В.А. Догель - Зоология беспозвоночных. Тип губки (spongia, или porifera)
 Скачать 15 Mb.
|
|
/ — эктодерма щупальца, 2—энтодерма, 3 — основание щупальца, 4 — стато-лит, 5 — полость статоциста, 6 — чувствительные клетки, 7 — ретинальиые клетки, S — пигментные клетки, 9 — хрусталик Нервная система медуз устроена значительно сложнее, чем у полипов. У медуз кроме общего подкожного нервного сплетения по краю зонтика наблюдаются скопления ганглиозных клеток, которые вместе с отростками образуют сплошное нервное кольцо. От него иннервируются мышечные волокна паруса, а также особые органы чувств, расположенные по краю зонтика. У одних гидроидных медуз эти органы имеют вид 122 глазков, у других — так называемых статоцистов, или органов равновесия (рис. 97, 98). Глаза медуз в наиболее примитивном виде устроены по типу простых глазных пятен. У основания некоторых щупалец имеется небольшой участок эктодермального эпителия, состоящий из клеток двух родов. Одни из них высокие — чувствительные, или ретипальные, клетки; другие содержат многочисленные бурые или черные зерна пигмента и чередуются с чувствительными клетками, согюкупность которых отвечает сетчатке глаза высших животных. Присутствие пигмента вообще характерно для органов зрения во всем животном царстве. Несколько более сложно устроены глазные ямки, где пигментированный участок эпителия лежит на дне небольшого ппячивания покрова. Подобный уход глаза с поверхности тела вглубь предохраняет его от различных чисто механических раздражений, например трения о воду, прикосновения посторонних предметов и т. п. Кроме того, впячивание глаза ведет к увеличению поверхности светочувствительного слоя и количества ретинальных клеток. Наконец, у некоторых медуз полость глазной ямки заполняется прозрачным выделением эктодермы, получающим вид лучепрсломляющей чечевицы (линзы). Таким путем возникает хрусталик, концентрирующий световые лучи на сетчатке глаза. Органы равновесия могут быть устроены различно: в виде чувствительных щупалец, но чаще всего в виде глубоких эпителиальных ямок, которые могут отшнуровываться от поверхности тела и превращаться в замкнутые пузырьки, или статоцисты (рис. 98). Пузырек выстлан чувствительным эктодермальным эпителием и заполнен жидкостью. Одна из клеток пузырька впячивается внутрь него в виде вздутой на конце булавы, внутри которой выделяется одна или несколько конкреций углекислой извести. Это статолиты, или слуховые камешки, и они столь же характерны для органов чувства равновесия, как пигмент для органов зрения. Чувствительные клетки пузырька снабжены каждая длинным чувствительным волоском, направленным к находящейся в центре его булаве. Строение волоска сходно со строением книдоциля стрекательных клеток. По функции статоцисты медуз более или менее отвечают функции полукружных каналов уха человека. Новейшие электронно-микроскопические исследования показали, что волоски чувствительных клеток в статоцистах медуз построены по одному типу с чувствительными волосками рецепторных органов более высоко организованных животных вплоть до позвоночных. В последнее время статоцисты медуз считают не только органами равновесия, но и приспособлениями, стимулирующими сократительные движения краев зонтика: если вырезать у медузы все статоцисты, то она перестанет двигаться. Медузы раздельнополы. Половые железы (гонады) располагаются у них на нижней стороне зонтика, под радиальными каналами или на ротовом стебельке, и представляют собой кучки половых клеток, лежащих между эктодермой и мезоглеей. Медузы плавают в толще воды, частью переносимые морскими течениями, частью двигаясь активно при помощи действия мышечных волокон, имеющихся по краю зонтика и в парусе. Одновременным сокращением зонтика и паруса и их последующим расслаблением вода, которая находится в вогнутости зонтика, то выталкивается из него, то пассивно вновь его заполняет. При выталкивании воды животное получает обратный толчок и двигается выпуклой стороной зонтика вперед. Вследствие чередования сокращений и расслаблений зонтика и паруса движение медуз состоит из ряда прерывистых толчков. 123 Медузы — хищницы. Своими щупальцами они захватывают и убивают различных мелких животных, проглатывают их и переваривают в га-стральной полости. Половое размножение и развитие. Половые клетки после созревания выходят наружу через небольшие разрывы наружной стенки тела. Опло-     Рис. 99. Развитие медузы Aequorea (по Клаусу). Гаструляция происходит посредством иммиграции клеток бластулы (А)на вегетативном полюсе последней (5, В),в результате получается двухслойная личинка планула (Г) дотворенне и все дальнейшее развитие яиц протекает вне материнского организма. Яйцо испытывает полное равномерное дробление, в результате которого формируется продолговатая бластула (рис. 99). Переход от бластулы к двухслойному состоянию — гаструляция — у громадного  большинства кишечнополостных совершается не впячиванием одной половины бластулы в другую, а путем иммиграции. На заднем полюсе бластулы часть клеток ее стенки начинает поодиночке уходить внутрь личинки, т. е. в блас-тоцель. В конце концов полость заполняется сплошной массой однородных клеток, которые представляют зачаток энтодермы. Развившаяся таким образом личинка — паренхимула — напоминает паренхимулу губок (с. ПО). В дальнейшем часть эн-тодермальных клеток личинки дегенерирует и на их месте возникает небольшая полость — зачаток будущей гастральной полости. На этой стадии, характерной для кишечнополостных, личинка называется планулой (рис. 99). Рис. 100. Жизненный цикл гидроида Obelia (по Наумову). А — яйцо; 5 — планула; В — колония полипов с бластостилем, на котором видны развивающиеся медузы; Г — отделившаяся медуза 124 Планула овальной формы, сплошь покрыта ресничками, при помощи которых она некоторое время свободно плавает, а потом опускается на дно и прикрепляет- ся к нему слегка расширенным передним концом. В энтодерме осевшей планулы формируется гастральная полость; на конце, противоположном месту прикрепления, прорывается отверстие, сообщающее эту полость с внешней средой, — ротовое отверстие, по краям последнего вырастает венчик щупалец и планула превращается в маленького полипа. Полип растет, почкуется и дает колонию гидроидных полипов.  Чередование поколений. Итак, жизнь гидроидных полипов состоит из правильного чередования двух поколений, различных по строению и способу размножения. Одно поколение, полипоидное, ведет сидячий образ жизни и размножается только бесполым способом, производя посредством почкования полипов и медуз. Медузы (второе поколение) отрываются от колоний полипов и переходят к свободному подвижному образу жизни. Они размножаются половым путем и снова дают начало поколению полипов. Такое чередование поколений, размножающихся различным способом, а именно половым и бесполым, называется метагенезом (рис. 100). Рис. 101. Tubularia larynx — отдельный гидрант с гонофорами (но Альману): / — ротовой конус. 2 — венчики щупалец, 3 — гонофоры Большинство Hydroidea имеет типичное чередование поколений. У некоторых представителей, однако, наблюдается уклонение от намеченной схемы, сказываю- щесся в частичном подавлении одного из поколений, а именно медузоидного. Образующиеся на колонии медузы перестают отрываться от нее и, оставаясь на месте, т. е. на бласто-стиле, развивают в себе половые клетки. Такие медузы, или медузои-ды, отличаются недоразвитием рта, органов чувств и некоторых других органов. Подавление медузоидного поколения может идти еще дальше, причем медузы постепенно утрачивают характерную форму и превращаются в простые, набитые половыми клетками мешки (гонофоры), сидящие на колонии полипов (рис. 101). Будучи сначала свободнопод-вижным самостоятельным поколением, медузы, таким образом, постепенно становятся как бы половыми органами колонии полипов: интересный пример низведения особи до степени простого органа. Но иногда изменение в смене поколений идет, по-видимому, в обратном направлении, причем медузоидное поколение получает полное преобладание над полипоидным. По крайней мере, подобно тому как мы встречаем среди гидрозоев формы чисто полипоидные (гидра), не дающие никогда медуз, точно так же есть группа медуз (отр. Trachylida), которые в течение всего жизненного цикла остаются медузами. Они похожи на описанных раньше гидроидных медуз; планула этих медуз не 125 оседает на дно, но превращается прямо в медузу. Таким образом, здесь чередование поколений исчезает и остается только одно поколение — медузоидное. Классификация. Отряд 1. Leptolida — формы с различно выраженным чередованием поколений и в полипоидной стадии обычно образующие кустистые или древовидные колонии. В отряде четыре подотряда: Alhecata, Thecaphora, Limnomedusa и Hydrocorallia. Это самая многочисленная группа гидроидных. Колонии подотрядов Athecata и Thecaphora (см. рис. 95) образуют густые заросли на морском дне, водорослях, ракуш-  Рис. 102. Различные Hydrozoa. А — ядовитая медуза «Крестовичок» (Gonionemus); £ — пресноводная медуза Craspedacusta; В — схема строения Porpita — представителя отряда Chondrophora; Г—известковая колония Hydrocorallia; Д — трахимедуза Aglantha (по Наумову, В — из Байера): / — ротовое отверстие, 2 — кишечная полость. 3 — хитиноидная скелетная пластинка, 4 — гонофоры, 5 — щупальце 126 ках, сваях и т. п. Отдельные гидранты очень мелкие, чаще не более 1 мм, только некоторые Athccata, например Tubularia (рис. 101), достигают нескольких сантиметров, а обитающий у берегов Японии одиночный полип Branchiocerianthus—даже до 1 м. Медузы обычно тоже небольшой величины, от 5 мм до 2—3 см в диаметре зонтика, редко бывают крупнее. Большинство представителей отр. Leptolida обитает в море, п пресных водах встречается лишь несколько видов подотряда Limnomedusae, характеризующегося преобладающим развитием медузоидного поколения. Так, в пресноводных водоемах субтропиков и тропиков всех материков, а также в аквариумах с тропическими растениями и рыбками периодически появляются медузы Craspedacusta (рис. 102, Б).К, лимпомеду-зам относится также очень ядовитая морская медуза «крестовичок» (Gonionemus), обитающая у берегов Японского моря и Курильских островов (рис. 102, А).Полипы этих видов едва заметны простым глазом и не образуют колоний. Представители Hydrocorallia (рис. 102, Г) отличаются массивным известковым скелетом, напоминая этим некоторых коралловых полипов (с. 140). Встречаются в умеренных и тропических морях. Отряд 2. Chondrophora — крупные одиночные полипоидные формы, обитающие па поверхности воды тропических морей. Тело уплощенное, рот, щупальца и гонофоры обращены вниз (рис. 102, В).На аборалыгой стороне имеется хитиноидная пластинка, соответствующая теке других гидроидных. У Vclella (табл. V, 2) она выступает вверх о виде треугольного паруса. Отряд 3. Trachylida — чисто мсдузоидные формы, не имеющие смены поколений. Относящаяся сюда Aglantha (рис. 102, Д) встречается по всему Мировому океану, другой представитель — Сипта паразитирует на медузах отряда Leptolida. Вообще среди кишечнополостных насчитывается очень немного паразитических форм. Особый интерес среди них представляет вид Polypodium hydriforme, систематическое положение которого до сих пор не установлено. Polypodium паразитирует на яйцах осетровых рыб. В икринке хозяина Polypodium имеет вид длинного извитого тяжа— столона, образующего на себе ряд почек со щупальцами. Интересно, что внутри икринки почки Polypodium находятся в вывернутом наизнанку состоянии: эктодерма его обращена внутрь, а энтодерма — наружу к питательному желтку яйца. Позднее почки выворачиваются эктодермой наружу и, когда икра отложена в воду, столон расч издается; образуется 60—90 полипов, которые переходят к свободной жизни, прикрепляясь ко дну. В течение лета полипы размножаются продольным делением. К осени на них образуются половые железы. Дальнейшая судьба полипа и способ заражения хозяина неизвестны. Отряд 4. Hydrida — одиночные формы, чисто полипоидные, без чередования поколений. Представитель — пресноводная гидра Hydra и немногие другие. В ископаемом состоянии гидроидные известны, начиная с силура. Главным образом это массивные известковые Hydrocorallia. Имеются также отдельные сведения о нахождении ThecapKiora, уже начиная с кембрия. ПОДКЛАСС II. СИФОНОФОРЫ (SIPHONOPHORA) Сифонофоры — свободноплавающие морские животные, встречающиеся преимущественно в теплых морях. Колонии состоят из главного ствола, на котором сидят особи (зооиды) различного строения и физиологического значения. У большей части сифонофор ствол вытянут и особи расположены по всей его длине. Строение и физиология. Как ствол, так и особи состоят из эктодермы, энтодермы и мезоглеи. Ствол полый, внутренность его занята гастраль-кой полостью, продолжающейся во все особи колонии. Таким образом устанавливается тесная связь между всеми частями колонии. Верхний, слепо замкнутый конец ствола сильно вздут и снабжен глубоким впячи-ванием, наполненным газом. Вздутие называется воздушным пузырем или пневматофором (рис. 103). По краям отверстия, ведущего в полость пузыря, имеется мускул-замыкатель, а эпителий дна пузыря состоит из железистых клеток, способных выделять газ, близкий по составу к воздуху. Воздушный пузырь — сильно видоизмененная медузоидмая особь, есть гидростатический аппарат, позволяющий животному менять удельный вес. Если пузырь наполнен воздухом, то сифонофора плавает у са- 127 мой поверхности воды. В случае сильного волнения воздух выжимается из пузыря сокращением стенок последнего и животное опускается на  глубину. Для поднятия вновь кверху железистые клетки выделяют газ, который благодаря сокращению мускула-замыкателя задерживается в пузыре и раздувает его. Под пузырем на стволе располагаются плавательные колокола (нектофоры), имеющие форму небольших медуз, но с сильно редуцированным стебельком, щупальцами и органами чувств. Функция плавательных колоколов— передвижение сифонофоры: постоянным сокращением зонтиков они гонят животное воздушным пузырем вперед. Очень важную часть сифонофоры составляют так называемые кормящие полипы — гастрозоиды. Каждый гастрозоид имеет одно длинное разветвленное щупальце — арканчик. Концы ветвей аркапчика усажены множеством стрекательных клеток, образующих стрекательные батареи. Арканчик захватывает и парализует добычу, которая проглатывается широким ртом гастрозоида и в нем переваривается.  Кроме гастрозоидов на стволе сидят еще другие полипообразные особи — пальпопы. Это как бы упрощенные гастрозоиды с неразветвленным простым щупальцем. Функция их неясна, но предполагается, что они имеют выделительное значение. Обязательно имеются и половые медузоиды (гонофоры), построенные по типу медуз (вроде прикреплённых медузоидов на колониях некоторых форм из отр. Leptolida) и содержащие половые железы. На одной колонии бывают два сорта медузоидов — мужские и женские. Расположение особей на теле сифонофор различно, но чаще всего таково: воздушный пузырь один и занимает вершину ствола; под ним располагаются плавательные колокола. Прочие особи сидят на стволе группами, разделенными известными промежутками. Группы называются корми-днями, причем каждая обычно слагается из двух половых медузоидов, гастрозооида и пальпопа. Кроме того, часто кормидий бывает прикрыт особой кроющей пластинкой, представляющей также видоизмененную особь. Размножение и развитие. При половом раз- Рис. 103. Схема строения сифонофоры (А)(по Холод-ковскому) и сифонофора Halistemma (Б) (по Деляжу и Эруару): / — пневматофор, 2 — плавательный колокол (нектофор), 3—половая особь (гонофор), 4—кормящий полип (гастрозоид), 5 — арканчик, 6 — кроющая пластинка, 7 — выделительный полип со щупальцем (пальпон), 8 — ствол колонии 128 множении из яиц, формирующихся внутри женских мсдузоидов, получаются, как и у других кишечнополостных, личинки планулы; планула вскоре преобразуется в более сложную личинку, на которой отдельные зооиды образуются путем почкования.  Экология. Сифонофоры особенно многочисленны в теплых морях. Среди них имеются как мелкие формы, так и виды значительных размеров, у которых длина ствола достигает более 1 м, а длина арканчиков бывает еще больше (у Physalia до Юм). Тело сифонофор прозрачно, но отдельные его части обычно окрашены в яркие цвета. Большинство сифонофор погружено полностью в воду, но у Physalia крупный пневматофор (до 30 см в Рис. 104. Плавающая колония Moerisia с полипо- идными (1)и медузоидными (2) особями (по Наумову) длину), находящийся на вершине укороченного ствола, торчит из воды. Эти си-фонофоры уже не могут погружаться в воду, и воздушный пузырь служит им в качестве паруса. Ожоги длинных арканчиков физалии, снабженных мощными стрекательными . батареями, чувствительны даже для человека. |