В.А. Догель - Зоология беспозвоночных. Тип губки (spongia, или porifera)
Скачать 15 Mb.
|
Строение. Цилиндрическое, очень тонкое и длинное волосовидное тело (рис. 199, А),может быть от нескольких сантиметров до 1,5 м длины. Молодые паразитические стадии волосатиков беловатого цвета, взрослые черви имеют темную бурую окраску. На переднем конце тела лежит рот, на заднем — отверстие клоаки. 232 Рис. 199. Волосатик Gordius aquaticus. A—внешний вид самца в натуральную величину; Б — передний конец червя; В — задний конец самца; Г — поперечный разрез самца; Д — личинка Gordius aquaticus в ноге водной личинки поденки (Л—Г по Стрелкову,. Д — по Мейснеру): 1 — кутикула, 2 — гиподерма. 3 — слой продольных мышечных клеток, 4 — паренхима, 5 — брюшной нервный ствол, 6 — кишечник, 7 — околокишечный синус, ft — семенной мешок, 9 — порошица, 10 -- полулунная складка кутикулы Тело одето плотной кутикулой, выделяемой лежащим под ней однослойным эпителием, еще глубже залегает кожно-мускульный мешок, состоящий, как у нематод, лишь из продольных мышечных волокон. Пространство между мышцами и проходящим по оси тела кишечником занято паренхимой из многогранных клеток и из прослоек соединительной ткани. Однако эти клетки занимают далеко не всю внутренность тела. Вокруг кишечника и над ним имеются большие, тянущиеся через все животное участки свободной полости тела (рис. 199, Г). Последняя представляет, как и у нематод, первичную полость тела. Кишечник имеет вид тонкой трубки, состоящей из передней, средней и задней кишки. У многих представителей Gordiacea передняя кишка редуцируется, превращается в плотный клеточный тяж или вовсе исчезает. Выделительная, дыхательная и кровеносная системы отсутствуют. Нервная система состоит из залегающего в переднем конце тела нервного кольца и брюшного нервного ствола, который доходит до заднего конца тела. Нервная система лежит в самом эпителии или непосредственно под ним. Органы чувств развиты очень слабо. Половая система. Волосатики раздельнополы. Половые железы парны и имеют вид длинных колбасовидных тел, которые начинаются слепо недалеко от переднего конца животного, а на заднем конце впадают при помощи половых протоков в заднюю кишку. Яичники самок образуют множество следующих друг за другом боковых выпячиваний. Выводные протоки у самки состоят из яйцеводов и матки, а у самца — из двух семяпроводов. Задний отдел кишки, в который открываются половые пути, называется клоакой. Развитие сопровождается метаморфозом с образованием личинки, резко разнящейся от взрослых волосатиков (рис. 198, Б и 199, Д). Жизненный цикл. Волосатики паразитируют чаще всего в полости тела насекомых, особенно у некоторых прямокрылых, жужелиц и мертвоедов. Достигнув предельных размеров, волосатики выходят из хозяев наружу, пробуравливая их покровы, и в течение некоторого времени живут свободно в воде. Соответственно выход паразита из хозяина приурочен к таким'моментам, когда хозяин либо случайно попадает в воду, либо находится вблизи от воды. В воде волосатики достигают половой зрелости и копулируют, после чего самки откладывают яйца, скрепленные в длинные шнуры, на различные подводные предметы. Взрослые волосатики после этого умирают. Выходящие из яиц личинки могут некоторое время жить в воде или в сырой земле. В это время они отыскивают промежуточного хозяина (обычно водные личинки насекомых) и внедряются в него через кожу при помощи своего сверлящего хоботка. Наземные насекомые заражаются, поедая инвазированных водных личинок. В человеке и домашних животных волосатики никогда не паразитируют. Народное поверье о том, что проглоченные во время питья воды волосатики могут стать причиной заболеваний, не имеет никакого основания. Филогения волосатиков слабо выяснена. Частью признаков: общий вид, кутикула, строение мускулатуры, некоторое сходство в форме половых желез — класс Nematomorpha напоминает нематод. Родство их с типом Nemathelminthes оправдывается также сходством личинок волосатиков и представителей класса Kinorhyncha. 234 КЛАСС V. КОЛОВРАТКИ (ROTATORIA) Очень мелкие водные животные, большей частью не. превышающие своими размерами крупных инфузорий. Коловратки — преимущественно обитатели пресных вод, хотя имеются и довольно многочисленные морские представители кл. Rotatoria. Громадное большинство коловраток свободноподвижные, немногие ведут прикрепленный образ жизни. Известно свыше 1500 видов. Строение и физиология. Размеры коловраток не превышают 1—2 мм, но есть среди них формы и гораздо мельче. Так, к коловраткам относится самый мелкий представитель многоклеточных Ascomorpha minima, достигающий едва 0,04 мм длины. Форма тела сильно варьирует. В редких случаях (Trochosphaera) тело шаровидно (см. рис. 201, Д), тогда как у громадного большинства оно продолговато и разделяется на три участка: передний головной с мерцательным аппаратом, туловищный, содержащий все внутренности, и задний, ножной (рис. 200), Нога может и отсутствовать. Головной отдел мало обособлен от туловищного, а внутренне и вовсе не отделен от него. Передний конец головного отдела в некоторых случаях имеет вид диска, усаженного по краю венчиком крупных ресниц (рис. 200). Позади венчика на брюшной стороне головы лежит рот, позади рта — второй венчик ресниц, более мелких. Совокупность обоих венчиков образует характерный для Rotatoria ко- 2-ловращательный аппарат. Реснички его находятся в постоянном мерцании, чем и обусловливают движение животного в воде, его плавание. Одновременно с этим движением ресничек в воде вызывается водоворот, привлекающий мелкие пищевые частицы ко рту коловратки. Форма коловращательного аппарата изменчива. Так, края предротового диска могут образовать различные выросты, а за краями следует и венчик ресниц; то диск образует четыре краевые лопасти (Floscula-ria; рис. 201, А),то он вытягивается в пучок длинных щупалец (Stephanoceros) и т. д. Рис. 200. Анатомия коловратки, схематизиро-вид со спинной стороны; Б — вид сбоку (по Ремане): / — головные чувствительные щупальца, 2 — коловра-щательный аппарат, 3 — рот, 4 — глотка с жеватель- 202). У ЭТИХ КОЛОВраТОК ВМеСТО 7H±"»SS£S,a£e! жГлеСзТТ1жЖе!?удоЬк, ^-я^нТ ДВУХ веНЧИКОВ МОЩНЫХ реСНИЦ ГойЛ^рТ^Г^оа^^ГГверТтГ^^-цем^: ИЗ ОрЮШНОИ СТОрОНе Передне- ные железы, 15 — ножной ганглий, 76 — пальцы ноги, ГП пппшгя трля имрртро r-nnnin /7 —клоака, /« — спинные чувствительные щупаль- ГО ПОЛЮСа Тела ИМееТСЯ СПЛОШ- ЦЭр 19_ надглоточный ганглий Однако за исходную форму коловращательного аппарата всех Rotatoria в настоящее время принимают слабо диф- ван0' ференцированный аппарат семейства Notommatidae (рис. 235 21 36 Д Рис. 201. Коловратки. А—сидячая коловратка Floscularia ringens, строящая домик из комочков своих экскрементов; Б — сидячая коловратка Stephanoceros fimbriatus (по Везенберг — Лунду); В — Вгас1г1опи$,самка; Г — Brachionus, самец (по Везен-берг — Лунду); Д — планктонная коловратка Trochosphaera solsticialis (по Русселг): I—лопасти коловращательного аппарата, 2 — боковое щупальце, 3 — головное щупальце, 4, 15 — глотка с жевательным аппаратом, 6 — желудок, 6 — задняя кишка. 7 — мочевой пузырь, 8 — студенистый домик, 9 — щетинки коловращательного аппарата, 10—чувствительные щетинки, // — реснички коловращательного аппарата, 12 — спинное щупальце, 13 — мозговой ганглий, 14 — ретрак-торы переднего конца тела, 16 — пищеварительные-железы, /7 —панцирь, 18 — канал мротонефри-дия, 19 — концевая клетка протонефридия с мерцательным пламенем, 20 — боковой нерв и чувствительное щупальце, 11 — яичник, 22— кишка, 23 — заднепроходное отверстие, 24 — ножные железы, 25 — их протоки, 26 — пальцы ноги, 27 — мочевой пузырь, 28 — яйцо, 29 — желудок, 30 — пищевод, 31 — глазок, 32 — семенник. 33 — экваториальный нерв, 34 — глазок, 35 — предротовой венчик ресниц, 36 — кишечник, 37 — клоака. 38 — протонефридий, 39 — рот ная мерцательная площадка из мелких ресничек, окружающая рот. Такой мерцательный аппарат примитивных коловраток напоминает ресничный покров многих Gastrotricha. При помощи особых мышц-ретракторов головной отдел может втягиваться внутрь туловищного и затем снова выворачиваться. Туловище большею частью одето панцирем и может быть цилиндрическим, сплюснутым дорзовентрально или же сжатым с боков. Туловище содержит большую часть внутренних органов: на его заднем конце, над основанием ноги, помещается отверстие клоаки, т. е. мешка, в который впадают концевые отделы кишечника, выделительной и половой систем. Рис. 202. Примитивный тип устройства мерцательного аппарата коловраток. А — вид с брюшной стороны; Б — вид сбоку (по Бошану): / — передний край головы, 2 — боковые выступы мерцательного поля, 3 — рот, 4 — брюшное мерцательное поле, 5 — глотка Нога — мускулистый вырост тела, одетый членистой оболочкой и снабженный на конце двумя щупальцевидными подвижными отростками, пальцами. В основании пальцев имеются две небольшие цементные железы, выделяющие особое клейкое вещество. При помощи его многие коловратки могут временно, а другие и постоянно прикрепляться к отдельным подводным предметам. В ноге хорошо развиты кольцевые и продольные мышцы. Нога позволяет коловраткам ползать, вытягиваясь по направлению движения и временно прикрепляясь передним концом к субстрату. Стенка тела образована синцитиальным слоем гиподермы. Распространенное ранее мнение о сильном развитии кутикулы у коловраток оказалось неверным. Последние исследования, проведенные с помощью электронного микроскопа, показали, что для Rotatoria характерно наличие в гиподерме плотного волокнистого слоя под наружной цитоплазматической мембраной. Именно этому слою обязаны коловратки сохранением формы тела и из него сформированы уплотненные покровы панцирных видов. Настоящая кутикула нетипична для коловраток и известна лишь у ограниченного числа форм. Кожно-мускульный мешок у коловраток отсутствует. В теле имеются отдельные, большей частью поперечнополосатые мышечные волокна, служащие для втягивания головного отдела, для сокращения туловища и т. д. Непосредственно под наружным эпителием лежит первичная полость тела. Пищеварительная система коловраток состоит из трех отделов. Рот лежит неподалеку от переднего конца, на брюшной стороне между венчиками ресниц коловращательного аппарата. Он ведет в ротовую полость, а та, расширяясь, — в мускулистую глотку с характерным для коловраток жевательным аппаратом, состоящим из заложенных в стенках глотки двух пар твердых зазубренных хитиновых пластинок. Это пара молоточков и пара наковален. Они трутся друг о друга, подобно паре микроскопических жерновов, и содействуют перетиранию пищи, которая состоит у коловраток главным образом из жгутиконосцев, одноклеточных водорослей и т. п. У хищных коловраток вооружение глотки способно выдвигаться через ротовое отверстие и служит для ловли добычи. Глотка переходит в узкий пищевод, а за ним следует мешковидный 237 энтодермальный желудок из крупных многоугольных клеток. В место соединения пищевода с желудком открывается пара желез, функция которых точно не выяснена. Желудок ведет в более узкую заднюю кишку, а последняя открывается в клоаку. Срок пребывания пищи в кишечнике коловраток очень незначителен: от времени захвата до дефекации частицы проходит от 2 до 20 мин. Нервная система коловраток сравнительно проста, так как состоит из одного надглоточного ганглия и из отходящих от него во все стороны и кпереди, т. е. к диску, и кзади, т. е. к туловищу, нервов. Значительнее других два нерва, идущих от мозга назад по бокам кишечника через все тело до ноги. Органами чувств коловраткам служат прежде всего щупальца. Их чаще всего три: два брюшных и одно непарное на спине. Щупальца имеют вид маленьких конических бугорков с пучком осязательных волосков на вершине. Большинство коловраток имеет пару или всего один глаз. Глаза лежат на самом надглоточном ганглии или же непосредственно над ним. Они устроены крайне просто: состоят из маленького лучепреломляюще-го хрусталика, лежащего в бокале из красного пигмента. По-видимому, это глаза инвертированного типа. Когда глаз один, то он представляет результат слияния пары глазков, обращенных друг к другу выпуклыми сторонами пигментных бокалов, почему пигмент в таком глазу дает фигуру X. Кровеносная и дыхательная системы у коловраток отсутствуют. Выделительные органы протонефридиального типа. По сторонам от кишечника в полости тела залегают два слабо ветвящихся канальца, открывающихся сзади в клоаку. Концы веточек каналов замкнуты слепо и внутри них бьет мерцательное пламя. Число веточек варьирует от 4 до 50. Половая система. Коловратки раздельнополы и отличаются половым диморфизмом. Самки встречаются гораздо чаще самцов, и все предыдущее описание относится именно к ним. Они снабжены цельным или двухлопастным яичником, который лежит в задней части туловища, под кишечником. Обыкновенно яичник разделен на две части: производящую яйцевые клетки, или собственно яичник, и продуцирующую клетки, идущие для питания яиц, т. е. желточник. Яичник впадает при помощи короткого яйцевода в клоаку. Самцы (см. рис. 201, Г) значительно меньше самок и часто заслуживают названия карликовых. Кишечник самцов редуцирован, выделительная система развита слабо; тотчас после оплодотворения самцы умирают. Мужская половая система состоит из единственного семенника с отходящим от него семяпроводом, впадающим в клоаку, причем конец его пронизывает мускулистый, способный к выворачиванию совокупительный орган, или cirrus. Сильная редукция многих органов у самцов объясняется кратковременностью их жизни, которая заканчивается сразу после оплодотворения самки. Жизненный цикл и развитие. Жизненный цикл коловраток представляет чередование настоящих половых поколений (включают самцов и самок) с партеногенетическими, т. е. имеет характер гетерогонии. Обыкновенно весной из яиц, пролежавших зиму, выходят партеногенетические самки, дающие начало опять-таки партеногенетическим самкам, и затем может следовать еще ряд таких же партеногенетических поколений (рис. 203). Далее наступает половой период, когда одно из поколений партеногенетических самок начинает откладывать яйца по объему в 2— 3 раза мельче яиц, дававших до сих пор самок. Меньшим количеством материала в яйце объясняются карликовые размеры самцов и быстрота 238 их развития. Из яиц вскоре выходят мелкие самцы, которые спариваются с самками полового, т. е. по отношению к самцам материнского поколения. Самки, которые партеногенетически производили самцов, после копуляции продуцируют особые оплодотворенные яйца. Они крупны, одеты системой плотных оболочек и называются покоящимися, ибо нормальное развитие их происходит после длительного периода покоя, длящегося от двух недель до года. Оплодотворенные яйца впоследствии дают первое поколение партеногенетических самок, с которого цикл начинается заново. Количество жизненных циклов в течение одного года варьирует у различных коловраток: соответственно различают моноциклические, дициклические и полициклические виды. Впрочем, нередко один и тот же вид, но в разных странах или даже в разных водоемах одной и той же местности обнаруживает различное годовое число циклов. Это показыва- Рис. 203. Годичный цикл Апигаеа cochlearis (no Кречмеру): / — зимнее яйцо, 2—6 — последовательные в течение лета поколения партеногенетических самок с летними яйцами; самки последнего поколения (в) откладывают мужские яйца, из которых развиваются самцы, 7 — самец. Самцы копулируют с самками последнего поколения, которые откладывают оплодотворенные зимние яйца (/) ет, что цикличность коловра- ток в значительной мере зависит от внешних усло- вий, меняющихся в разных водоемах и местностях. От внешних же факторов, по- видимому, зависит и появле- ние полового поколения са- мок, производящих самцов. В результате значительного количества эк- спериментальных работ выясняется, что появление самок полового поко- ления обусловливается и ускоряется различными факторами: условиями питания (пониженное питание, голодание ведет к продукции самцов), химическим составом среды. Цикличность коловраток усложняется наличием у многих видов сезонных изменений, не связанных с характером размножения. Так, например, у ряда следующих друг за другом в течение года поколений длинношипная зимняя форма Апигаеа cochlearis может постепенно превращаться в формы со слабо развитыми шипами и, наконец, совершенно лишается большого заднего шипа, переходя в поколение, которое называется A. cochlearis tecta и раньше считалось за самостоятельный вид. К зиме она вновь возвращается к исходной форме. Такие периодические изменения в строении отдельных поколений коловраток называются цикломорфозом (рис. 203). Развитие яиц коловраток идет быстро; у партеногенетических яиц, не имеющих периода покоя, развитие длится 3 — 4 дня. Развитие прямое, без метаморфоза; в общем дробление очень рано становится двусторон-не-симметричным. Другая характерная черта развития — формирование органов из небольшого числа клеток, после чего размножение клеток в 239 них на всю жизнь прекращается. Результатом этого является постоянство клеточного состава Rotatoria, подобное отмеченному у представителей кл. Nematoda. Для многих коловраток точно доказано, что тело их состоит из небольшого, вполне определенного и постоянного числа клеток. Так, например, у Epiphanes senta покров состоит из 301 клетки, глотка — из 165-, средняя кишка — из 76, половой аппарат — из 19, мускулатура— из 122, нервная система—из 247, выделительная система — из 24, а все тело животного — из 959 определенным образом расположенных клеток. У самцов в связи с редукцией кишечника клеток еще меньше. Постоянство клеточного состава связано с тем, что после эмбрионального периода клетки коловраток перестают делиться. С последним обстоятельством, в свою очередь, связано отсутствие у коловраток способности к регенерации. Утраченные или удаленные экспериментально участки тела не восстанавливаются. Та же особенность наблюдается и у других животных, обладающих постоянством клеточного состава, например у нематод. |