Главная страница
Навигация по странице:

  • Половое размножение и развитие.

  • Чередование поколений.

  • Классификация. Отряд 1. Leptolida

  • Отряд 2. Chondrophora

  • Отряд 3. Trachylida

  • Отряд 4. Hydrida

  • ПОДКЛАСС II. СИФОНОФОРЫ (SIPHONOPHORA)

  • Строение и физиология.

  • Размножение и развитие.

  • В.А. Догель - Зоология беспозвоночных. Тип губки (spongia, или porifera)


    Скачать 15 Mb.
    НазваниеТип губки (spongia, или porifera)
    АнкорВ.А. Догель - Зоология беспозвоночных.doc
    Дата13.02.2017
    Размер15 Mb.
    Формат файлаdoc
    Имя файлаВ.А. Догель - Зоология беспозвоночных.doc
    ТипДокументы
    #2641
    страница3 из 60
    1   2   3   4   5   6   7   8   9   ...   60

    / — эктодерма щупальца, 2—энтодерма, 3 — основание щупальца, 4 — стато-лит, 5 — полость статоциста, 6 — чувствительные клетки, 7 — ретинальиые клет­ки, S пигментные клетки, 9 — хрусталик


    Нервная система медуз устроена значительно сложнее, чем у поли­пов. У медуз кроме общего подкожного нервного сплетения по краю зонтика наблюдаются скопления ганглиозных клеток, которые вместе с отростками образуют сплошное нервное кольцо. От него иннервируются мышечные волокна паруса, а также особые органы чувств, расположен­ные по краю зонтика. У одних гидроидных медуз эти органы имеют вид

    122



    глазков, у других — так называемых статоцистов, или органов равнове­сия (рис. 97, 98).

    Глаза медуз в наиболее примитивном виде устроены по типу простых глазных пятен. У основания некоторых щупалец имеется небольшой уча­сток эктодермального эпителия, состоящий из клеток двух родов. Одни из них высокие — чувствительные, или ретипальные, клетки; другие со­держат многочисленные бурые или черные зерна пигмента и чередуются с чувствительными клетками, согюкупность которых отвечает сетчатке глаза высших животных. Присутствие пигмента вообще характерно для органов зрения во всем животном царстве.

    Несколько более сложно устроены глазные ямки, где пигментирован­ный участок эпителия лежит на дне небольшого ппячивания покрова. Подобный уход глаза с поверхности тела вглубь предохраняет его от различных чисто механических раздражений, например трения о воду, прикосновения посторонних предметов и т. п. Кроме того, впячивание глаза ведет к увеличению поверхности светочувствительного слоя и ко­личества ретинальных клеток. Наконец, у некоторых медуз полость глаз­ной ямки заполняется прозрачным выделением эктодермы, получающим вид лучепрсломляющей чечевицы (линзы). Таким путем возникает хру­сталик, концентрирующий световые лучи на сетчатке глаза.

    Органы равновесия могут быть устроены различно: в виде чувстви­тельных щупалец, но чаще всего в виде глубоких эпителиальных ямок, которые могут отшнуровываться от поверхности тела и превращаться в замкнутые пузырьки, или статоцисты (рис. 98). Пузырек выстлан чувст­вительным эктодермальным эпителием и заполнен жидкостью. Одна из клеток пузырька впячивается внутрь него в виде вздутой на конце була­вы, внутри которой выделяется одна или несколько конкреций углекис­лой извести. Это статолиты, или слуховые камешки, и они столь же ха­рактерны для органов чувства равновесия, как пигмент для органов зрения. Чувствительные клетки пузырька снабжены каждая длинным чувствительным волоском, направленным к находящейся в центре его булаве. Строение волоска сходно со строением книдоциля стрекательных клеток. По функции статоцисты медуз более или менее отвечают функ­ции полукружных каналов уха человека. Новейшие электронно-микро­скопические исследования показали, что волоски чувствительных клеток в статоцистах медуз построены по одному типу с чувствительными во­лосками рецепторных органов более высоко организованных животных вплоть до позвоночных.

    В последнее время статоцисты медуз считают не только органами равновесия, но и приспособлениями, стимулирующими сократительные движения краев зонтика: если вырезать у медузы все статоцисты, то она перестанет двигаться.

    Медузы раздельнополы. Половые железы (гонады) располагаются у них на нижней стороне зонтика, под радиальными каналами или на ро­товом стебельке, и представляют собой кучки половых клеток, лежащих между эктодермой и мезоглеей.

    Медузы плавают в толще воды, частью переносимые морскими тече­ниями, частью двигаясь активно при помощи действия мышечных воло­кон, имеющихся по краю зонтика и в парусе. Одновременным сокраще­нием зонтика и паруса и их последующим расслаблением вода, которая находится в вогнутости зонтика, то выталкивается из него, то пассивно вновь его заполняет. При выталкивании воды животное получает обрат­ный толчок и двигается выпуклой стороной зонтика вперед. Вследствие чередования сокращений и расслаблений зонтика и паруса движение ме­дуз состоит из ряда прерывистых толчков.

    123

    Медузы — хищницы. Своими щупальцами они захватывают и убива­ют различных мелких животных, проглатывают их и переваривают в га-стральной полости.

    Половое размножение и развитие. Половые клетки после созревания выходят наружу через небольшие разрывы наружной стенки тела. Опло-
















    Рис. 99. Развитие медузы Aequorea (по Клаусу). Гаструляция происходит посред­ством иммиграции клеток бластулы (А)на вегетативном полюсе последней (5, В),в результате получается двухслойная личинка планула (Г)

    дотворенне и все дальнейшее развитие яиц протекает вне материнского организма. Яйцо испытывает полное равномерное дробление, в результа­те которого формируется продолговатая бластула (рис. 99). Переход от бластулы к двухслойному состоянию — гаструляция — у громадного



    большинства кишечнополостных совершается не впячиванием од­ной половины бластулы в другую, а путем иммиграции. На заднем

    полюсе бластулы часть клеток ее стенки начинает поодиночке ухо­дить внутрь личинки, т. е. в блас-тоцель. В конце концов полость заполняется сплошной массой од­нородных клеток, которые пред­ставляют зачаток энтодермы.

    Развившаяся таким образом личинка — паренхимула — напо­минает паренхимулу губок (с. ПО). В дальнейшем часть эн-тодермальных клеток личинки дегенерирует и на их месте возни­кает небольшая полость — зача­ток будущей гастральной поло­сти. На этой стадии, характерной для кишечнополостных, личинка называется планулой (рис. 99).

    Рис. 100. Жизненный цикл гидроида Obelia (по Наумову). А — яйцо; 5 — планула; В — колония полипов с бластостилем, на кото­ром видны развивающиеся медузы; Г — от­делившаяся медуза

    124

    Планула овальной формы, сплошь покрыта ресничками, при помощи которых она некоторое время свободно плавает, а потом опускается на дно и прикрепляет-

    ся к нему слегка расширенным передним концом. В энтодерме осевшей планулы формируется гастральная полость; на конце, противоположном месту прикрепления, прорывается отверстие, со­общающее эту полость с внешней средой, — ротовое отверстие, по кра­ям последнего вырастает венчик щупалец и планула превращается в ма­ленького полипа. Полип растет, почкуется и дает колонию гидроидных полипов.



    Чередование поколений. Итак, жизнь гидроидных полипов состоит из правильного чередования двух поколений, различных по строению и спо­собу размножения. Одно по­коление, полипоидное, ведет сидячий образ жизни и раз­множается только бесполым способом, производя посред­ством почкования полипов и медуз. Медузы (второе поколение) отрываются от колоний полипов и перехо­дят к свободному подвижно­му образу жизни. Они раз­множаются половым путем и снова дают начало поко­лению полипов. Такое чере­дование поколений, размно­жающихся различным спо­собом, а именно половым и бесполым, называется мета­генезом (рис. 100).

    Рис. 101. Tubularia larynx — отдельный гидрант с

    гонофорами (но Альману): / — ротовой конус. 2 — венчики щупалец, 3 — гонофоры

    Большинство Hydroidea имеет типичное чередование поколений. У некоторых представителей, однако, на­блюдается уклонение от на­меченной схемы, сказываю-

    щесся в частичном подавле­нии одного из поколений, а именно медузоидного. Обра­зующиеся на колонии меду­зы перестают отрываться от нее и, оставаясь на месте, т. е. на бласто-стиле, развивают в себе половые клетки. Такие медузы, или медузои-ды, отличаются недоразвитием рта, органов чувств и некоторых других органов. Подавление медузоидного поколения может идти еще дальше, причем медузы постепенно утрачивают характерную форму и превра­щаются в простые, набитые половыми клетками мешки (гонофоры), сидящие на колонии полипов (рис. 101). Будучи сначала свободнопод-вижным самостоятельным поколением, медузы, таким образом, посте­пенно становятся как бы половыми органами колонии полипов: интерес­ный пример низведения особи до степени простого органа.

    Но иногда изменение в смене поколений идет, по-видимому, в обрат­ном направлении, причем медузоидное поколение получает полное пре­обладание над полипоидным. По крайней мере, подобно тому как мы встречаем среди гидрозоев формы чисто полипоидные (гидра), не даю­щие никогда медуз, точно так же есть группа медуз (отр. Trachylida), которые в течение всего жизненного цикла остаются медузами. Они по­хожи на описанных раньше гидроидных медуз; планула этих медуз не


    125



    оседает на дно, но превращается прямо в медузу. Таким образом, здесь чередование поколений исчезает и остается только одно поколение — медузоидное.

    Классификация. Отряд 1. Leptolida — формы с различно выраженным чередованием поколений и в полипоидной стадии обычно образующие кустистые или древовидные ко­лонии. В отряде четыре подотряда: Alhecata, Thecaphora, Limnomedusa и Hydrocorallia.

    Это самая многочисленная группа гидроидных. Колонии подотрядов Athecata и Thecaphora (см. рис. 95) образуют густые заросли на морском дне, водорослях, ракуш-



    Рис. 102. Различные Hydrozoa. А — ядовитая медуза «Крестовичок» (Gonionemus); £ — пресноводная медуза Craspedacusta; В — схема строения Porpita представителя отря­да Chondrophora; Г—известковая колония Hydrocorallia; Д — трахимедуза Aglantha

    (по Наумову, В — из Байера):

    / — ротовое отверстие, 2 — кишечная полость. 3 — хитиноидная скелетная пластинка, 4 — гонофоры,

    5 — щупальце

    126

    ках, сваях и т. п. Отдельные гидранты очень мелкие, чаще не более 1 мм, только неко­торые Athccata, например Tubularia (рис. 101), достигают нескольких сантиметров, а обитающий у берегов Японии одиночный полип Branchiocerianthusдаже до 1 м. Ме­дузы обычно тоже небольшой величины, от 5 мм до 2—3 см в диаметре зонтика, редко бывают крупнее. Большинство представителей отр. Leptolida обитает в море, п пресных водах встречается лишь несколько видов подотряда Limnomedusae, характеризующегося преобладающим развитием медузоидного поколения. Так, в пресноводных водоемах суб­тропиков и тропиков всех материков, а также в аквариумах с тропическими растениями и рыбками периодически появляются медузы Craspedacusta (рис. 102, Б).К, лимпомеду-зам относится также очень ядовитая морская медуза «крестовичок» (Gonionemus), оби­тающая у берегов Японского моря и Курильских островов (рис. 102, А).Полипы этих видов едва заметны простым глазом и не образуют колоний.

    Представители Hydrocorallia (рис. 102, Г) отличаются массивным известковым ске­летом, напоминая этим некоторых коралловых полипов (с. 140). Встречаются в умерен­ных и тропических морях.

    Отряд 2. Chondrophora — крупные одиночные полипоидные формы, обитающие па поверхности воды тропических морей. Тело уплощенное, рот, щупальца и гонофоры об­ращены вниз (рис. 102, В).На аборалыгой стороне имеется хитиноидная пластинка, соответствующая теке других гидроидных. У Vclella (табл. V, 2) она выступает вверх о виде треугольного паруса.

    Отряд 3. Trachylida — чисто мсдузоидные формы, не имеющие смены поколений. Относящаяся сюда Aglantha (рис. 102, Д) встречается по всему Мировому океану, дру­гой представитель — Сипта паразитирует на медузах отряда Leptolida.

    Вообще среди кишечнополостных насчитывается очень немного паразитических форм. Особый интерес среди них представляет вид Polypodium hydriforme, систематиче­ское положение которого до сих пор не установлено. Polypodium паразитирует на яй­цах осетровых рыб. В икринке хозяина Polypodium имеет вид длинного извитого тя­жа— столона, образующего на себе ряд почек со щупальцами. Интересно, что внутри икринки почки Polypodium находятся в вывернутом наизнанку состоянии: эктодерма его обращена внутрь, а энтодерма — наружу к питательному желтку яйца. Позднее почки выворачиваются эктодермой наружу и, когда икра отложена в воду, столон расч издается; образуется 60—90 полипов, которые переходят к свободной жизни, прикреп­ляясь ко дну. В течение лета полипы размножаются продольным делением. К осени на них образуются половые железы. Дальнейшая судьба полипа и способ заражения хо­зяина неизвестны.

    Отряд 4. Hydrida — одиночные формы, чисто полипоидные, без чередования поко­лений. Представитель — пресноводная гидра Hydra и немногие другие.

    В ископаемом состоянии гидроидные известны, начиная с силура. Главным образом это массивные известковые Hydrocorallia. Имеются также отдельные сведения о нахождении ThecapKiora, уже начиная с кембрия.

    ПОДКЛАСС II. СИФОНОФОРЫ (SIPHONOPHORA)

    Сифонофоры — свободноплавающие морские животные, встречаю­щиеся преимущественно в теплых морях. Колонии состоят из главного ствола, на котором сидят особи (зооиды) различного строения и физио­логического значения. У большей части сифонофор ствол вытянут и осо­би расположены по всей его длине.

    Строение и физиология. Как ствол, так и особи состоят из эктодермы, энтодермы и мезоглеи. Ствол полый, внутренность его занята гастраль-кой полостью, продолжающейся во все особи колонии. Таким образом устанавливается тесная связь между всеми частями колонии. Верхний, слепо замкнутый конец ствола сильно вздут и снабжен глубоким впячи-ванием, наполненным газом. Вздутие называется воздушным пузырем или пневматофором (рис. 103). По краям отверстия, ведущего в полость пузыря, имеется мускул-замыкатель, а эпителий дна пузыря состоит из железистых клеток, способных выделять газ, близкий по составу к воз­духу. Воздушный пузырь — сильно видоизмененная медузоидмая особь, есть гидростатический аппарат, позволяющий животному менять удель­ный вес. Если пузырь наполнен воздухом, то сифонофора плавает у са-

    127

    мой поверхности воды. В случае сильного волнения воздух выжимается из пузыря сокращением стенок последнего и животное опускается на



    глубину. Для поднятия вновь кверху желези­стые клетки выделяют газ, который благодаря сокращению мускула-замыкателя задержива­ется в пузыре и раздувает его.

    Под пузырем на стволе располагаются пла­вательные колокола (нектофоры), имеющие форму небольших медуз, но с сильно редуци­рованным стебельком, щупальцами и органа­ми чувств. Функция плавательных колоко­лов— передвижение сифонофоры: постоянным сокращением зонтиков они гонят животное воздушным пузырем вперед.

    Очень важную часть сифонофоры состав­ляют так называемые кормящие полипы — гастрозоиды. Каждый гастрозоид имеет одно длинное разветвленное щупальце — арканчик. Концы ветвей аркапчика усажены множеством стрекательных клеток, образующих стрека­тельные батареи. Арканчик захватывает и парализует добычу, которая проглатывается широким ртом гастрозоида и в нем перевари­вается.



    Кроме гастрозоидов на стволе сидят еще другие полипообразные особи — пальпопы. Это как бы упрощенные гастрозоиды с нераз­ветвленным простым щупальцем. Функция их неясна, но предполагается, что они имеют вы­делительное значение. Обязательно имеются и половые медузоиды (гонофоры), построен­ные по типу медуз (вроде прикреплённых медузоидов на колониях некоторых форм из отр. Leptolida) и содержащие половые железы. На одной колонии бывают два сорта медузо­идов — мужские и женские. Расположение осо­бей на теле сифонофор различно, но чаще все­го таково: воздушный пузырь один и занимает вершину ствола; под ним располагаются пла­вательные колокола. Прочие особи сидят на стволе группами, разделенными известными промежутками. Группы называются корми-днями, причем каждая обычно слагается из двух половых медузоидов, гастрозооида и пальпопа. Кроме того, часто кормидий бывает прикрыт особой кроющей пластинкой, пред­ставляющей также видоизмененную особь.

    Размножение и развитие. При половом раз-

    Рис. 103. Схема строения сифонофоры (А)(по Холод-ковскому) и сифонофора Halistemma (Б) (по Деляжу

    и Эруару):

    / — пневматофор, 2 — плавательный колокол (нектофор), 3—по­ловая особь (гонофор), 4—кормящий полип (гастрозоид), 5 — арканчик, 6 — кроющая пластинка, 7 — выделительный полип со щупальцем (пальпон), 8 — ствол колонии


    128



    множении из яиц, формирующихся внутри женских мсдузоидов, полу­чаются, как и у других кишечнополостных, личинки планулы; планула вскоре преобразуется в более сложную личинку, на которой отдельные зооиды образуются путем почкования.



    Экология. Сифонофоры особенно многочисленны в теплых морях. Среди них имеются как мелкие формы, так и виды значительных разме­ров, у которых длина ствола достигает более 1 м, а длина арканчиков бывает еще больше (у Physalia до Юм). Тело сифонофор прозрачно, но отдельные его части обычно окрашены в яркие цвета. Большинство сифоно­фор погружено полностью в воду, но у Physalia крупный пневматофор (до 30 см в

    Рис. 104. Плавающая колония Moerisia с полипо-

    идными (1)и медузоидными (2) особями (по

    Наумову)

    длину), находящийся на вершине укороченного ство­ла, торчит из воды. Эти си-фонофоры уже не могут по­гружаться в воду, и воздуш­ный пузырь служит им в качестве паруса. Ожоги длинных арканчиков физалии, снабженных мощными стрекательными . батареями, чувстви­тельны даже для человека.
    1   2   3   4   5   6   7   8   9   ...   60


    написать администратору сайта