В.А. Догель - Зоология беспозвоночных. Тип губки (spongia, или porifera)
 Скачать 15 Mb.
|
|
ТИП КРУГЛЫЕ, ИЛИ ПЕРВИЧНОПОЛОСТНЫЕ, ЧЕРВИ (NEMATHELMINTHES) Тип характеризуется следующими признаками: 1. Тело нечленистое Отсегментированное). 2. Имеется первичная полость тела, представляющая собой щели 207 между внутренними органами, непосредственно граничащие с окружающими тканями. 3. В отличие от плоских червей (с. 148) большинство круглых червей раздельнополы, и половой аппарат их устроен более просто. 4. Кровеносная и дыхательная системы отсутствуют. 5. Выделительная система или отсутствует вовсе, или представлена видоизмененными кожными железами, или протонефридиального типа. 6. Нервная система построена по типу ортогона и тесно связана с покровами, органы чувств развиты слабо. 7. В пищеварительной системе имеются задняя кишка и анальное отверстие. Основной группой Nemathelminthes является класс круглых червей (Nematoda); кроме того, к ним причисляются классы: брюхоресничные (Gastrotricha), киноринхи (Kinorhyncha), волосатики (Gordiacea), коловратки (Rotatoria) и как дополнение — приапулиды (Priapulida). КЛАСС I. БРЮХОРЕСНИЧНЫЕ ЧЕРВИ (GASTROTRICHA) Мелкие, едва достигающие 1—1,5 мм животные, вытянутой в длину, червеообразной формы (рис. 177). Брюшная сторона тела покрыта ресничками, служащими для передвижения животного по субстрату; по этому признаку Gastrotricha напоминают турбеллярий. Встречаются как в морях, так и в пресных водах. В настоящее время известно около 160 видов Gastrotricha. Строение и физиология. Организация брюхорссничных червей относительно проста и свидетельствует о принадлежности к низшим червям. У пресноводных форм передний конец тела большей частью слегка обособлен в виде головного участка. Задний конец вытягивается в два хвостика, или вилку, с открывающимися на них клейкими железами. Покровы характеризуются наличием мерцательного эпителия на брюшной стороне тела, а также на головном участке. Остальная часть тела одета тонкой и нежной кутикулой. На конце тела имеются своеобразные «клеевые железы» грушевидной формы, открывающиеся на вершине особых трубчатых придатков. По расположению и строению они напоминают кожные железы прямокишечных турбеллярий (отр. Rhabdo-coela). Покровы подстилаются непосредственно гладкой мускулатурой, которая в отличие от таковой у большинства червей не образует сплошного кожно-мускульного мешка, а состоит преимущественно из пучков продольных мышц. Мускулатура отделена узкой, щелевидной первичной полостью тела от занимающего осевое положение пищеварительного канала, который в виде прямой трубки начинается ртом на переднем конце тела и заканчивается порошицей на заднем. Кишечник состоит из глотки с характерным трехгранным просветом, из длинной энтодермаль-ной средней кишки и очень короткой задней и похож па таковой нематод (с. 212) как своей трубчатой формой, так и трехгранным просветом глотки. Пищеварение внутриклеточное. Нервная система в виде парного надглоточного ганглия и двух боковых продольных нервных стволов. Для осязания служат рассеянные в покровах чувствительные волоски. По бокам головы лежат ресничные ямки, играющие роль хеморецепторов. Выделительная система представлена парой извитых протонефриди-ев, каждый обладает всего одной концевой клеткой с мерцательным пламенем. У некоторых форм протонефридии отсутствуют. 208 Половая система Gastrotricha носит до известной степени неустановившийся характер: наряду с гермафродитами встречаются и раздельнополые формы. Половые железы большей частью парны, реже непарны. Мужское и женское половые отверстия непарны и лежат большей частью непосредственно впереди анального. Оплодотворение внутреннее.   В Рис. 177. Схема организации Gastrotricha. A — внешний вид с брюшной стороны и выделительная система; Б — остальные внутренние органы; В — пресноводная форма Chaetonotus maximus (по Ремане): 1 — рот, 2— трубки с клеевыми железами, 3 — боковая чувствительная ямка, 4 — чувствительные волоски, 5 — брюшное ресничное поле, 6 — протонефридии, 7 — выделительная пора, 8 — мужское половое отверстие, 9 — женское полоное отверстие, 10 — анальное отверстие, II — окологлоточный ганглий. 12 — продольный нервный ствол, 13—глотка, 14—пищевод, 15 — средняя кишка, 16 — семенник, 17 — семяпровод, 18 — яйцо в матке, 19 — яичник, 20 — яйцевод Филогения гастротрих. Небольшая группа Gastro'richa представляет интерес благодаря той связи, которую она позволяет установить межпу турбелляриями и некоторыми группами Nemathelminthes. О близости Gastrotricha и Turbellaria говорят наличие на некоторых частях тела мерцательного покрова, устройство кожных желез, протонефридиальный аппарат и строение половой системы. С другой стороны, тенденция к кутикулизации покровов (утрата части ресничек), первичная полость тела, раздельнополость некоторых форм и строение кишечника указывают на сближение брюхоресничных с нематодами (см. ниже). 20У КЛАСС II. СОБСТВЕННО КРУГЛЫЕ ЧЕРВИ, ИЛИ НЕМАТОДЫ (NEMATODA) Нематоды образуют громадный по количеству видов (десятки тысяч) класс червей. Масса круглых червей живет на дне морей, входя в состав донной фауны от антарктических вод до Северного Ледовитого океана. Многие нематоды стали обитателями пресных вод, многие приспособились к жизни в почве, причем последние составляют большинство ее населения по числу особей. Без участия нематод не обходится ни один гнилостный процесс. В качестве паразитов круглые черви поселяются практически во всех органах животных и растений. Как паразиты птиц и насекомых, они, можно сказать, освоили и воздушную среду.  По широте приспособления к условиям обитания мы не имеем среди Metazoa животных, равных нематодам. В этом отношении их можно сравнить только с бактериями и одноклеточными организмами. Такая универсальная приспособленность в значительной мере объясняется развитием у нематод плотной наружной кутикулы, повышающей их жизненную стойкость. Кроме того, форма тела и характер движений нематод оказались пригодными для жизни в различных средах — от донных осадков и почвы до тканей растений и животных. Несмотря на многообразие сред обитания, которыми овладели нематоды, эти черви обладают единой довольно постоянной организацией. 17 Рис. 178. Схема организации нематод. А — самка; Б — самец (по Парамонову и Брюшковой): 1 — ротовая полость, 2 — пищевод, 3 — бульбусы пищевода, 4 — окологлоточное нервное кольцо, 5 — выделительная пора, в — средняя кишка, 7 — яичник, 8 — яйцевод, 9 — матка, 10 — яйцо в матке, // — женское половое отверстие, 12 — задняя кишка, 13 — анальное отверстие, 14 — семенник, 15 — семяпровод, /6' — семяизвергательный канал, 17 — спикулы, 18 — бурсальные крылья, 19 — ребра бурсы (органы осязания) Строение и физиология. Форма тела нематод цилиндрическая или, правильнее, веретеновидная, так как по направлению к обоим концам тело обыкновенно сужается (рис. 178). Поперечное сечение тела круглое. На переднем полюсе тела лежит рот, близ заднего конца животного, па его брюшной стороне — порошица. Вдоль тела у большинства нематод проходят 4 продольные линии: 2 по бокам и 2 по середине спинной и брюшной сторон. На брюшной стороне тела находится, кроме того, выделительное отверстие (недалеко позади рта), а у самки еще и половое отверстие. Как правило, никаких придатков, кроме небольших бугорков и щетинок, тело не имеет. Снаружи нематоды одеты сложно устроенной многослойной кутикулой. Кутикула представляет своеобразный наружный скелет нематод, который совместно с полостным тургором создает опору для соматической мускулатуры (гидроскелет). Важна и защитная роль кутикулы, предохраняющей нематод от механических повреждений и ядовитых веществ. 210 Под кутикулой залегает гиподерма, она имеет либо клеточное строение, либо представляет продукт слияния клеток первичного типичного эпителия личинки — синцитий. Соответственно четырем продольным линиям гиподерма образует четыре обращенных внутрь валика. Под гиподермой лежит мускулатура, которая у Nernatoda состоит лишь из одного слоя, а именно — продольных волокон. Мускульный слой несплошной, но разбит валиками гиподермы на 4 продольные ленты. При сокращении спинные и брюшные ленты действуют как мышцы антагонисты, и тело нематод способно изгибаться только в дорзовентральной плоскости. При этом червь, как правило, передвигается на боку. Таким образом, функционально брюшной стороной будет одна из боковых сторон нематоды — правая или левая. Строение мышечных волокон крайне своеобразно. Каждая мышечная клетка имеет форму длинного веретена (например, у лошадиной аскариды достигает 0,5 см длины), от центра которого на стороне, обращенной к полости тела, выдается большой пузыревид-ный придаток (рис. 179). Периферия волокна содержит тончайшие сократительные фибриллы, тогда как середина и пузыревидный придаток состоят из цитоплазмы; в придатке помещается и ядро мышечной клетки. Между кожно-мускульным мешком залегает довольно обширная полость тела (рис. 180). История развития, а также характер стенок полости говорят, что это первичная полость тела, непосредственно граничащая с окружающими ее органами.  Помимо опорной функции, отмеченной выше, первичная полость играет важную роль в обменных процессах. Через полость тела происходит транспорт веществ, усвоенных из пищи, от кишечника к мускулатуре и половой системе. Через нее же частично осуществляется вынос продуктов обмена к органам выделения. Таким образом, первичная полость тела берет на себя функцию внутренней среды организма, подобной кровеносной системе. Полость тела содержит водянистую жидкость, которая у некоторых нематод, например у лошадиной аскариды, едкая от присутствия в ней валериановой кислоты. Отметим, что по некоторым данным полость тела паразитических нематод занята прозрачными, наполненными жидкостью клетками, которые напоминают паренхиму плоских червей. Рис. 179. Мышечные клетки аскариды. А — изолированное мышечное волокно (по Дейнекс); Б — поперечный разрез через волокно (по Читвуду): 1 — сократимая часть мышечной клетки, 2 — саркоплазматический мешок мышечного волокна, 3 — плазматический отросток мышечной клетки, 4 — ядро мышечной клетки, 5 — мышечные фибриллы, 6 — саркоплазма В целом для нематод характерна общая особенность гистологии — полное отсутствие ресничных образований (даже сперматозоиды лишены хвостика). Пищеварительная система. Ротовое отверстие находится на переднем конце тела и окружено 211 особыми выступами — губами, которых чаще всего бывает три: спинной и два боковых брюшных. Кишечник образует прямую трубку, тянущуюся через все тело (рис. 181). Передний его участок— глотка — подразделен на ротовую полость (стома) и собственно глотку, обычно называемую пищеводом. Ротовая полость может иметь  W Рис. 180. Поперечный разрез самки аскариды (по Стрел- кову): 1 — спинной валик гиподермы, 2 — плазматические отростки мышечных клеток, 3 — мышечные клетки, 4 — яичник в продольном разрезе, 5 — стенка кишечника, 6 — кутикула. 7 — боковой валик гиподермы, 8 — продольный канал выделительной системы, 9 — яичник, перерезанный поперек, 10 — матка, // — яйцевод в продольном разрезе, 12 — брюшной валик гиподермы, 13 — яйцеводы, перерезанные поперек различное строение (рис. 182). У некоторых хищных и зоопаразитиче-ских нематод в ней имеются кутикулярные выросты — зубы. Стома фи-топаразитических нематод превращена в колюще-сосущий орган — стилет, способный выдвигаться из ротового отверстия с помощью специальных мышц— протракторов. Пищевод имеет плотные мускульные стенки часто с расширениями (бульбусами). Просвет его выстлан продолжением наружной кутикулы и имеет трехгранную форму. В стенках пищевода лежат пищеводные железы (рис. 182). Таким образом, глотка — это отдел кишечника нематод, в котором сосредоточены его моторная и железистая функции. Глотка переходит в энтодермальную среднюю кишку, которая тонко-стенна и состоит из одного слоя цилиндрических эпителиальных клеток, одетых на наружной поверхности тонкой базальной перепонкой. Далее следует короткая задняя кишка, возникающая, подобно пищеводу, в виде впячивания эктодермы зародыша. У некоторых Nemotoda кишечник в разной мере может претерпевать редукцию. Так, например, у нитчаток (Filaria) задний конец кишки замкнут слепо и порошица отсутствует, у трихинеллы и других пищевод 212 имеет вид простого ряда крупных клеток, пронизанных тонким внутриклеточным каналом, и т. д. Для свободноживущих нематод пищей нередко служат различные мелкие организмы, паразитические нематоды питаются соками животного-хозяина; некоторые нематоды питаются при этом кровью хозяина; ряд нематод внедряется в растения и питается их тканями. У нематод — паразитов растений наблюдается внекишечное пищеварение. При помощи стилета в ткани растения впрыскивается секрет пищеводных желез, содержащий сильно действующие ферменты, так что начальные этапы пищеварения протекают вне организма червя. В кишечник нематоды через тонкий просвет стилета поступает уже полупереваренкая разжиженная пищевая масса. Нервная система. Центральная часть нервной системы (рис. 183) образована окологлоточным нервным кольцом, окружающим переднюю часть пищевода. С кольцом связаны нервные ганглиозные клетки. От кольца отходят нервные стволы вперед и назад. Вперед идут чаще 6 коротких нервных веточек. Назад направляются тоже 6 стволов, но два из них, проходящих по срединной спинной и брюшной линиям (в соответственных валиках гиподермы), несравненно более мощные, чем остальные.   213 Рис. 181. Вскрытая аскарида. А — самка; Б -—самец (по Стрслкову): 1 — губы, 2 — нервное кольцо, 3 — глотка, 4 — фагоцитарные клетки, 5 — «пищевод» (передний отдел средней кишки), в — средняя кишка, 7 — боковая линия, 8 — яйцевод, 9 — матка, 10 — яичник, // — влагалище, 12 — брюшной валик гиподермы, 13 — семяпровод, М — семенник, 15.— семяизвергательный канал Оба главных нервных ствола соединяются между собой многочисленными комиссурами, которые имеют вид тонких полуколец, опоясывающих тело попеременно то с правой, то с левой стороны. Спинной ствол иннервирует мышцы обеих боковых спинных лент, брюшной — обеих боковых брюшных.   Рис. 182. Строение пищевода и ротовой полости нематод. А — Mesorhabditis spicullgera; Б — Ditylenchus sp.; В — Mononchus sp.; Г — строение стилета Hoplolaimus tylenchiforum; Д— ротовая полость Ancylostoma caninum (А—Г по Парамонову, Д — по Борхерту): / — ротовая полость, 2 — корпус пищевода, 3 — прокорпус, 4 — средний (метакорпаль-ный) бульбус, 5 — перешеек (истмус), б — нервное кольцо, 7 — задний (кардиальный) бульбус с дробильным аппаратом, 8 — средняя кишка, 9 — стилет, 10 — протоки пищеводных желез, // — пищеводные железы, 12 — ротовая полость с зубом, 13—пищевод, 14 — острие стилета, 15 — корпус стилета, 16 — головки стилета, 17 — протракторы стилета, 18 — начало пищевода, 19 — зубы В связи с роющим (у свободноживущих форм) или паразитическим образом жизни органы чувств у нематод развиты слабо. Обычно имеются органы осязания в виде папилл (осязательных бугорков) или щетинок, расположенных главным образом вокруг рта, а у самцов также на заднем конце тела. По бокам головного конца лежат органы химического чувства — амфиды (рис. 184). Они имеют форму кармана, спирального впячивания, щели и т. д. и иннервируются пучком специальных волокон. Амфиды особенно хорошо развиты у самцов нематод. У части морских нематод в области пищевода можно найти примитивные глаза — пигментные пятна, в которых иногда различим пигментный бокал и расположенная над ним кутикулярная линза. Выделительная система нематод своеобразна. Она состоит из одноклеточных кожных (гиподермальных) желез, заменивших протонефри-дии, которые исчезли в связи с утратой нематодами ресничных образований. Обычно имеется одна шейная железа (рис. 185, А, Б, Б). У части свободноживущих нематод она массивна и имеет короткий выделительный проток (ее дополняют более мелкие железы, лежащие по бокам тела). У большинства почвенных и паразитических нематод шейная желе- 214 за связана с длинными экскреторными каналами, расположенными в боковых утолщениях гиподермы. У лошадиной аскариды, достигающей 40 см длины, такая выделительная система образована одной гигантской клеткой.  Через боковые каналы выводятся вырабатываемые в теле жидкие продукты выделения. У Nematoda имеются также особые фагоцитарные органы, в которых задерживаются и накапливаются различные нерастворимые продукты обмена веществ и посторонние, тела, проникающие в организм, например бактерии. Следовательно, нерастворимые частицы, накопившиеся в фагоцитарных органах, не удаляются из тела, а только устраняются таким образом из жизненного круговорота организма. Такие органы называются «почками накопления»; они имеют вид крупных звездчатых клеток (у лошадиной аскариды их четыре, рис. 185, Г).Они расположены в полости тела по ходу боковых выделительных каналов, в передней трети тела. Если впрыснуть в полость тела аскариды при помощи шприца порошок кармина, мелко растертый в физиологическом растворе поваренной соли, то через несколько часов почти все крупинки краски соберутся в фагоцитарных клетках. -10 Кровеносная и дыхательная системы у нематод отсутствуют. Большой интерес представляет обмен эндопаразитических нематод, живущих в кишечнике и некоторых других внутренних органах животных в условиях постоянного дефицита кислорода. В связи с этим важную роль в их метаболизме приобретают процессы анаэробного расщепления гликогена, который, как и у паразитических плоских червей, служит для нематод основным источником энергии. Запасы гликогена откладываются у круглых червей главным образом в гиподерме. Конечными продуктами обменных процессов будут органические кислоты, в особенности масляная и валериановая. Присутствием названных кислот объясняется едкость полостной жидкости Ascaris, которая сильно раздражает слизистые оболочки человека, если случайно попадает на них, например при 'вскрытии червя. Половая система. Нематоды, как правило, раздельнополы и большей частью обладают ясным внешним половым диморфизмом. Рис. 183. Схема нервной системы аскариды с брюшной стороны (по Брауну): 1 — ротовые сосочки с осязательными оконча ниями и иинервирующи- ми их нервами, 2 — око логлоточное нервное кольцо, 3 — боковые го ловные ганглии, 4 — брюшной нервный ствол, 5 — боковые нервные стволы, 6 — кольцевые нервы, 7 — задний ганг лий. 8 — чувствительные сосочки с соответствую щими нервами, 9 — апальпое отверстие, 10 — спинной нервный ствол В общем, половые органы имеют форму парных трубок, лежащих в полости тела и содержащих половые клетки на разных стадиях развития. У самок половые железы и протоки обычно сохраняют парный характер, у самцов одна из трубок часто редуцируется. Ниже мы в качестве примера разберем половую систему аскариды. Половая система самки (см. рис. 178; 181) начинается непарным половым отверстием, лежащим на брюшной стороне тела. Оно ведет в короткий узкий канал — влагалище, который вскоре раздваивается, переходя в две трубки большого калибра, 215 или матки. Они наполнены оплодотворенными и развивающимися яйцами. Каждая матка постепенно сужается и переходит без резких границ в яйцевод, который содержит яйца, еще не развивающиеся и не одетые скорлупой. Каждый яйцевод, в свою очередь, утончаясь, переходит в тонкий нитевидный яичник — плотную трубку без просвета. Стенки  Рис. 184. Органы осязания и химического чувства головного конца нематод (по Парамонову): А — Tripiloides fiilgaris; Б, В, Г, Д — головные концы морских нематод с различными типами амфид; £ — поровидные амфиды Pelodera teres: 1 —губные папиллы, 2— головные щетинки, 3—нервы органов осязания. 4 — амфиды, 5 — органы осязания (папиллы и щетинки). 6 — круглые амфиды, 7—петлеобразные амфиды, 8 — карманообразные амфиды, 9 — спиральные амфиды, 10 — поровидные амфиды, II — амфидальные нервы этой трубки состоят из однослойного зачаткового эпителия, клетки которого упираются своими внутренними концами в проходящий по оси яичника студенистый стержень; на конце каждый яичник замкнут слепо. У самца имеется единственный нитевидный семенник (см. рис. 181), переходящий без резких границ в капал большого калибра—семяпровод. Семяпровод, делая изгибы, направляется под кишечником кзади и продолжается в короткий, по еще более широкий канал, или семенной пузырь, служащий для накопления в нем живчиков. Кзади он сужается и превращается в топкую мускулистую трубку, или семяизвергательный капал; последний впадает в заднюю кишку перед самой порошицей. Туда же со спинной стороны открывается особая парная совокупительная сумка, в которой помещаются две (реже одна) кутпкулярпые иглы, или спикулы. Они высовываются своими концами через порошицу наружу и служат в качестве вспомогательных органов при совокуплении. У многих нематод самцы имеют в дополнение к спикулам копулятив-иую бурсу, представляющую собой расширенные и уплощенные в виде крыльев боковые части хвоста (рис. 186). На бурсальных крыльях обычно находятся органы осязания в виде ребровидных утолщений, или па- 216 пилл. Бурса, как и спикулы, облегчает фиксацию самца в районе полового отверстия самки при спаривании. Живчики нематод не имеют жгутиков и напоминают по форме маленькие пирамидки, основание которых способно выпускать небольшие псевдоподии. Оплодотворение внутреннее. Размножение исключительно половое.   |