Главная страница
Навигация по странице:

  • КЛАСС I. РЕСНИЧНЫЕ ЧЕРВИ (TURBELLARIA)

  • Строение и физиоло­ гия.

  • 1 —• паренхима, 2 — ротовое отверстие, 3 — пищеварительная паренхима, 4 — половые отверстия, 5 — мужской совокупительный орган

  • В.А. Догель - Зоология беспозвоночных. Тип губки (spongia, или porifera)


    Скачать 15 Mb.
    НазваниеТип губки (spongia, или porifera)
    АнкорВ.А. Догель - Зоология беспозвоночных.doc
    Дата13.02.2017
    Размер15 Mb.
    Формат файлаdoc
    Имя файлаВ.А. Догель - Зоология беспозвоночных.doc
    ТипДокументы
    #2641
    страница5 из 60
    1   2   3   4   5   6   7   8   9   ...   60
    РАЗДЕЛ БИЛАТЕРАЛЬНЫЕ (BILATERIA)

    ТИП ПЛОСКИЕ ЧЕРВИ (PLATHELMINTHES, ИЛИ PLATODES)

    1. Тип плоских червей представлен двусторонне-симметричными (би­латеральными) животными, через тело которых можно провести только одну плоскость симметрии. Двусторонняя симметрия впервые появляет­ся именно в этой группе беспозвоночных.

    Плоские черви трехслойны. В процессе онтогенеза у них формиру­ются не два, как у кишечнополостных, а три зародышевых листка. Меж­ду эктодермой, образующей покровы, и энтодермой, из которой построен кишечник, у них имеется еще и промежуточный зародышевый листок — мезодерма. Тело их в большинстве случаев вытянуто в длину и сплюще­но в спинно-брюшном направлении (принимает вид листа, пластинки, ленты).

    2. Важная особенность строения плоских червей — наличие у них кожно-мускульного мешка. Так называется совокупность эпителия и рас­положенной непосредственно под ним сложной системы мышечных во­локон. Эти волокна, нередко распадающиеся на несколько слоев (коль­цевые, продольные), одевают под эпителием все тело животного в виде сплошного мешка, а не разбиваются на отдельные мускульные пучки более специального назначения, как у высших билатеральных животных (членистоногих, моллюсков). Сокращением мышечных элементов кожно-мускульного мешка обусловливаются характерные «червеобразные» движения Plathelminthes.

    3. Тело плоских червей не имеет полости — это бесполостные, или паренхиматозные, животные: пространство между внутренними органа­ми заполнено соединительной тканью мезодермального происхождения, или паренхимой, содержащей многочисленные клетки. Паренхима зани­мает все промежутки между органами, и ее роль многообразна. Она име­ет опорное значение, служит местом накопления запасных питательных веществ, играет важную роль в процессах обмена и т. д.

    4. Пищеварительный канал имеет еще примитивное устройство, со­стоя лишь из эктодермальной передней кишки, или глотки, и энтодер-мальной средней кишки, замкнутой слепо. Задней кишки и заднепроход­ного отверстия нет. У паразитических форм пищеварительная система может полностью редуцироваться.

    5. Нервная система состоит из парного мозгового ганглия и идущих от него кзади нервных стволов, соединенных кольцевыми перемычками. Особого развития достигают два продольных ствола (боковые или брюш­ные). У плоских червей формируется центральный регулирующий аппа­рат нервной системы.

    6. Кровеносная и дыхательная системы отсутствуют.

    7. Впервые появляются специальные органы выделения, построенные по типу так называемых протонефридиев. Они представлены системой

    148

    разветвленных канальцев, оканчивающихся в паренхиме особой звезд­чатой клеткой с пучком ресничек. С внешней средой протонефридии сообщаются при помощи специальных экскреторных (выделительных) отверстий.

    8. Половая система плоских червей гермафродитна; как правило, формируется сложная система протоков, служащих для выведения по­ловых продуктов, и появляются органы, обеспечивающие возможность внутреннего оплодотворения.

    К типу плоских червей принадлежат 5 классов: ресничные черви (Turbellaria), сосальщики, или трематоды (Trematoda), моногенеи (Мо-nogenoidea), ленточные черви (Cestoda) и цестодообразные (Cestoda-ria). Последние 4 класса представлены исключительно паразитическими формами.

    КЛАСС I. РЕСНИЧНЫЕ ЧЕРВИ (TURBELLARIA)

    Свободноживущие морские или пресноводные, редко наземные, чер­ви, все тело которых покрыто мерцательным эпителием (рис. 123). Чис­ло видов турбеллярий достигает 3000.



    Строение и физиоло­гия. Тело вытянуто в дли­ну, листовидно и обыкно­венно лишено каких бы то ни было придатков. Лишь у немногих турбел­лярий на переднем конце тела имеются небольшие щупальцевидные выросты (рис. 124). Величина тур­беллярий незначительна и варьирует от миллиметра до нескольких сантимет­ров. Тело лишь в редких случаях бесцветно или сплошного белого цвета; обычно животное окраше­но в разные, иногда очень яркие цвета зернами за­легающего в коже пиг­мента.

    Рис. 123. Ресничные черви (Turbellaria). A —

    Dendrocoelum lacteum (Tricladida); Б — Mesosto-

    та ehrenbergi (Rhabdocoeia); В — Leptoplana al-

    cinoi (Polycladida) (по Стрелкову)

    Тело покрыто одно­слойным мерцательным эпителием (рис. 125, А), который имеет вид высо­ких цилиндрических кле­ток, несущих по свободно­му краю реснички. У не­которых турбеллярий гра­ницы между отдельными клетками исчезают. В та­ких случаях участки ци­топлазмы, несущей ядра, иногда довольно глубоко

    погружаются в толщу тканей, приобретая вид


    149



    колбочек, которые суженной частью соединены с наружным слоем (рис. 125,5). Последний лишен ядер и представляет собой неразделен­ную цитоплазматическую пластинку с ресничками по свободному краю. Такой тип строения покровов называется погруженным эпителием.




    16

    15
    С покровами турбеллярий связаны многочисленные кожные железы. Обычно это бокаловидной или грушевидной формы железистые клетки, разбросанные по всей поверхности тела или собранные в комплексы. Они могут залегать как в самом эпителии, так и погружаться в глубь тела. Одной из разновидностей кожных желез являются рабдитные клет­ки, содержащие блестящие, сильно преломляющие свет палочки — раб-диты. Последние лежат перпендикулярно к поверхности тела. При раз­дражении животного они легко выбрасы­ваются из эпителия наружу и, сильно разбухая в воде, образуют на поверхно­сти тела червя сгустки слизи, возможно, играющей защитную роль. Под эпители­ем находится эластичная основная, или базальная, мембрана — продукт выделе­ния оснований эпителиальных клеток; она служит для придания телу опреде­ленной формы и для прикрепления мышц. Под базальной мембраной помещается сложная мышечная система, состоящая из нескольких слоев гладких мышечных волокон. Наиболее поверхностно распо­лагается слой кольцевых мышц, несколь­ко глубже — продольных и, наконец, диа­гональных мышечных волокон, идущих в двух направлениях и перекрещивающих­ся между собой под углом. Совокупность мышц вместе с эпителием образует кожно-мускульный мешок. Кроме того, у всех турбеллярий имеются характерные для них дорзовентральные, или спинно-брюшные, мышцы. Это пучки волокон, идущих от спинной стороны тела к брюш­ной и прикрепляющихся к базальной мембране обеих плоских сторон тела; таким образом, животное может сплющи­вать тело в спинно-брюшном направле­нии.

    Рис. 124. Схема строения трехвет-вистой" турбеллярий (по Граффу): 1 — щупальцевидные выросты, 2—гла­за, 3 — мозговой ганглий, 4 — передняя ветвь кишечника, 5 — продольный нерв­ный ствол, 6 — поперечные нервные пе­ремычки, 7 — глотка, S — глоточный карман, 9 — семяпровод, 10—ротовое отверстие, // — семенники, 12 — сово­купительный орган, 13 — задняя ветвь кишечника, 14 — половое отверстие, 15 — яйцевод, 16—половая клоака, 17 — комулятивная сумка, 18 — желточ-ники, 19 — яичник. Слева удалены се­менники, справа — желточники и яич­ник

    Движение турбеллярий, с одной сторо­ны,— результат биения ресничек наруж­ного эпителия, с другой — обусловлива­ются сокращением кожно-мускульного мешка. Turbellaria и ползают, и плавают. Мелкие формы главным образом плава­ют при помощи ресничек. Более крупные представители ползают, вытягивая, со­кращая и изгибая тело.

    Кнутри от кожно-мускульного мешка все промежутки между органами запол­нены паренхимой — рыхлым скоплением соединительнотканых клеток, соединяю­щихся друг с другом своими отростками.


    150



    Между клетками имеются небольшие пространства с водянистой жидко­стью, что позволяет паренхиме выполнять роль посредника в передаче продуктов пищеварения от кишечника к внутренним органам. Одновре­менно осуществляется и перенос продуктов обмена к выделительной си­стеме. Кроме того, наличие многочисленных фибриллярных образований позволяет рассматривать паренхиму как опорную ткань.

    Пищеварительная система состоит из передней и средней кишки, замыкающейся слепо. Рот служит не только для проглатывания пищи,










    Рис. 125. Схема строения кожно-мускульного мешка. А —с типичным

    мерцательным эпителием, Б — с погруженным эпителием (по Граф-

    фу, схематизировано):

    1 — клетки эпителия, 2 — рабдиты, 3 — реснички, 4 — базальная мембрана, 5 — кольцевые мышцы, 6 — диагональные мышцы, 7 — дорзовентральные мышцы. 8 — продольные мышцы, 9 — наружный цитоплазматический слой, 10 — погру­женные участки цитоплазмы с ядрами



    Рис. 126. Строение бескишечной турбеллярии Convoluta (по Бреслау):

    1 —• паренхима, 2 — ротовое отверстие, 3 — пищеварительная паренхима, 4 — половые отверстия, 5 — мужской совокупительный орган

    но и для выбрасывания непереваренных твердых остатков. Большинство турбеллярии — хищники, питающиеся различными мелкими животными. Рот помещается обычно на брюшной стороне тела: на небольшом расстоянии от переднего конца тела, посредине брюшной стороны, или ближе к заднему полюсу. Рот ведет в эктодермальную глотку, которая, в свою очередь, переходит в среднюю кишку. У некоторых крупных тур­беллярии (например, у пресноводных планарий отр. Tricladida и у мор­ских турбеллярии отр. Polycladida) ротовое отверстие открывается не в глотку, а в особое глубокое впячивание наружных покровов, называе­мое глоточным карманом (см. рис. 124, 135). Со дна кармана в его по­лость вдается мускулистая глотка. Она имеет вид трубки, которая мо­жет сильно вытягиваться и высовываться через рот наружу, служа для

    151

    захвата добычи. Энтодермальная средняя кишка устроена у многих форм Turbellaria различно. У мелких турбеллярий (отр. Rhabdocoela, Macrostomida и др.) она имеет вид простого мешка или слепо замкну­той трубки (см. рис. 134, В).У крупных же форм кишечник, как пра­вило, разветвлен. Так, у многоветвистых (Polycladida) глотка ведет в желудок, от которого во все стороны к краям тела отходят ветвящиеся каналы, слепо замкнутые на концах (см. рис. 135). У трехветвистых (Tricladida) от глотки, находящейся вблизи средины тела, отходят сра­зу три главные ветви кишечника (см. рис. 123, 124): одна идет прямо вперед, другие две загибаются и по бокам глотки направляются назад; каждая из ветвей дает побочные слепые веточки. Такое строение кишеч­ника не случайно. У мелких турбеллярий, размер которых не превышает нескольких миллиметров, продукты пищеварения легко распределяются по всему телу через рыхлую паренхиматозную ткань. У крупных же три-кладид и поликладид, иногда достигающих 1—3 и даже 30 см, этот процесс чрезвычайно затруднен. У таких турбеллярий функцию распре­деления продуктов пищеварения по телу животного выполняют ветви кишечника, пронизывающие паренхиму во всех направлениях и непо­средственно соприкасающиеся со всеми тканями и органами. В процессе переваривания пищи у турбеллярий, так же как у кишечнополостных, большое место занимает внутриклеточное пищеварение. Частицы пищи, предварительно подвергающиеся обработке секретом глоточных желез, поступают в кишечник и захватываются клетками кишечного эпителия, в которых формируются многочисленные пищеварительные вакуоли. У отряда бескишечных турбеллярий выраженная средняя кишка вооб­ще отсутствует (рис. 126). Глотка у них вдается в несколько обособлен­ный участок паренхимы (пищеварительная паренхима), в которой про­исходит внутриклеточное переваривание пищи.

    Нервная система турбеллярий слагается из мозгового ганглия и от­ходящих от него нервных стволов. Главной особенностью этой системы, по сравнению с таковой кишечнополостных, является концентрация нерв-








    Р'ис. Б
    :. 127. Нервная система турбеллярий. А — Convoluta (Acocla) (из Байера); — Bothrioplana (представитель отряда, близкого к отр. Tricladida); В — Ме-sostoma (Rhabdocoela); Г Planocera (Polycladida) (из Беклемишева, по раз­ным _авторам):

    / — мозговой ганглий, 2 — брюшные продольные стволы, 3 — боковые и спинные продоль­ные нервные стволы, 4 — поперечные перемычки


    152



    ных элементов у переднего конца тела, сопровождающаяся формирова­нием двойного узла — мозгового ганглия. Это примитивный мозг, выпол­няющий роль регулирующего нервного центра. От ганглия отходят ство­лы, состоящие из нервных волокон и рассеянных на их протяжении нерв­ных клеток.

    Строение нервной системы турбеллярий разнообразно, что позволяет понять основные пути ее эволюции в пределах класса. У некоторых бес­кишечных турбеллярий (Acoela) нервная система еще очень просто уст­роена (рис. 127, А).Она представлена диффузным сплетением, располо­женным очень поверхностно и несколько напоминающим нервную систе­му кишечнополостных. Маленький мозговой ганглий иннсрвирует статоцист, расположенный на переднем конце тела червя. Совершенст­вование этой примитивной нервной системы идет в трех главных направ­лениях. Прежде всего происходит упорядочивание подкожного сплете­ния, в результате чего обособляются нервные стволы и соединяющие их поперечные перемычки. Параллельно идет увеличение размеров и уси­ление роли мозгового ганглия, который из маленького узелка, иннерви-рующего статоцист, постепенно превращается в главный координирую­щий центр всего тела. Одновременно происходит погружение нервной системы в толщу паренхимы, что можно рассматривать как важное при­способление, обеспечивающее защиту ганглия и стволов от возможных повреждающих воздействий внешней среды. Наконец, следует отметить еще один важный момент в эволюции нервной системы турбеллярий. Число продольных стволов, дифференцирующихся из беспорядочного нервного сплетения, у примитивных форм довольно значительно (5—6 пар). В ходе эволюции оно уменьшается до двух и даже одной пары (рис. 127, В).Оставшиеся стволы обычно сильно развиты и отличаются значительной толщиной. Следовательно, здесь мы имеем дело с явлени­ем олигомеризации гомологичных органов. Все продольные стволы сое­динены поперечными кольцевыми перемычками, так что нервная систе­ма приобретает вид правильной решетки (рис. 127, Б).Такой тип строе­ния нервной системы, свойственный и другим классам плоских червей, называется ортогоном.

    У своеобразной группы многоветвистых турбеллярий (отр. Polycla-dida) мозговой ганглий сравнительно далеко отодвинут от переднего кон­ца животного и находится между ним и срединой тела (рис. 127, Г), тогда как у трехветвистых (отр. Tricladida), прямокишечных (отр. Rhabdocoela) и некоторых других турбеллярий ганглий приближен к переднему полюсу. Соответственно с этим и расположение нервов, отхо­дящих от ганглия, различно. У многоветвистых турбеллярий они в боль­шом количестве (до 11 пар) расходятся звездообразно во все стороны, причем длина стволов (в связи с положением ганглия) увеличивается от передних к задним. Между соседними нервными стволами имеется сис­тема тонких перемычек, образующих сложное нервное сплетение. Два задних нервных ствола развиты более прочих, что придает нервной сис­теме билатеральный характер. У трехветвистых от мозга тоже идет кза­ди несколько нервных стволов, но среди них особенно выделяется пара брюшных, которые толще всех остальных; таким образом, у трехветвис­тых билатеральная симметрия в нервной системе сильно выражена.

    Органы чувств у Turbellaria развиты сравнительно богато. Для ося­зания служит вся кожа, а у некоторых видов, кроме того, небольшие парные щупальца переднего конца тела. Механические и химические раздражения, поступающие из внешней среды, непосредственно воспри­нимаются длинными неподвижными ресничками, рассеянными по телу турбеллярий. Эти реснички (или жгутики) устроены принцициально так

    153

    же, как чувствительный волосок (книдоциль) стрекательных клеток кишечнополостных (с. 118). Однако в отличие от книдоциля они связаны с нервными клетками, отростки которых подходят к мозговому ганглию (рис. 128). Это обеспечивает общую централизованную ответную реак­цию животного на раздражение. Органы чувств такого строения назы-







    Рис. 128. Схема расположения кожных чувствительных окончаний (сенсилл) тур-беллярии. Поперечный разрез головного

    конца (схематизировано, по Гелей): 1 — чувствительные реснички, связанные . с нервными клетками, 2 — нервные клетки, 3 — отросток нервной клетки, 4 — мозговой ганг­лий, 5 — клетка ресничного эпителия

    Рис. 129. Схема строения глаза турбел-лярии (по Гессе):

    7 — пигментный бокал, 2 — ядра клеток пиг­ментного бокала, 3 — светочувствительная часть рецепторных клеток, 4 — ядра рецептор­ных клеток, 5 — нервные волокна, образующие зрительный нерв

    ваются сенсиллами. У некоторых турбеллярий (Acoela и др.) имеются органы чувств равновесия в виде замкнутых мешочков — статоцистов со слуховым камешком из углекислой извести внутри. Статоцист поме­щается над мозговым ганглием. Глаза имеются почти всегда. Глаз может быть одна пара, и они лежат непосредственно над мозгом; или же их больше (несколько десятков), причем они могут окаймлять края всей передней половины тела. Глаз (рис. 129) обычно состоит из пигментного бокала, образованного одной или несколькими пигментными клетками. В полость бокала вдается светочувствительная часть рецепторных кле­ток. От них отходят нервные волокна, которые соединяются затем в зри­тельный нерв и направляются к мозгу. Пигментный бокал обращён сво­ей вогнутой стороной к поверхности тела, так что световые лучи должны сначала пройти сквозь тела рецепторных клеток, прежде чем попадут на светочувствительные участки последних. Глаза подобного рода полу­чили название обращенных, или инвертированных. Напомним, что в гла­зах медуз светочувствительная часть ретинальных клеток, была распо­ложена на тех их концах, которые направлены кнаружи, к источнику све­та — это глаза необращенные, или неинвертированные.

    Органов дыхания у турбеллярий нет. Кислород, растворенный в во­де, поступает в тело червя путем диффузии через всю поверхность. В этом отношении большое значение имеет уплощенная форма тела тур­беллярий.

    Выделительная система как отдельная система органов впервые по­является у ресничных червей (рис. 130, 131). Она представлена двумя

    154



    или несколькими каналами, каждый из которых одним концом откры­вается наружу. От этих главных каналов в глубь тела отходят много­численные побочные ветви; последние дают начало более тонким про­токам. Самые концевые участки всей системы представляют собой очень тонкие канальцы (капилляры), проходящие внутриклеточно (они про­низывают несколько распо­ложенных в ряд клеток). На свободных концах капилля­ры замыкаются особыми до­вольно крупными звездча­тыми клетками. От внутрен­ней поверхности такой клет­ки в просвет канальца отхо­дит пучок ресничек. Реснич­ки все время бьют наподо­бие пламени свечи, колебле­мого ветром, почему пучку и дали название мерцатель-




    Рис. 131. Электронно-микроскопическая схе­ма строения мерца­тельной клетки (по Кюммелю, изменено): / — звездчатая часть мер­цательной клетки, 2 — цитоплазматические тя­жи, 3 — трубка (внутри мерцательное пламя)


    Рис. 130. Выделительная система турбеллярий. А — расположение главных выделительных кана­лов в теле прямокишечной турбеллярий Gyratryx hermaphroditus (из Райзингера); Б — схема строе­ния протонефридиев (по Буэ и Шантон):

    / — главные продольные выделительные каналы, 2 — раз­ветвления канальцев, 3 — звездчатые (мерцательные) клетки, 4 — мерцательное пламя, 5 — выделительные от­верстия



    ного пламени. Постоянная работа ресничек препятствует застою подле­жащей удалению жидкости, которая проходит дальше по тонкому вы­делительному канальцу в силу законов капиллярности.

    Выделительные органы в виде ветвистых каналов, замкнутых на кон­цах звездчатыми клетками, называются протонефридиями. С помощью электронного микроскопа удалось выяснить ультраструктуру этих обра­зований. Характерная звездчатая часть клетки переходит в трубку (рис. 131), внутри которой и расположен пучок ресничек мерцательного пламени. Начальный участок стенки трубки образован продольно рас­положенными плотными цитоплазматическими тяжами; тончайшие ще-левидные просветы между ними затянуты слизистой пленкой. Именно в
    1   2   3   4   5   6   7   8   9   ...   60


    написать администратору сайта