Главная страница
Навигация по странице:

  • КЛАСС I. БРЮХОРЕСНИЧНЫЕ ЧЕРВИ (GASTROTRICHA)

  • Строение и физиология.

  • КЛАСС II. СОБСТВЕННО КРУГЛЫЕ ЧЕРВИ, ИЛИ НЕМАТОДЫ (NEMATODA)

  • В.А. Догель - Зоология беспозвоночных. Тип губки (spongia, или porifera)


    Скачать 15 Mb.
    НазваниеТип губки (spongia, или porifera)
    АнкорВ.А. Догель - Зоология беспозвоночных.doc
    Дата13.02.2017
    Размер15 Mb.
    Формат файлаdoc
    Имя файлаВ.А. Догель - Зоология беспозвоночных.doc
    ТипДокументы
    #2641
    страница13 из 60
    1   ...   9   10   11   12   13   14   15   16   ...   60

    ТИП КРУГЛЫЕ, ИЛИ ПЕРВИЧНОПОЛОСТНЫЕ, ЧЕРВИ (NEMATHELMINTHES)

    Тип характеризуется следующими признаками:

    1. Тело нечленистое Отсегментированное).

    2. Имеется первичная полость тела, представляющая собой щели

    207

    между внутренними органами, непосредственно граничащие с окружаю­щими тканями.

    3. В отличие от плоских червей (с. 148) большинство круглых червей раздельнополы, и половой аппарат их устроен более просто.

    4. Кровеносная и дыхательная системы отсутствуют.

    5. Выделительная система или отсутствует вовсе, или представлена видоизмененными кожными железами, или протонефридиального типа.

    6. Нервная система построена по типу ортогона и тесно связана с по­кровами, органы чувств развиты слабо.

    7. В пищеварительной системе имеются задняя кишка и анальное отверстие.

    Основной группой Nemathelminthes является класс круглых червей (Nematoda); кроме того, к ним причисляются классы: брюхоресничные (Gastrotricha), киноринхи (Kinorhyncha), волосатики (Gordiacea), ко­ловратки (Rotatoria) и как дополнение — приапулиды (Priapulida).

    КЛАСС I. БРЮХОРЕСНИЧНЫЕ ЧЕРВИ (GASTROTRICHA)

    Мелкие, едва достигающие 1—1,5 мм животные, вытянутой в длину, червеообразной формы (рис. 177). Брюшная сторона тела покрыта рес­ничками, служащими для передвижения животного по субстрату; по этому признаку Gastrotricha напоминают турбеллярий. Встречаются как в морях, так и в пресных водах. В настоящее время известно около 160 видов Gastrotricha.

    Строение и физиология. Организация брюхорссничных червей отно­сительно проста и свидетельствует о принадлежности к низшим червям.

    У пресноводных форм передний конец тела большей частью слегка обособлен в виде головного участка. Задний конец вытягивается в два хвостика, или вилку, с открывающимися на них клейкими железами. Покровы характеризуются наличием мерцательного эпителия на брюш­ной стороне тела, а также на головном участке. Остальная часть тела одета тонкой и нежной кутикулой. На конце тела имеются своеобразные «клеевые железы» грушевидной формы, открывающиеся на вершине особых трубчатых придатков. По расположению и строению они напо­минают кожные железы прямокишечных турбеллярий (отр. Rhabdo-coela).

    Покровы подстилаются непосредственно гладкой мускулатурой, ко­торая в отличие от таковой у большинства червей не образует сплошного кожно-мускульного мешка, а состоит преимущественно из пучков про­дольных мышц. Мускулатура отделена узкой, щелевидной первичной полостью тела от занимающего осевое положение пищеварительного канала, который в виде прямой трубки начинается ртом на переднем конце тела и заканчивается порошицей на заднем. Кишечник состоит из глотки с характерным трехгранным просветом, из длинной энтодермаль-ной средней кишки и очень короткой задней и похож па таковой нематод (с. 212) как своей трубчатой формой, так и трехгранным просветом глотки. Пищеварение внутриклеточное.

    Нервная система в виде парного надглоточного ганглия и двух боко­вых продольных нервных стволов. Для осязания служат рассеянные в покровах чувствительные волоски. По бокам головы лежат ресничные ямки, играющие роль хеморецепторов.

    Выделительная система представлена парой извитых протонефриди-ев, каждый обладает всего одной концевой клеткой с мерцательным пла­менем. У некоторых форм протонефридии отсутствуют.

    208

    Половая система Gastrotricha носит до известной степени неустано­вившийся характер: наряду с гермафродитами встречаются и раздель­нополые формы. Половые железы большей частью парны, реже непарны. Мужское и женское половые отверстия непарны и лежат большей частью непосредственно впереди анального. Оплодотворение внутреннее.








    В



    Рис. 177. Схема организации Gastrotricha. A внешний вид с брюш­ной стороны и выделительная система; Б — остальные внутренние ор­ганы; В — пресноводная форма Chaetonotus maximus (по Ремане): 1 — рот, 2— трубки с клеевыми железами, 3 — боковая чувствительная ямка, 4 — чувствительные волоски, 5 — брюшное ресничное поле, 6 — протонефридии, 7 — выделительная пора, 8 — мужское половое отверстие, 9 — женское полоное отверстие, 10 — анальное отверстие, II — окологлоточный ганглий. 12 — про­дольный нервный ствол, 13—глотка, 14—пищевод, 15 — средняя кишка, 16 — семенник, 17 — семяпровод, 18 — яйцо в матке, 19 — яичник, 20 — яйцевод

    Филогения гастротрих. Небольшая группа Gastro'richa представляет интерес благодаря той связи, которую она позволяет установить межпу турбелляриями и некоторыми группами Nemathelminthes. О близости Gastrotricha и Turbellaria говорят наличие на некоторых частях тела мерцательного покрова, устройство кожных желез, протонефридиальный аппарат и строение половой системы.

    С другой стороны, тенденция к кутикулизации покровов (утрата час­ти ресничек), первичная полость тела, раздельнополость некоторых форм и строение кишечника указывают на сближение брюхоресничных с нематодами (см. ниже).

    20У

    КЛАСС II. СОБСТВЕННО КРУГЛЫЕ ЧЕРВИ, ИЛИ НЕМАТОДЫ (NEMATODA)

    Нематоды образуют громадный по количеству видов (десятки тысяч) класс червей. Масса круглых червей живет на дне морей, входя в состав донной фауны от антарктических вод до Северного Ледовитого океана. Многие нематоды стали обитателями пресных вод, многие приспособи­лись к жизни в почве, причем последние составляют большинство ее на­селения по числу особей. Без участия нематод не обходится ни один гни­лостный процесс. В качестве паразитов круглые черви поселяются прак­тически во всех органах животных и растений. Как паразиты птиц и насекомых, они, можно сказать, освоили и воздушную среду.



    По широте приспособления к условиям обитания мы не имеем среди Metazoa животных, равных нематодам. В этом отношении их можно сравнить только с бактериями и одноклеточными организмами. Такая универсальная приспособленность в значительной мере объясняется раз­витием у нематод плотной наружной кутикулы, повышающей их жизненную стойкость. Кроме того, форма тела и характер движений нематод оказались пригодными для жизни в различных средах — от донных осадков и почвы до тканей растений и животных.

    Несмотря на многообразие сред обитания, которыми овладели немато­ды, эти черви обладают единой доволь­но постоянной организацией.

    17

    Рис. 178. Схема организации нема­тод. А — самка; Б — самец (по Па­рамонову и Брюшковой): 1 — ротовая полость, 2 — пищевод, 3 — бульбусы пищевода, 4 — окологлоточ­ное нервное кольцо, 5 — выделитель­ная пора, в — средняя кишка, 7 — яич­ник, 8 — яйцевод, 9 — матка, 10 — яйцо в матке, // — женское половое отвер­стие, 12 — задняя кишка, 13 — аналь­ное отверстие, 14 — семенник, 15 — се­мяпровод, /6' — семяизвергательный ка­нал, 17 — спикулы, 18 — бурсальные крылья, 19 — ребра бурсы (органы ося­зания)

    Строение и физиология. Форма тела нематод цилиндрическая или, правиль­нее, веретеновидная, так как по на­правлению к обоим концам тело обык­новенно сужается (рис. 178). Попереч­ное сечение тела круглое. На переднем полюсе тела лежит рот, близ заднего конца животного, па его брюшной сто­роне — порошица. Вдоль тела у боль­шинства нематод проходят 4 продоль­ные линии: 2 по бокам и 2 по середине спинной и брюшной сторон. На брюш­ной стороне тела находится, кроме то­го, выделительное отверстие (недалеко позади рта), а у самки еще и половое отверстие. Как правило, никаких при­датков, кроме небольших бугорков и щетинок, тело не имеет. Снаружи не­матоды одеты сложно устроенной мно­гослойной кутикулой. Кутикула пред­ставляет своеобразный наружный ске­лет нематод, который совместно с по­лостным тургором создает опору для соматической мускулатуры (гидроске­лет). Важна и защитная роль кутику­лы, предохраняющей нематод от меха­нических повреждений и ядовитых ве­ществ.


    210



    Под кутикулой залегает гиподерма, она имеет либо клеточное строе­ние, либо представляет продукт слияния клеток первичного типичного эпителия личинки — синцитий. Соответственно четырем продольным ли­ниям гиподерма образует четыре обращенных внутрь валика. Под гипо­дермой лежит мускулатура, которая у Nernatoda состоит лишь из одного слоя, а именно — продольных волокон. Мускульный слой несплошной, но разбит валиками гиподермы на 4 продольные ленты. При сокращении спинные и брюшные ленты действуют как мышцы антагонисты, и тело нематод способно изгибаться только в дорзовентральной плоскости. При этом червь, как правило, передвигается на боку. Таким образом, функ­ционально брюшной стороной будет одна из боковых сторон нематоды — правая или левая. Строение мышечных волокон крайне своеобразно.

    Каждая мышечная клетка имеет форму длинного веретена (напри­мер, у лошадиной аскариды достигает 0,5 см длины), от центра которого на стороне, обращенной к полости тела, выдается большой пузыревид-ный придаток (рис. 179). Периферия волокна содержит тончайшие сок­ратительные фибриллы, тогда как середина и пузыревидный придаток состоят из цитоплазмы; в придатке помещается и ядро мышечной клетки.

    Между кожно-мускульным мешком залегает довольно обширная по­лость тела (рис. 180). История развития, а также характер стенок по­лости говорят, что это первичная полость тела, непосредственно гранича­щая с окружающими ее органами.



    Помимо опорной функции, отме­ченной выше, первичная полость играет важную роль в обменных процессах. Через полость тела про­исходит транспорт веществ, усвоен­ных из пищи, от кишечника к мус­кулатуре и половой системе. Через нее же частично осуществляется вынос продуктов обмена к органам выделения. Таким образом, пер­вичная полость тела берет на себя функцию внутренней среды организ­ма, подобной кровеносной системе.

    Полость тела содержит водянис­тую жидкость, которая у некоторых нематод, например у лошадиной аскариды, едкая от присутствия в ней валериановой кислоты.

    Отметим, что по некоторым данным полость тела паразитиче­ских нематод занята прозрачны­ми, наполненными жидкостью клет­ками, которые напоминают парен­химу плоских червей.

    Рис. 179. Мышечные клетки аскариды. А — изолированное мышечное волокно (по Дейнекс); Б — поперечный разрез

    через волокно (по Читвуду): 1 — сократимая часть мышечной клетки, 2 — саркоплазматический мешок мышечного во­локна, 3 — плазматический отросток мышеч­ной клетки, 4 — ядро мышечной клетки, 5 — мышечные фибриллы, 6 — саркоплазма

    В целом для нематод характер­на общая особенность гистоло­гии — полное отсутствие реснич­ных образований (даже спермато­зоиды лишены хвостика).

    Пищеварительная система. Ро­товое отверстие находится на пе­реднем конце тела и окружено


    211



    особыми выступами — губами, которых чаще всего бывает три: спинной и два боковых брюшных. Кишечник образует прямую трубку, тянущуюся через все тело (рис. 181). Передний его уча­сток— глотка — подразделен на ротовую полость (стома) и собственно глотку, обычно называемую пищеводом. Ротовая полость может иметь





    W



    Рис. 180. Поперечный разрез самки аскариды (по Стрел-

    кову):

    1 — спинной валик гиподермы, 2 — плазматические отростки мы­шечных клеток, 3 — мышечные клетки, 4 — яичник в продольном разрезе, 5 — стенка кишечника, 6 — кутикула. 7 — боковой ва­лик гиподермы, 8 — продольный канал выделительной системы, 9 — яичник, перерезанный поперек, 10 — матка, // — яйцевод в продольном разрезе, 12 — брюшной валик гиподермы, 13 — яй­цеводы, перерезанные поперек

    различное строение (рис. 182). У некоторых хищных и зоопаразитиче-ских нематод в ней имеются кутикулярные выросты — зубы. Стома фи-топаразитических нематод превращена в колюще-сосущий орган — сти­лет, способный выдвигаться из ротового отверстия с помощью специ­альных мышц— протракторов.

    Пищевод имеет плотные мускульные стенки часто с расширениями (бульбусами). Просвет его выстлан продолжением наружной кутикулы и имеет трехгранную форму. В стенках пищевода лежат пищеводные железы (рис. 182). Таким образом, глотка — это отдел кишечника нематод, в котором сосредоточены его моторная и железистая функции.

    Глотка переходит в энтодермальную среднюю кишку, которая тонко-стенна и состоит из одного слоя цилиндрических эпителиальных клеток, одетых на наружной поверхности тонкой базальной перепонкой. Далее следует короткая задняя кишка, возникающая, подобно пищеводу, в ви­де впячивания эктодермы зародыша.

    У некоторых Nemotoda кишечник в разной мере может претерпевать редукцию. Так, например, у нитчаток (Filaria) задний конец кишки замкнут слепо и порошица отсутствует, у трихинеллы и других пищевод

    212

    имеет вид простого ряда крупных клеток, пронизанных тонким внутри­клеточным каналом, и т. д.

    Для свободноживущих нематод пищей нередко служат различные мелкие организмы, паразитические нематоды питаются соками животно­го-хозяина; некоторые нематоды питаются при этом кровью хозяина; ряд нематод внедряется в растения и питается их тканями. У нематод — паразитов растений наблюдается внекишечное пищеварение. При помо­щи стилета в ткани растения впрыскивается секрет пищеводных желез, содержащий сильно действующие ферменты, так что начальные этапы пищеварения протекают вне организма червя. В кишечник нематоды че­рез тонкий просвет стилета поступает уже полупереваренкая разжижен­ная пищевая масса.

    Нервная система. Центральная часть нервной системы (рис. 183) об­разована окологлоточным нервным кольцом, окружающим переднюю часть пищевода. С кольцом связаны нервные ганглиозные клетки. От кольца отходят нервные стволы вперед и назад. Вперед идут чаще 6 ко­ротких нервных веточек. Назад направляются тоже 6 стволов, но два из них, проходящих по срединной спинной и брюшной линиям (в соответ­ственных валиках гиподермы), несравненно более мощные, чем остальные.











    213

    Рис. 181. Вскрытая аскарида. А — самка; Б -—самец (по Стрслкову):

    1 — губы, 2 — нервное кольцо, 3 — глотка, 4 — фагоцитарные клетки, 5 — «пищевод» (передний отдел средней кишки), в — средняя кишка, 7 — боковая линия, 8 — яйце­вод, 9 — матка, 10 — яичник, // — влагалище, 12 — брюшной валик гиподермы, 13 — семяпровод, М — семенник, 15.— семяизвергательный канал

    Оба главных нервных ствола соединяются между собой многочислен­ными комиссурами, которые имеют вид тонких полуколец, опоясываю­щих тело попеременно то с правой, то с левой стороны.

    Спинной ствол иннервирует мышцы обеих боковых спинных лент, брюшной — обеих боковых брюшных.










    Рис. 182. Строение пищевода и ротовой полости нематод. А — Mesorhabditis

    spicullgera; Б — Ditylenchus sp.; В — Mononchus sp.; Г — строение стилета

    Hoplolaimus tylenchiforum; Д— ротовая полость Ancylostoma caninum

    (А—Г по Парамонову, Д — по Борхерту):

    / — ротовая полость, 2 — корпус пищевода, 3 — прокорпус, 4 — средний (метакорпаль-ный) бульбус, 5 — перешеек (истмус), б — нервное кольцо, 7 — задний (кардиальный) бульбус с дробильным аппаратом, 8 — средняя кишка, 9 — стилет, 10 — протоки пи­щеводных желез, // — пищеводные железы, 12 — ротовая полость с зубом, 13—пи­щевод, 14 — острие стилета, 15 — корпус стилета, 16 — головки стилета, 17 — протрак­торы стилета, 18 — начало пищевода, 19 — зубы

    В связи с роющим (у свободноживущих форм) или паразитическим образом жизни органы чувств у нематод развиты слабо. Обычно имеются органы осязания в виде папилл (осязательных бугорков) или щетинок, расположенных главным образом вокруг рта, а у самцов также на зад­нем конце тела. По бокам головного конца лежат органы химического чувства — амфиды (рис. 184). Они имеют форму кармана, спирального впячивания, щели и т. д. и иннервируются пучком специальных волокон. Амфиды особенно хорошо развиты у самцов нематод.

    У части морских нематод в области пищевода можно найти прими­тивные глаза — пигментные пятна, в которых иногда различим пигмент­ный бокал и расположенная над ним кутикулярная линза.

    Выделительная система нематод своеобразна. Она состоит из одно­клеточных кожных (гиподермальных) желез, заменивших протонефри-дии, которые исчезли в связи с утратой нематодами ресничных образо­ваний. Обычно имеется одна шейная железа (рис. 185, А, Б, Б). У части свободноживущих нематод она массивна и имеет короткий выделитель­ный проток (ее дополняют более мелкие железы, лежащие по бокам те­ла). У большинства почвенных и паразитических нематод шейная желе-

    214

    за связана с длинными экскреторными каналами, расположенными в боковых утолщениях гиподермы. У лошадиной аскариды, достигающей 40 см длины, такая выделительная система образована одной гигантской клеткой.



    Через боковые каналы выводятся вырабатываемые в теле жидкие продукты выделения. У Nematoda имеются также особые фагоцитарные органы, в которых задерживаются и накапливаются различные нераст­воримые продукты обмена веществ и посторонние, тела, проникающие в организм, например бактерии. Следовательно, нерастворимые частицы, накопившиеся в фагоцитарных органах, не удаляются из тела, а только устраняются таким образом из жизненного круго­ворота организма. Такие органы называются «поч­ками накопления»; они имеют вид крупных звезд­чатых клеток (у лошадиной аскариды их четыре, рис. 185, Г).Они расположены в полости тела по ходу боковых выделительных каналов, в передней трети тела. Если впрыснуть в полость тела аскари­ды при помощи шприца порошок кармина, мелко растертый в физиологическом растворе поваренной соли, то через несколько часов почти все крупинки краски соберутся в фагоцитарных клетках.

    -10

    Кровеносная и дыхательная системы у нематод отсутствуют. Большой интерес представляет обмен эндопаразитических нематод, живущих в кишечни­ке и некоторых других внутренних органах живот­ных в условиях постоянного дефицита кислорода. В связи с этим важную роль в их метаболизме при­обретают процессы анаэробного расщепления гли­когена, который, как и у паразитических плоских червей, служит для нематод основным источником энергии. Запасы гликогена откладываются у круг­лых червей главным образом в гиподерме. Конеч­ными продуктами обменных процессов будут орга­нические кислоты, в особенности масляная и вале­риановая. Присутствием названных кислот объяс­няется едкость полостной жидкости Ascaris, которая сильно раздражает слизистые оболочки человека, если случайно попадает на них, например при 'вскрытии червя.

    Половая система. Нематоды, как правило, раз­дельнополы и большей частью обладают ясным внешним половым диморфизмом.

    Рис. 183. Схема нерв­ной системы аскариды с брюшной стороны (по Брауну):

    1 — ротовые сосочки с
    осязательными оконча­
    ниями и иинервирующи-
    ми их нервами, 2 — око­
    логлоточное нервное
    кольцо, 3 — боковые го­
    ловные ганглии, 4
    брюшной нервный ствол,
    5 — боковые нервные
    стволы, 6 — кольцевые
    нервы, 7 — задний ганг­
    лий. 8 — чувствительные
    сосочки с соответствую­
    щими нервами, 9 —
    апальпое отверстие, 10
    спинной нервный ствол

    В общем, половые органы имеют форму парных трубок, лежащих в полости тела и содержащих половые клетки на разных стадиях развития. У са­мок половые железы и протоки обычно сохраняют парный характер, у самцов одна из трубок часто редуцируется.

    Ниже мы в качестве примера разберем половую систему аскариды.

    Половая система самки (см. рис. 178; 181) на­чинается непарным половым отверстием, лежащим на брюшной стороне тела. Оно ведет в короткий узкий канал — влагалище, который вскоре раздва­ивается, переходя в две трубки большого калибра,


    215



    или матки. Они наполнены оплодотворенными и развивающимися яй­цами. Каждая матка постепенно сужается и переходит без резких гра­ниц в яйцевод, который содержит яйца, еще не развивающиеся и не оде­тые скорлупой. Каждый яйцевод, в свою очередь, утончаясь, переходит в тонкий нитевидный яичник — плотную трубку без просвета. Стенки



    Рис. 184. Органы осязания и химического чувства головного конца нематод (по Парамонову): А — Tripiloides fiilgaris; Б, В, Г, Д — головные концы морских нематод с различными типами амфид; £ — поровидные амфиды Pelodera teres:

    1 —губные папиллы, 2— головные щетинки, 3—нервы органов осязания. 4 — амфиды, 5 — органы осязания (папиллы и щетинки). 6 — круглые амфиды, 7—петлеобразные ам­фиды, 8 — карманообразные амфиды, 9 — спиральные амфиды, 10 — поровидные амфи­ды, II амфидальные нервы

    этой трубки состоят из однослойного зачаткового эпителия, клетки ко­торого упираются своими внутренними концами в проходящий по оси яичника студенистый стержень; на конце каждый яичник замкнут слепо.

    У самца имеется единственный нитевидный семенник (см. рис. 181), переходящий без резких границ в капал большого калибра—семяпро­вод. Семяпровод, делая изгибы, направляется под кишечником кзади и продолжается в короткий, по еще более широкий канал, или семенной пузырь, служащий для накопления в нем живчиков. Кзади он сужается и превращается в топкую мускулистую трубку, или семяизвергательный капал; последний впадает в заднюю кишку перед самой порошицей. Ту­да же со спинной стороны открывается особая парная совокупительная сумка, в которой помещаются две (реже одна) кутпкулярпые иглы, или спикулы. Они высовываются своими концами через порошицу наружу и служат в качестве вспомогательных органов при совокуплении.

    У многих нематод самцы имеют в дополнение к спикулам копулятив-иую бурсу, представляющую собой расширенные и уплощенные в виде крыльев боковые части хвоста (рис. 186). На бурсальных крыльях обыч­но находятся органы осязания в виде ребровидных утолщений, или па-

    216

    пилл. Бурса, как и спикулы, облегчает фиксацию самца в районе полово­го отверстия самки при спаривании.

    Живчики нематод не имеют жгутиков и напоминают по форме ма­ленькие пирамидки, основание которых способно выпускать небольшие псевдоподии. Оплодотворение внутреннее. Размножение исключительно половое.




    1   ...   9   10   11   12   13   14   15   16   ...   60


    написать администратору сайта