|
|
В.А. Догель - Зоология беспозвоночных. Тип губки (spongia, или porifera)
КЛАСС II. СОСАЛЬЩИКИ (TREMATODA)
Класс сосальщиков состоит целиком из паразитов, поселяющихся во внутренних органах беспозвоночных и позвоночных животных. К сосальщикам относится около 4000 видов.
6* 163
Организация сосальщиков крайне напоминает таковую турбеллярий, так что при описании некоторых систем органов мы ограничимся лишь краткими дополнениями (рис. 137).
Размеры сосальщиков большей частью измеряются миллиметрами, но иногда черви бывают крупнее. Так, печеночная двуустка достигает 5 см. Наиболее велики некоторые сосальщики из рыб, например представители сем. Didymozoidae, длина тела которых достигает 1,5 м.
Строение. Форма тела чаще всего листовидная. Характерно наличие присосок, от которых происходит и название самого класса. Это блюд-цеобразные ямки, обведенные мускульным валиком, содержащим сложную систему мышечных волокон. Действием этих мышц полость присоски может уменьшаться и увеличиваться.
Обычно имеется одна присоска на переднем конце тела (в глубине ее помещается рот) и одна присоска на брюшной стороне — соответственно ротовая и брюшная присоски. Это органы прикрепления,
Рис. 137. Организация'дигенетических сосальщиков. А — схема строения сосальщика (по Смиту); Б — организация ланцетовидной двуустки (Dic-
rocoelium dendriticum) (по Кестнеру):
/ — ротовая присоска, 2 — глотка, 3 — пищевод, 4 — половое отверстие, 5 — брюшная присоска, 6 — желточники, 7 — лауреров канал, 8 — оотип, 9 — желточный проток, 10
ветви кишечника, // — семенники, 12 — экскреторный пузырь, 13 — матка, 14 — семяпроводы, 15 — скорлуповые железы, 16 — семяприемник, 17 — яичник, 18 — совокупительный орган
164
с помощью которых сосальщики удерживаются в теле животного хозяина.
Покровы трематод — тегумент — представлены погруженным эпите
лием (с. 150), но в отличие от такового турбеллярий лишены ресничек.
Эта особенность, по-видимому, связана с паразитическим образом жиз
ни трематод. Наружная часть покро
вов представляет безъядерную ци- . .д
топлазматическую пластинку, содер-
жащую многочисленные митохонд
рии и вакуоли. При помощи цито-
плазматических тяжей этот слой со-
единяется с погруженными в парен
химу участками цитоплазмы, в ко
торых помещаются ядра (рис. 138).
В цитоплазматической пластинке
нередко имеются кутикулярные ши-
пики — дополнительные органы при
крепления паразитов. Этот слой
подостлан базальной мембраной, за
которой следуют кольцевые и про
дольные мышцы. Мускулатура и
паренхима устроены так же, как у
ресничных червей. Сосальщики
сравнительно мало подвижны.
Рис. 138. Схема строения покровов трематод по данным электронной микроскопии (по Тредгольду):
1 — наружная безъядерная цитоплазматиче-ская пластинка, 2 — митохондрии, 3 — базаль-ная мембрана, 4 — цитоплазматические тяжи, соединяющие наружную и погруженную части эпителия, 5 — погруженные участки цитоплазмы с ядрами (6), 7 — продольные мышцы, S — кольцевые мышцы, 9 кутикулярный ши-пик (продольный срез)
Пищеварительная система. Рот, находящийся на переднем конце тела, ведет в мускулистую эктодср-мальную глотку, а та продолжается в узкий пищевод. Энтодермальная средняя кишка чаще всего слагается из двух ветвей, отходящих от пищевода и тянущихся по бокам тела кзади, где обе ветви заканчиваются слепо. У трематод, отличающихся крупными размерами, например у печеночной двуустки (Fasciola hepa-tica), кишечник многократно ветвится (рис. 139, Б).Это облегчает процесс распределения продуктов пищеварения в паренхиматозном теле животного (с. 152).
Нервная система (рис. 140) состоит из парного мозгового ганглия, от которого вперед отходят нервы к переднему концу тела и ротовой присоске, а назад — три пары продольных нервных стволов. Сильнее всего развиты брюшные стволы, достигающие значительной толщины. Все продольные стволы соединены кольцевыми перемычками, образуя нервную систему типа ортогона.
Органы чувств развиты крайне слабо, что определяется паразитизмом этих червей. У личинок сосальщиков, некоторое время свободно плавающих в воде, нередко имеются небольшие глазки (одна или две пары), устроенные по типу таковых турбеллярий. Кожные рецепторы (сенсиллы), построенные так же, как у турбеллярий, развиты преимущественно у свободных личинок.
Выделительная система (рис. 141) протонефридиального типа и состоит обычно из пары главных собирательных каналов, от которых расходятся в разные стороны многочисленные веточки, заканчивающиеся
165
звездчатыми клетками с мерцательным пламенем. Главные каналы открываются на заднем конце тела в общий резервуар — мочевой пузырь, а последний — выделительным отверстием наружу.
Половая система в деталях варьирует, так что удобнее подробно разобрать один частный случай, например половой аппарат ланцетовидной двуустки (Dicrocoelium dendriticum; см. рис. 137, Б).Мужской отдел образован двумя (у громадного большинства сосальщиков) округлыми семенниками, лежащими позади брюшной присоски. От них идут вперед два семяпровода, сливающихся впереди брюшной присоски и образующих извитой семяизвергательный канал; последний пронизывает мускулистый совокупительный орган, способный выпячиваться из тела наружу. Он направлен своим концом в особое мешковидное впя-чивание стенки тела — половую клоаку.
Яичник всегда один и в данном случае лежит несколько позади семенников. Короткий яйцевод ведет от него к небольшому мешочку — оотипу,
Рис. 139. Печеночная двуустка Fasciola hepatica (из Чендлера). А — строение
половой системы; Б — пищеварительная система:
1 — ротовая присоска, 2 — брюшная присоска, 3 — разветвленный кишечник, 4 — совокупительный орган, 5 — яичник, 6 — желточники, 7 — желточные протоки, 8 — семенники,
9 — семяпровод, 10 — матка
166
в который впадает большинство протоков женской половой системы. По бокам тела лежат гроздевидные желточники с заключенным в них питательным материалом; два протока желточников сходятся поперек тела к оотипу и впадают в него; от оотипа же отходит длинный извитой канал — матка, идущая сначала назад, потом поворачивающаяся обрат-
Рис. 140. Нервная система трематоды Microphal-lus (из Белопольской, изменено) :
/ — мозговой ганглий, 2 — брюшные нервные стволы, 3 — спинные нервные стволы, 4 — боковые нервные стволы, 5 — поперечные перемычки
Рис. 141. Строение выделительной системы трематод (по Оде-
нингу):
I — главные боковые каналы выделительной системы, 2 — протонефри-диальные канальцы, заканчивающиеся мерцательными клетками, 3 — мочевой пузырь
но вперед и открывающаяся рядом с совокупительным органом в половую клоаку. Матка набита оплодотворенными и развивающимися яйцами. Оотип сообщается также с небольшим пузырьком — семяприемником и с коротким лауреровым каналом, который другим своим концом открывается наружу на спинной стороне тела сосальщика. Наконец, оотип окружен мелкими, так называемыми скорлуповыми железками.
У отдельных представителей трематод половая система иногда может отличаться от изображенной схемы рядом признаков: яичник ветвится (см. рис. 139, А),семенник непарный, половая клоака может помещаться на заднем конце тела и т. д.
Сформированные яйца поступают из яичника в оотип, где и происходит оплодотворение их. Осеменение осуществляется введением совокупительного органа в матку, через которую сперматозоиды проникают в семяприемник, а оттуда в оотип. Лауреров канал, которому прежде отводили роль влагалища, служит скорее для удаления из тела избытка могущего скопиться в оотипе семени. Из желточников проникают по их протокам в оотип желточные клетки, цитоплазма которых заполнена питательным материалом (гликогеном). Каждое оплодотворенное яйцо окружается группой таких клеток. Затем весь комплекс одевается плот-
167
ной скорлупой — образуется сложное яйцо подобно тому, как это имеет место у турбеллярий. Лицевая скорлупа формируется за счет особых гранул, содержащихся в желточных клетках. Что касается скорлуповых железок, то они, по-видимому, выделяют водянистую жидкость, которой заполняется матка. Вполне сформированное сложное яйцо посту-
Рис. 142. Схема типичного жизненного цикла дигенетичес-
кого сосальщика (по Смиту, изменено):
/ — окончательный хозяин (лягушка), в котором паразитируют половозрелые сосальщики гермафродитного поколения (мариты), 2 — яйца сосальщика, выходящие из кишечника хозяина в воду. 3 — первый промежуточный хозяин (улитка), в котором паразитируют партеногенетические поколения, 4 — свободнопланающая личинка (церкария), внедряющаяся в тело второго промежутвчного хозяина, 5 — второй промежуточный хозяин (нодная личинка стрекозы), в полости тела которой инцистировалась метацеркария (6).Окончательный хозяин заражается паразитом, поедая личинку стрекозы с метацеркарией
пает в матку, по которой и продвигается медленно к выходу, иногда осуществляя на этом пути часть своего развития.
Размножение и жизненный цикл. Жизненный цикл трематод сложен, так как связан со сменой хозяев и чередованием поколений (рис. 142, 143). В обобщенном, наиболее типичном случае он протекает следующим образом. Гермафродитный половозрелый сосальщик (называемый мари-той) паразитирует в кишечнике или в других внутренних органах позвоночного животного. Откладываемые им яйца выводятся из организма хозяина наружу, чаще всего с экскрементами. Для дальнейшего.развития яйца должны попасть в воду. В воде из яйца выходит личинка — мирацидий (рис. 143,Л), сплошь покрытая мерцательным эпителием. Мирацидий снабжен двумя глазками, мозговым ганглием и парой прото-нефридиев. В задней части его тела лежат особые зародышевые клетки, или партеногенетические яйца (т. е. яйца, способные развиваться без оплодотворения). В передней трети тела мирацидия находится большая железа, цитоплазма которой заполнена зернистым секретом. -Протоки этой железы открываются на вершине небольшого мускулистого хоботка, расположенного на переднем конце тела личинки. Мирацидий не питается и живет за счет запасов гликогена, накопленного во время эмбрионального развития. Некоторое время мирацидий плавает в воде. Для дальнейшего развития он должен попасть в тело промежуточного хозяина, роль которого выполняют разные, главным образом брюхоногие моллюски (улитки). С помощью хоботка мирацидий вбуравливается в тело
168
улитки и проникает в ее внутренние органы. Важную роль в осуществлении этого процесса играет секрет личиночной железы, разрушающий ткани хозяина. Мирацидий сбрасывает реснички и превращается в спо-роцисту — бесформенный неподвижный мешок (рис. 143, Б). Это половозрелая стадия, способная к размножению.
Таким образом, мирацидий представляет собой не что иное, как личинку спороцисты. Заключенные в теле последней партеногенетические яйца начинают дробиться, давая начало зародышам следующего, дочернего, поколения — редиям (рис. 143,В). Редия отличается от спороцисты подвижностью, присутствием короткого мешковидного кишечника и
 17 Д Г
169
Рис. 143. Строение личинок и партеногенетических поколений трематод
(по разным авторам). Л — мирацидий; Б — спороциста; В — редия; Г —
церкария; Д — метацеркария:
7— реснички, 2 — глаза, 3 — мозговой ганглий, 4 — протонефридии, 5 — зародышевые клетки, 6 — железа мирацидия, 7 — хоботок, 8 — зародыши редий, 9 — глотка, 10—мешковидный кишечник, 11 — зародыши церкарий, 12 — отверстие для выхода зрелых церкарий, 13 — ротовая и брюшная присоски, 14 — кишечник, 15 — вы* делительные каналы, 16—мочевой (экскреторный) пузырь, 17—железы проникновения, 18 — хвост церкарий, 19 — оболочка цисты метацеркарии
особого отверстия на теле, служащего для выхода нового поколения зародышей, образующихся из партеногенетических яиц внутри редии. Спороциста лопается и гибнет, а редии выходят из нее, но остаются в той же улитке. Далее, тем же способом, как внутри спороцисты образовались редии, внутри последней из отдельных зародышевых клеток развивается новое поколение — церкарии (рис. 143.Г). Церкария — личинка гермафродитной особи (мариты) уже похожа на нее во многих отношениях: имеет присоски, вилообразный кишечник, мозг и выделительную систему. Главное отличие ее — это присутствие на заднем конце тела длинного мускулистого и подвижного хвоста. У некоторых видов трематод церкарии обладают еще и другими временными органами: парой глазков, группой одноклеточных желез, называемых железами проникновения, и острой иглой, или стилетом, расположенным на переднем конце тела. Церкарии выходят через отверстие на теле редии, а затем и из улитки в окружающую воду, где оживленно плавают при помощи движений хвоста. Подобно мирацидиям, они не питаются и живут лишь за счет накопленных запасов. Дальнейшая судьба этих личинок может быть различной. Церкарии огромного большинства видов трематод должны попасть в тело второго промежуточного хозяина. Это могут быть личинки водных насекомых, разные виды моллюсков, рыбы, головастики и т. п. С помощью стилета церкарии повреждают покровы хозяина и изливают в ранку секрет желез проникновения. Секрет разрушает ткани хозяина и облегчает тем самым возможность внедрения
Рис. 144. Жизненный цикл печеночной двуустки (Fas-ciola hepatica) (из Чендлера, изменено):
/ — марита из желчных ходов печени рогатого скота, 2 — яй-цо, 3 — мирацидий (во внешней среде). 4 — развитие партеногенетических поколений и церкарии в организме промежуточного хозяина — малого прудовика (а — спороцисты, 6, в — редии, г —церкарии), 5 —свободноплавающая церкария, 6 — инцистировавшаяся на траве адолескария
170
церкарии внутрь его тела. Церкарии отбрасывают хвост и стилет и, поселившись во внутренних органах хозяина, одеваются тонкой прозрачной оболочкой — инцистируются. Эта стадия развития является покоящейся стадией и называется метацеркарией (рис. 143.Д). Ее дальнейшее развитие и превращение в гермафродитную половозрелую особь возможно лишь в том случае, если второй промежуточный хозяин будет съеден каким-нибудь более крупным позвоночным животным, в кишечнике которого метацеркария высвобождается из оболочки и заканчивает свое развитие.
Следовательно, разные стадии жизненного цикла двуусток проходят в различных хозяевах (см. рис. 142). Позвоночное животное, в котором паразитирует и размножается половым путем гермафродитное поколение сосальщиков, называется окончательным хозяином. Животные же, в которых паразитируют прочие поколения и стадии развития трематод, называются промежуточными хозяевами. Их чаще всего бывает два. При этом первым промежуточным хозяином для трематод всегда служит какой-либо вид моллюсков. Роль второго промежуточного хозяина выполняют разные животные, но всегда такие, которыми питается окончательный хозяин, последний заражается трематодами, получая их с пищей.
От изложенной схемы типичного хода жизненного цикла трематод возможны различные отклонения (рис. 144). Так, у печеночной двуустки (Fasciola hepatica) — распространенного и опасного паразита рогатого скота — промежуточный хозяин только один. Это улитка малый прудовик (Lymnaea truncatula), в теле которой проходят свое развитие спо-роцисты и редии. Развивающиеся в редиях церкарии покидают прудовика, выходят в воду и плавают некоторое время. Затем они оседают у берега водоема на траву или водоросли, отбрасывают хвост и выделяют вокруг себя цисту, внутри которой некоторое время сохраняют жизнеспособность. Эта стадия называется адолескарией. Во время водопоя скот щиплет прибрежную траву, а вместе с ней заглатывает и адолеска-рий. В кишечнике скота оболочка цисты растворяется и молодая двуустка через полость тела проникает в желчные ходы печени, где постепенно достигает половой зрелости.
Особый тип жизненного цикла у сосальщика Leucochloridium рага-doxum (рис. 145). Взрослая двуустка этого вида живет в кишечнике певчих насекомоядных птиц. Яйца попадают с испражнениями на траву и поедаются наземной улиткой янтаркой (Succinea). В теле улитки ми-рацидии Leucochloridium превращаются в длинные разветвленные спо-роцисты, внутри которых формируются сразу молодые двуустки (развитие укорочено). Отростки спороцисты проникают в щупальца улитки, которые от этого сильно вздуваются. Эти отростки спороцисты приобретают яркую окраску, они окружены темными кольцами пигмента, и на конце их появляется группа черных пятен. Кроме того, просвечивающие сквозь растянутую кожу щупальца ветви спороцисты энергично сокращаются благодаря присутствию мощной мускулатуры. Все это делает их крайне похожими на личинок некоторых насекомых. Обманутые этим сходством птицы склевывают щупальца с частями спороцисты и заражаются находящимися в спороцисте молодыми двуустками.
Для нормального прохождения всего цикла развития сосальщики нуждаются в исключительно благоприятном стечении ряда обстоятельств. Так, для осуществления жизненного цикла печеночной двуустки необходимо, чтобы яйцо попало в воду, в воде необходимо присутствие улиток, иначе мирацидий гибнет; наконец, водоем непременно должен посещаться скотом, так как в противном случае адолескарии не
171
достигают полного развития. В связи с обилием препятствующих развитию факторов в жизненном цикле паразитов наблюдается выработка приспособлений против этих вредных условий. Одно из приспособлений заключается в огромном количестве яиц, которое продуцируется паразитами. Если у многих Turbellaria число яиц измеряется сотнями, то
Рис. 145. Leucochloridium paradoxum (по Геккерту, изменено). А — марита; Б — зараженная улитка янтарка (Succinea); В — спороциста, изолированная
из печени улитки:
/ — вздувшиеся щупальца моллюска с заключенными в них выростами спороцисты, 2 — пигментированные мешковидные выросты спороцисты
сосальщики образуют тысячи и десятки тысяч лицевых клеток. Это явление называется законом большого числа яиц у паразитов.
Особенность развития сосальщиков составляет чередование поколений. Долгое время размножение при помощи деления «зародышевых клеток» считали особым видом бесполого размножения. Впоследствии, однако, этот процесс стали справедливо толковать как один из случаев девственного размножения, или партеногенеза. Поэтому спороцисты и редии следует рассматривать как два поколения самок, внутри которых партеногенетическим способом развиваются яйца, т. е. зародышевые клетки. Для развития трематод характерна гетерогония. Этим термином обозначается закономерная смена отличающихся друг от друга, но обязательно половых поколений (раздельнополого и гермафродитного, раздельнополого и партеногенетического, гермафродитного и партеноге-нетического). У трематод мы имеем дело как раз с последним типом гетерогонии. Им свойственно правильное чередование нескольких парте-ногенетических и одного типичного полового гермафродитного поколения.
Значение гетерогонии в жизненном цикле трематод то же, что и большого числа продуцируемых яиц. Она ведет к повторному умножению числа зародышей, могущих попасть в окончательного хозяина.
|
|
|
Скачать 15 Mb.
