/ — церкомер процеркоида
189
2
У прочих цестод общий ход развития таков же, но отдельные детали, и притом довольно важные, могут варьировать. Так, например, у широкого лентеца (Diphyllobothrium latum) развитие идет не с одним, а с двумя промежуточными хозяевами (рис. 163). Яйца должны попасть в воду, где из них выходит одетый ресничками шестикрючный зародыш — корацидий (рис. 164, Б);последний плавает в воде и проглатывается рачком — циклопом, в кишечнике которого личинка сбрасывает реснички. Затем она пробуравливает стенку кишки и попадает в полость тела циклопа, где превращается в особую очень мелкую (0,5 мм) червеооб-разную стадию — процеркоид (рис. 164, В, Г);задний конец его, несущий крючья онкосферы, перешнурован в виде маленького шарика. Этот участок тела считают гомологичным церкомеру, наличие которого очень характерно для личинок моногеней (с. 178). Для развития про-церкоида требуется около 3 недель. Зараженных циклопов поедают щуки, налимы, окуни, ерши и некоторые лососевые рыбы, у которых процеркоиды пробуравливают стенки желудка и забираются в полость тела, яичник, мышцы и другие органы. Там процеркоиды отбрасывают церкомер, растут и превращаются в плероцеркоидов. Это червячки 1 — 1,5 см длины с плотным телом, передний конец которого (будущая головка) снабжен двумя присасывательными щелями и вворочен внутрь плероцеркоида. Эта стадия соответствует стадии финны (рис. 164,Д). Развитие широкого лентеца завершается в кишечнике человека, собаки или кошки, которые служат для этого паразита окончательным хозяином. В кишечнике хозяина головка (сколекс) плероцеркоида выворачивается и личинка целиком превращается в молодого ленточного червя, постепенно отшнуровывающе-го на своем заднем конце членики.
d
f ИС.
^™пс.
СТрОс"
Помимо плероцеркоида и описанной выше финны свиного солитера существуют и другие формы финн (рис. 165). Тип строения финны, свойственный свиному солитеру, называется цистицерком. Как уже указывалось, это небольшой полый пузырь с ввороченной в него одной головкой. Особый род финн, ценур, имеется в тех случаях, когда пузырь финны сильно разрастается и на стенках его вместо одного впячивания образуется множество их, т. е. в одном пузыре закладывается много головок, каждая из которых дает начало половозрелой ленточной особи. Наконец, особенно сильного развития достигают финны — эхинококки. Пузырь эхинококка вырастает до огромных размеров и образует внутри себя и на стенках много вторичных пузырей меньшей величины — выводковых капсул. На внутренних стенках капсул формируются, в свою очередь, многочисленные впячивания головок; таким образом, каждая выводковая капсула эхинококка отвечает как бы одному ценуру, а единствен-ный шестикрючный зародыш дает начало несколь-
т т
ния различных типов ким тысячам головок. Несмотря на внешние разли-
финн (по Скрябину и чия, все перечисленные формы финн являются раз-
Шульцу). А— цисти- новидностями одного общего основного типа.
иерк; £ — ценур; б — г}0 характеру жизненного цикла, представляю-
; - стенк"Н°пузыря фин- щего развитие, сопровождающееся метаморфозом,
ны, 2 -ввернутые голов- цестоды стоят ближе к моногенеям, чем к трема-
190
вок Звдоч2рнихнипеузгь?ря°х тодам. Последним, как известно, свойственно чере-
дование поколений типа гетерогонии. Однако у тех видов цестод, развитие которых связано с формированием ценура или эхинококка, жизненный цикл вторично усложняется. В него привходит бесполое размножение пузырчатой стадии, дающей путем почкования множество дочерних головок (сколексов). Имеет место чередование двух поколений — полового и бесполого, т. е. метагенез.
Значение умножения головок состоит (так же как и при размножении редий и спороцист сосальщиков) в увеличении численности потомства и соответственно в усилении возможности заражения окончательного хозяина.
Своеобразный членистый характер тела большинства взрослых лентецов породил несколько отличающихся друг от друга толкований их организации и природы их стробилы. По теории колониальности, или полизоичности, цепочка ленточного червя представляет собой колонию индивидов, образовавшуюся путем бесполого размножения, а именно концевого почкования от одной первичной особи, т. е. сколекса. Каждый членик представляет собой особь такой колонии. При этом цепочка сравнивается со стро-билой сцифомедуз (с. 132), а сколекс — с первичным полипом стробилы — сцифистомой. В пользу теории колониальности цестод свидетельствуют следующие факты: 1) возможность только что приведенного сравнения с примерами из других групп животных; 2) наличие в каждом членике вполне самостоятельного полового аппарата; 3) значительная независимость от головки, достигаемая члениками некоторых ленточных червей; так, группы набитых яйцами члеников Taeniarhynchus saginatus, оторвавшиеся от цепочки и выведенные наружу, могут ползать еще много часов. Еще большей самостоятельности достигают членики некоторых цестод из кишечника акул (например, Echinobothrium, Trilocularia; рис. 166). Они поодиночке отрываются от стробилы еще незрелыми, долгое время живут в кишечнике хозяина, сильно вырастают за этот период и развивают в себе половые продукты. У таких члеников формируется даже подобие прикрепительного аппарата, при помощи которого они удерживаются в организме хозяина.
Многие исследователи придерживаются теории монозо-ичности цестод, согласно которой стробила представляет собой одну особь, а членики — лишь участки этой особи. Действительно, в каждой проглоттиде самостоятелен только половой аппарат, тогда как все другие системы органов говорят об индивидуальности всей цепи в целом, а не отдельных члеников. Так, в нервной системе всего один мозговой ганглий, в выделительной — лишь один мочевой пузырь и т. д. Наконец, имеется несколько родов цестод, у которых сколекс неясно обособлен от остального тела, содержащего всего один половой аппарат. Такие ленточные черви напоминают трематод. Сторонники теории монозоичности считают подобные формы наиболее примитивными. Причины, вызвавшие умножение числа половых аппаратов и расчленение тела цестод, приводятся различные. В первую очередь, умножение числа половых аппаратов способствует произведению большого числа яиц (см. закон большого числа яиц, с. 172). Тенденция к этому, быть может, сказывается и в удвоении половых аппаратов в каждом членике, о чем говорилось раньше.
Вероятно, что еще до расчленения тела цестод на прог-лоттиды в нем образовался продольный ряд половых аппаратов, как у некоторых современных ремнецов (Ligula). Уже позднее соответственно каждому половому аппарату обособился и участок тела в виде членика, все же отвечающий, как видно из его происхождения, не целой особи, а ее части.
Патогенные представители цестод. Многие виды цестод, паразитирующие у человека и животных, вызывают тяжелые, иногда смертельные заболевания — цестодозы. Наибольшее число патогенных видов относится к отрядам Pseudo-phyllidea и Cyclophyllidea (см. ниже). К пер-
Рис. 166. Отделившийся от цепочки членик Trilocularia, самостоятельно живущий в кишечнике акулы и образовавший прикрепительный орган с крючьями
191
вому отряду принадлежит один из серьезных паразитов рыб, обыкновенный ремнец (Ligula intestinalis; рис. 167). В рыбах ремнец встречается в стадии крупных плероцеркоидов до 50—80 см длины, которые в виде клубка белых лент лежат в полости тела у леща, плотвы и других карповых рыб. Присутствие ремнецов ухудшает питание и сильно за-
  В
Рис. 167. Ремнец Ligula intestinalis. A — плероцеркоид, извлеченный из полости тела рыбы; Б — раздувшаяся рыба, зараженная ремнецами; В — ремнецы, высунувшиеся наружу из разреза стенки тела рыбы (по Гоферу)
держивает рост рыбы, а при массовом заражении ремнецом рыба даже гибнет. Взрослая стадия Ligula, лишь немногим более крупная, чем его плероцеркоиды, живет в кишечнике водных птиц (чаек, цапель и др.), которые заражаются при поедании пораженной плероцеркоидами рыбы. Специального рассмотрения заслуживает лентец широкий (Diphyllo-bothrium latum; см. рис. 160,Л), частый паразит человека; живет в тонких кишках. Цепочки из 3—4 тыс. члеников могут достигать длины более 9 м; этот лентец встречается также в кишечнике собак и кошек. За головкой и тонкой шейкой следуют проглоттиды, ширина которых больше длины. Середину и заднюю часть цепочки занимают зрелые членики, в центре последних просвечивает темно-бурое пятно — матка, заполненная развивающимися яйцами. Половая система лентеца отличается тем, что все половые отверстия открываются наружу на плоской стороне члеников. Матка в виде тесно скрученного петлевидного канала занимает середину членика и при малом увеличении дает фигуру розетки. Вследствие наличия маточного отверстия яйца в большом количестве попадают в просвет кишки и выводятся с испражнениями.
Развитие широкого лентеца идет при участии двух промежуточных хозяев, роль которых выполняют веслоногие рачки (циклопы и диапто-мусы) и различные виды рыб (с. 190). Употребление в пищу свежепросоленной икры, недостаточно проваренной, прожаренной или вяленой рыбы приводит к заражению плероцеркоидами, которые в тонких кишках прикрепляются к слизистой и через 3—4 недели дают половозрелую стадию.
192
193
Рис. 168. Представители ленточных червей, паразитирующих у человека. А — эхинококк Echinococcus granulosus — половозрелая стадия из кишечника собаки; Б — пузырчатая стадия эхинококка в печени человека; В — человек, пораженный эхинококком (по Брауну); Г — зрелый членик бычьего солитера; Д—зрелый членик свиного солитера; Е — цикл развития карликового цепня Hymenolepis папа из кишечника человека:
1 — заполненная яйцами матка, 2 — взрезанная стенка пузыря эхинококка. 3 — мелкие дочерние пузыри, .4 — взрослая стробила, 5 — яйца, вышедшие из стробилы и дающие шестикрючных зародышей, 6 — шестикрючные зародыши в ворсинках кишечника, 7 — превращение онкосферы в финну, 8 — финна выворачивается и поступает в просвет кишечника, 9 — сколекс прикрепляется к стенке кишкн и вырастает в стробилу. Снизу изображены при большом увеличении онко-сфера, финна и сколекс
7-763
Лентец широко распространен в Европе и Азии, а теперь и в Северной Америке. Чаще встречается там, где население питается пресноводной рыбой. Так, он распространен в Швеции, по всей Прибалтике, на Оби, в Сибири.
Симптомы заражения приблизительно одинаковы для всех кишечных ленточных червей, прежде всего это различные нарушения пищеварения. При долгом пребывании паразита в кишечнике начинается постепенное наступление общей слабости, усталости и малокровия. Вредное влияние широкого лентеца объясняется не только механическим воздействием на кишечник, но и тем, что паразиты поглощают часть пищи, предназначенной для хозяина. Злокачественное малокровие возникает как следствие тяжелого авитаминоза, вызываемого жизнедеятельностью широкого лентеца, избирательно поглощающего витамин В]2.
Относящийся к отряду Cyclophyllidea невооруженный цепень (Taeniarhynchus saginatus) называется так потому, что сколекс его в качестве органов прикрепления снабжен 4 присосками, но лишен крючьев. Стробила содержит свыше 1000 члеников и достигает 4— 10 м длины. Половой аппарат закладывается, начиная с 200-й проглот-тиды. Длина зрелых проглоттид 16—30 мм, ширина 5—7 мм. Главный канал матки несет с каждой стороны 17—35 боковых ветвей (рис. 168,Г). Этот солитер живет в тонких кишках человека и вследствие мощности присосок изгоняется труднее прочих ленточных глист.
Яйца солитера, попадая вместе с испражнениями человека на землю, могут случайно заглатываться крупным рогатым скотом. В кишечнике скота из яиц выходят шестикрючные зародыши, которые пробуравливают слизистую оболочку кишки, попадают в лимфатические сосуды и доставляются током лимфы в различные внутренние органы. Часть зародышей застревает в мышцах, где и превращается в финны типа цистицерков в горошину величиной. Таким образом, заражение человека невооруженным цепнем происходит при употреблении в пищу плохо стерилизованного (т. е. недостаточно проваренного или прожаренного) говяжьего мяса.
Вооруженный цепень (Taenia soliutn) (см. рис. 161) очень похож на предыдущий вид, но имеет на головке двойной венчик крючков. Стробила Т. sollum менее мощная, чем у Т. saginatus, и достигает большей частью 2—3 м длины (редко более). Зрелые задние членики цепи имеют матку с 7—12 боковыми ветвями с каждой стороны (рис. 168,Д). Выходящие в испражнениях по 5—6 шт. вместе зрелые членики не обладают активным движением, которое наблюдается у проглоттид Т. saginatus, Солитер живет в тонкой кишке человека, но промежуточным хозяином его служит не рогатый скот, а свинья, в мясе которой встречаются финны этого вида.
Наиболее прост способ диагноза вышеприведенных человеческих bhi дов ценней по форме матки и выходящих наружу зрелых члеников. Верно поставить диагноз в данном случае важно, так как Т. solium значительно опаснее остальных видов. Вооруженный цепень может встречаться в человеке не только в виде ленточной глисты, но и в стадии финны, т. е. человек может служить для него и промежуточным хозяином. Следовательно, достаточно яйцам Т. solium попасть каким-либо образом в желудок человека, чтобы там из них вышли онкосферы, дающие в конечном счете финну. Между тем финны часто оказываются в печени, иногда в мозге, в глазу и своим присутствием могут причинять тяжелые заболевания или даже смерть. Обыкновенно заражаются при неопрятности, например яйцами, приставшими к белью, рукам и т. п. Но у лиц,
194
страдающих кишечной формой Т. solium, может быть и другой способ массового самозаражения, а именно: при рвоте происходит антиперистальтическое сокращение кишок, вследствие чего куски стробилы могут попасть из тонкой кишки в желудок. Здесь из зрелых яиц, находящихся в члениках, выходят зародыши, пробуравливающие слизистую оболочку кишки и превращающиеся в финны. Поэтому к заболеванию кишечной стадией Т. solium следует относиться серьезно, рекомендуя больному как можно скорее произвести изгнание паразита и притом непременно под наблюдением врача, ибо глистогонные средства в некоторых случаях вызывают отравление и рвоту.
Значительно реже предыдущих видов встречается цепень карликовый (Hymenole-pis папа; рис. 168, Е) — обитатель тонких кишок человека. Длина полной стробилы этого червя, насчитывающей от 100 до 200 члеников, едва достигает 1—4,5 см. Головка на вершине, или хоботке, снабжена одним венчиком из 20—24 крючков, а по краям 4 округлыми присосками.
Цепень карликовый — интересное исключение среди цестод, он развивается без смены хозяев. Яйца выходят с испражнениями и проглатываются при потреблении загрязненной пищи или воды. Выходящие в кишечнике человека из яиц зародыши внедряются в кишечные ворсинки и превращаются в финны. Последние выпадают впоследствии в просвет кишечника, где и развиваются в стробилы.
Наиболее опасен для человека цепень эхинококк (Echinococcus gra-nulosus; рис. 168, А, Б, В).Вид этот прямо противоположен предыдущим по относительной величине ленточной и пузырчатой стадий. Тогда как половозрелая форма состоит всего из 3—4 члеников и достигает 5 мм длины, финны червя образуют пузырь, достигающий размеров яблока, а иногда детской головы. Сам цепень живет в тонкой кишке собаки, лисицы и волка, а стадию финны проходит в различных органах (особенно в печени и легких) крупного рогатого скота, овец, свиней, реже лошадей, кроликов, а также и человека. У скота заражение происходит при поедании вместе с травой яиц Echinococcus, попавших на траву из экскрементов пастушьих собак. Человек заражается при неосторожном обращении с собаками. Яйца Echinococcus так малы (35 мкм длины), что легко могут попасть в рот, если не мыть руки перед едой после того, как гладили зараженную собаку, и т. п. То же самое может случиться, если позволить собаке лизать себе руки или лицо и т. п. Собаки же заражаются финнами эхинококка, поедая внутренности зараженного рогатого скота и свиней.
Попавшие в кишечник яйца Echinococcus дают шсстикрючных зародышей, проникающих через стенки кишки во внутренности.
Развитие зародышей эхинококка происходит очень медленно. Через месяц после заражения пузырек финны достигает 1 мм в диаметре и только через 5 месяцев—1 см в поперечнике. Финна развивается, растет годами и формирует на своей внутренней стенке дочерние пузыри с многочисленными головками. Известны случаи, когда в печени коровы образовывались пузыри эхинококка массой в 60 кг.
Распространение эхинококка связано, с одной стороны, с обилием скота и собак в данной местности, с другой стороны, зависит от степени общения человека с собаками. Эхинококк особенно часто встречается у народностей Севера, например в Исландии и Сибири.
Вредное влияние эхинококка зависит в каждом случае целиком от его величины и местонахождения. Эхинококки небольших размеров иногда остаются совершенно незамеченными больными и обнаруживаются лишь случайно, например при вскрытиях. Наоборот, крупные эхинококки не только разрушают орган, в котором поселились, но и механически раздражают соседние части организма, например надавливая
7* 195
на нервы, кровеносные сосуды и т. п. Удаление эхинококка производится лишь оперативным путем.
Из паразитов домашних животных следует упомянуть мозговика (Multiceps multiceps), вызывающего у овец болезнь «вертеж», или «вертячку». В половозрелой ленточной стадии мозговик встречается в кишечнике пастушьих собак, но финна его развивается в мозге овец и некоторых других домашних и диких копытных. При поражении одного из полушарий животное начинает двигаться по кругу. Пузырчатая стадия мозговика достигает размеров грецкого ореха и более. Через 4 — 6 недель после обнаружения симптомов заболевания наступает смерть. В конце XIX в. во Франции ежегодно погибало от мозговика до 1 млн. овец.
Безусловно, хозяйственное значение имеют также ленточные глисты из семейства Anoplocephalidae, паразитирующие в кишечнике лошадей, овец и крупного рогатого скота. Так, например, Moniezia expansa и некоторые другие представители этого семейства вызывают тяжелые ки-
шечные заболевания и тысячные падежи среди овец. Миниатюрные финны этих глист развиваются в мелких клещах семейства Oribatidae, живущих в траве. Клещи проглатываются овцами вместе с травой.
Классификация. Всего к ленточным червям относится 9 отрядов. Остановимся лишь на главнейших.
|
Скачать 15 Mb.
