паразитируют в различных членистоногих, главным образом в насекомых.
|
Скачать 15 Mb.
