В.А. Догель - Зоология беспозвоночных. Тип губки (spongia, или porifera)
 Скачать 15 Mb.
|
|
КЛАСС II. ДИЦИЕМИДЫ (DfCYEMIDA) Дициемиды (рис. 172) встречаются исключительно в почках головоногих моллюсков. Червеобразное тело паразита состоит из громадной осевой клетки, окруженной слоем мерцательных клеток, часть которых образует так называемый головной капюшон. Длина тела иногда может достигать 1 см. т В осевой клетке формируются особые генеративные клетки, развивающиеся без оплодотворения, т. е. соответствующие партеногенетическим яйцам. Таким образом, описываемое поколение дициемид представляет собой не что иное, как партеногепетических самок. Из яиц, все еще находящихся внутри материнской осевой клетки, развиваются особи гермафродитного поколения. Их оплодотворенные яйца дают начало рассслительным личинкам. Последние очень мелкие, имеют грушевидную форму и содержат в эпителиальных клетках своего переднего конца два сильно преломляющих свет тельца. Личинки активно покидают организм хозяина и выходят в воду. Дальнейшая судьба их неизвестна. Не исключе-по, что они непосредственно заражают новые особи го-ловоногих моллюсков. Сложный цикл развития дициемид представляет собой чередование партеногенетического и типичного полового (гермафродитного) поколений, напоминая тем самым жизненный цикл сосальщиков. На этом основании некоторые зоологи сближают дициемид с трематодами, считая, что и те и другие ведут свое начало от общих предковых форм.  Рис. 172. Представители класса Dicyemida. A — Dici/i'tna macrocephalum, молодая партеногенетиче-ская самка с зародышами, образующимися в осевой клетке; Б — Dicyemenea cledodes, pacce-лительная личинка Подобно другим паразитическим организмам, дицие-миды получают необходимую для жизнедеятельности энергию за счет анаэробного расщепления запасов гликогена, накапливаемых в эпителиальных клетках. Электронно-микроскопические исследования показывают, что эти клетки образуют многочисленные складочки, сильно увеличивающие общую поверхность эпителия. Вероятно, это следует рассматривать как приспособление к восприятию растворенных пищевых веществ из организма хозяина. Представители: Dicyema, Dicyemenea. ТИП НЕМЕРТИНЫ (NEMEPTINI) Водные, почти исключительно морские сво-бодноживущие, реже паразитические животные. Тело червеобразно вытянуто и одето мерцательным эпителием, под которым располагаются слои кольцевых и продольных мышц. На переднем конце тела имеется длинный хоботок, способный вворачиваться в специальное хоботковое влагалище. Он может быть вооружен и служит для захватывания добычи. 1. Полость тела у немертин отсутствует, и промежутки между органами заполнены паренхимой. Пищеварительная система устроена сложнее, чем у плоских червей, и слагается из передней, средней и задней кишки; последняя открывается на конце тела анальным отверстием. У немертин впервые появляется хорошо развитая кровеносная система. Специальных органов дыхания нет. Для выделения служат протонефри-дии. Нервная система устроена по типу ортогона. 2. Немертины раздельнополы. Половая система очень примитивна и представлена множеством фолликулярных гонад, имеющих вид мешочков. Немертины лишены сложной системы выводных протоков и копу-лятивного аппарата, столь характерных для плоских червей. В тип немертин входит всего один класс с тем же наименованием. В настоящее время известно около 750 видов. •202 КЛАСС НЕМЕРТИНЫ (NEMERTINI) Строение и физиология. Тело обычно вытянуто в длину, способно к сокращению и иногда сплющено в спинно-брюшном направлении; чаще оно более цилиндрическое (рис. 173.Л). Размеры немсртин варьируют от 1—2 см до 2 м, а в исключительном случае даже до 30 м (Lineus longissimus). Большинство Nemertini окрашено в темные тона, но имеются виды, характеризующиеся зеленой, ярко-красной, розовой или пестрой окраской.  г Рис. 173. Различные немсртины (по разным авторам). А — Cerebratulus; Б — передний конец тела Cerebratulus с вывернутым хоботком; В — Necto- ncmertes; Г — Malacobdella: 1 — хоботок, 2 — боковые щели, 3 — ротовое отверстие  8 10 Рис. 174. Внутреннее строение немертин. А — схематичный продольный разрез переднего конца (по Бюргеру, из Байера); Б — схема поперечного разреза (по Новицкому, из Байера): / — отверстие, через которое происходит выворачивание хоботка, 2 — брюшной нервный ганглий, 3 — ротовое отверстие, 4 — пищевод, 5 — ввернутый хоботок, 6—полость хоботкового влагалища, 7 — перерезанная спинная часть мозгового ганглия, 8 — эпидермис. .9 — кольцевые мышцы, 10 — половое отверстие, 11 — яичник, 12 — продольные мышцы, 13 — боковой нервный ствол, 14 — боковой кровеносный сосуд, 15 — кишка, 16 — паренхима, 17 — спинной кровеносный сосуд 203 На брюшной стороне переднего конца тела расположен в виде продольной щели рот, а впереди него, на самом переднем полюсе животного, имеется отверстие, через которое время от времени выбрасывается наружу длинный хоботок (рис. 173,5). Задний конец тела несет небольшое заднепроходное отверстие. Кожный эпителий немертин мерцателен, как у Turbellaria, в нем находится громадное количество железистых слизистых клеток. Эпителий  покоится на бесструктурной базальной мембране, под которой располагается мускулатура. Расположение слоев волокон мускулатуры — важный систематический признак. У одних немертин имеется только наружный кольцевой и внутренний продольный слои мышц (рис. 174, Б).У других между кольцевым слоем и поверхностным эпителием расположен еще один, наружный, слой продольных мышечных волокон; кроме того, имеются пучки спин-но-брюшных мышц. Промежутки между внутренними органами кнутри от кожно-мускуль-ного мешка заполнены соединительной тканью — паренхимой. Кишечник имеет вид прямой трубки, тянущейся от рта до порошицы. За ртом следует короткая передняя кишка, или пищевод, экто-дермального происхождения. Она продолжается в длинную энтодермальную среднюю кишку, которая образует обычно правильно повторяющиеся парные боковые выпячивания, или кармашки. Значительным усложнением строения по сравнению с Plathelminthes является присутствие эктодермальной задней кишки и заднепроходного отверстия (рис. 175). Переваривание пищи происходит как в просвете кишки, так и внутриклеточно. Рис. 175. Организация не-мертины (из Байера): 1 — головной кровеносный сосуд, 2 — мозговой ганглий, 3 — рот, 4 — пищевод, 5 — боковой кровеносный сосуд, 6 — спинной кровеносный сосуд, 7 — поперечные сосуды. 8 — гонады, 9 — половое отверстие, 10 — анальное отверстие. 11 — кишечник Немертины — хищники, питающиеся мелкими животными (червями, ракообразными, моллюсками). Хоботок служит для защиты и нападения на добычу. Однако он не находится в прямой связи с пищеварительной системой. Во втянутом состоянии хоботок представляет собой длинную трубку, ввороченную внутрь тела наподобие ввернутого пальца перчатки и лежащую на спинной стороне тела над кишечником в особой полости — влагалище хоботка. Влагалище имеет мускулистые стенки. Трубка хоботка на переднем конце переходит в стенки влагалища (см. рис. 174, А).При сокращении мускулатуры влагалища хоботковая трубка выворачивается наружу, как палец перчатки. Длина выброшенного хоботка иногда превышает длину тела, так что, будучи втянут, он располагается во влагалище петлеобразно. Для втягивания хоботка служит залегающий во влагалище и прикрепленный к хоботку мускул-ретрактор. У части немертин 204 хоботок снабжен короткой острой иглой — стилетом — орудием нападения и защиты. У некоторых немертин хоботок несет несколько стилетов. Невооруженные немертины поражают свою жертву ядовитым секретом, который выделяется железами эпителия хоботка. Нервная система немертин хорошо развита. Центральная часть ее состоит из двух пар мозговых, или церебральных, ганглиев, причем одна пара лежит над влагалищем хоботка у переднего конца тела, другая — под ним. Ганглии соединены под хоботком и над ним комиссурами из нервных волокон. От этого головного мозга идет назад пара мощных боковых нервных стволов, располагающихся либо между слоями кожно-мускульного мешка, в том числе прямо в толще кожного эпителия, либо в паренхиме. Поверхностное расположение нервных стволов следует считать примитивным признаком. В ходе эволюции немертин, как у тур-беллярий (с. 153), ясно выражена тенденция к погружению нервной системы в толщу паренхимы. Продольные стволы соединены между собой многочисленными поперечными комиссурами. Органы чувств. У немертин наиболее обычны боковые щели и церебральные органы. Первые представляют собой щелсвидные ямки, расположенные по бокам головы и выстланные мерцательным эпителием. Вторые — более глубокие впячивания, образующие узкие, выстланные мерцательным эпителием канальцы (мозговые или церебральные каналы), пронизывают толщу кожпо-мускульного мешка и паренхимы. Они тесно примыкают к мозговому ганглию или даже вдаются в него. Церебральные органы и боковые щели являются органами химического чувства. С их помощью животные реагируют на изменения химического состава воды и на появление пищи. Предполагают, что церебральные органы выполняют, кроме того, и эндокринные функции. У донных не-мертии хорошо развиты органы осязания. Они представлены разбросанными по всему телу клетками, которые несут осязательные волоски. Обыкновенно имеются также глаза, лежащие над мозгом в числе 2, 4 и более. Они устроены по тому же типу, как у турбеллярий, т. е. инвертированы. Кровеносная система. Большим шагом вперед по сравнению с плоскими червями следует считать появление системы кровеносных сосудов. Имеются три главных продольных сосуда: один спинной и два боковых; спинной лежит над кишечником, между ним и влагалищем хоботка. Все три сосуда сливаются вместе у переднего конца тела, а кроме того, на всем протяжении тела соединяются между собой поперечными перемычками. Кровеносная система имеет важное значение для транспорта пищевых веществ (продуктов пищеварения) ко всем органам и частям тела червей. В крови имеются клеточные элементы (кровяные тельца), содержащие различные дыхательные пигменты, в том числе гемоглобин, и придающие крови красноватый, желтый или зеленый цвет. Таким образом, можно считать, что кровь выполняет дыхательную функцию, хотя специализированых органов дыхания у немертин нет. Выделительная система. Накапливающиеся в крови конечные продукты обмена веществ поступают в выделительную систему, устроенную по типу протонефридиев. Это пара трубок, лежащих по бокам тела, чаще лишь в передней его половине, и открывающихся наружу выводными отверстиями. Каждый ствол дает от себя много побочных канальцев, оканчивающихся клетками с мерцательным пламенем. Своими концами канальцы глубоко вдаются в стенку боковых кровеносных сосудов, облегчая этим диффузию конечных продуктов обмена веществ из крови в выделительную систему. 205  I Половая система в противоположность плоским червям устроена очень просто. Немертины раздельнополы. Многочисленные парные яичники или семенники расположены по бокам тела между боковыми карманами кишечника. Для выведения наружу половых клеток служат короткие протоки (яйцеводы или семяпроводы), нередко формирующиеся лишь ко времени созревания половых продуктов. Развитие. Оплодотворение наружное. Оплодотворенные яйца испытывают полное дробление, которое обнаруживает большое сходство со спиральным дроблением у кольчатых червей (с. 263). В результате дробления получается бластула, а затем впячи-ванием одного полюса бластулы возникает гаструла. Рис. 176. Личинка немертины — пилидий (по Мечникову): I — султан ресничек, 2 — кишечник, 3 — выпячивания эктодермы, 4 — предротовой мерцательный венчик, 5 — рот, б — мезенхима Из гаструлы развивается свободноплава-юшая планктонная личинка, которая у разных немертин имеет неодинаковую форму: наиболее характерна для немертин личинка, называемая пилидием (рис. 176). При формировании пилидия по бокам бластопо-ра развивается пара выростов в виде широких лопастей, свисающих вниз параллельно друг другу. Личинка при этом принимает форму каски с боковыми наушниками. Вершина куполовидного тела несет пучок длинных чувствительных ресниц (султан), сидящих на особом утолщении эктодермы — теменной пластинке. Вся личинка покрыта мерцательным эпителием, но по нижнему краю тела и лопастей проходит полоска особенно длинных ресничек— предротовой мерцательный шнур. Посередине нижней поверхности личинки между ее лопастями помещается ротовое отверстие, ведущее в переднюю кишку, которая переходит в энтодермальную среднюю кишку мешковидной формы. Особенность развития немертин в том, что эпителий пилидия не становится окончательным эпителием взрослого животного, но имеет временный характер и сбрасывается во время превращения личинки во взрослого червя. Сначала из эпителия личинки в промежуток между эктодермой и энтодермой, т. е. в первичную полость тела, уходят отдельные клетки, представляющие зачаток среднего зародышевого пласта; из них впоследствии возникают соединительная ткань и некоторые внутренние органы. Такой разрозненный, или диффузный, зачаток мезодермы называется мезенхимой. Окончательные покровы червя образуются так: сначала появляются 7 впячиваний эктодермы: одно маленькое непарное на передней поверхности личинки и три пары более крупных на нижней ее поверхности (впереди, по бокам и позади рта). Затем эти впячивания врастают внутрь пилидия, окружают со всех сторон его кишечник вместе с зачатком мезенхимы и срастаются друг с другом, образуя под покровами пилидия двухслойный мешок эктодермального происхождения, охватывающий срединную часть личинки. Сформировавшийся червь прорывает стенку пилидия, выходит наружу, опускается на дно и переходит к ползающему образу жизни. Экология и распространение. К немертинам относятся водные морские, за исключением одного пресноводного рода, черви. Большинство 206 их обитает в умеренных и арктических водах и лишь немногие виды встречаются в тропиках. Немертины преимущественно придонные животные, поселяющиеся в прибрежной зоне на песчаных и каменистых грунтах. Относительно небольшое число видов приспособилось к плавающему образу жизни. В отличие от донных пелагические немертины обладают коротким уплощенным телом, стекловидно прозрачны. Они плавают с помощью преобразованного в плавник заднего конца тела; нередко имеются и боковые плавники (см. рис. 173,В). Среди пелагических немертин встречаются глубоководные виды (Pelagonemertes), обитающие на больших глубинах свыше 1800 м. Некоторые немертины ведут паразитический образ жизни, поселяясь на крабах и моллюсках. Среди них следует назвать обычную в наших северных морях Mala-cobdella, паразитирующую в мантийной полости двустворчатых моллюсков. На заднем конце тела этой немертины развивается мощная присоска, служащая для прикрепления к тканям хозяина (см. рис. 173.Г). Классификация. Класс немертин подразделяется на два подкласса, которые некоторыми авторами рассматриваются как классы. ПОДКЛАСС I. НЕВООРУЖЕННЫЕ НЕМЕРТИНЫ (ANOPLA) Характерная черта относящихся к этому подклассу немертин — отсутствие вооружения хоботка. Ротовое отверстие смещено на брюшную сторону и располагается позади мозгового ганглия (см. рис. 174, А).Нервная система залегает в толще кожно-мус-кульного мешка, а иногда прямо в кожном эпителии. В качестве представителя Anopla можно назвать роющего в песке норки Cerebratulus, который встречается вдоль всего атлантического побережья Европы, от северной ее границы до Средиземного моря. К этому подклассу относится гигантская немертина Lineus longissimus, достигающая 10 и даже 30 м в длину при ширине тела не более 1см. Петлеобразно скручивая свое длинное тело, немертина держится под камнями, подстерегая добычу. ПОДКЛАСС II. ВООРУЖЕННЫЕ НЕМЕРТИНЫ (ENOPLA) Хоботок вооружен одним или несколькими стилетами. Ротовое отверстие располагается на переднем конце тела (терминально). Нервная система погружена под кожно-мускульный мешок и залегает в паренхиме. Представители характеризуются преимущественно мелкими размерами. Из донных форм сюда относятся Amphiporus — черви 10—12 см длиной, обычно обитающие под камнями в прибрежной зоне, и единственный пресноводный род Stichostemma, немногочисленные представители которого (очень мелкие формы 1—2 см длиной) встречаются в реках и озерах Европы и Северной Америки. Наконец, к Enopla принадлежат пелагические (Nectonemertes, Pelagonemertes) и паразитические (Malacobdella) виды немертин. Филогения немертин. Ряд существенных черт организации немертин указывает на их родство с плоскими червями, в частности турбелляриями. Подобно ресничным червям, немертины обладают паренхиматозным строением и лишены полости тела. Расположение главных частей нервной системы и строение глаз в общем сходны у немертин и турбсллярий. И те и другие имеют протонефридиальную выделительную систему. У ряда турбеллярий имеется спиральное дробление, характерное и для немертин. Наконец, следует отметить известное сходство пилидия с мюллеровской личинкой поликлад. Таким образом, естественно предположить, что немертины — потомки ресничных червей. Эволюция типа Nemertini в общем была прогрессивной и привела к развитию задней кишки с порошицей и кровеносной системы, а также к усилению кожно-мускульного мешка. Однако выработка в процессе эволюции хоботка — органа оригинального устройства — несомненно есть проявление узкой специализации. |