Главная страница
Навигация по странице:

  • I — половая воронка, 2—нефридиаль-ный канал, 3 — наружное отверстие

  • / — целом, 2 — половая воронка. 3 — про­тонефридий, 4 — метанефридий 258

  • В.А. Догель - Зоология беспозвоночных. Тип губки (spongia, или porifera)


    Скачать 15 Mb.
    НазваниеТип губки (spongia, или porifera)
    АнкорВ.А. Догель - Зоология беспозвоночных.doc
    Дата13.02.2017
    Размер15 Mb.
    Формат файлаdoc
    Имя файлаВ.А. Догель - Зоология беспозвоночных.doc
    ТипДокументы
    #2641
    страница19 из 60
    1   ...   15   16   17   18   19   20   21   22   ...   60


    / — головной мозг, 2—окологлоточный коннектив, 3—ганглий брюшной нервной лестницы, 4 — нервы сегмента, 5 — нефридий, 6 — рот, 7 — целом, 8 — кишка, 9 — диссепимент, 10 — мезенте­рий, 11 — пищевод, 12 — ротовая полость, 13 — глотка, /4 — мускулы — ретракторы глотки, 15 — кольцевая и продольная мускулатура, 16 —обонятельный орган, 17 — глаз, 18 — яичник, 19 и 20 — спинной и брюшной кровеносные сосуды, 21 — сплетение сосудов на кишечнике, 22 — коль­цевой сосуд, 23 — сосуд глотки, 24 — пальп

    255


    сегментами стенки соседних целомических мешков образуют двух­слойную поперечную перегородку — септу, или диссепимент, пересекаю­щий полость тела. Септами целом делится на известное число попереч­ных участков, обычно соответствующих числу сегментов тела. Впрочем, в некоторых отделах тела септы могут иногда редуцироваться. Целом заполнен водянистой жидкостью, в которой плавают амебоидные клетки.

    Функции целома многообразны, прежде всего он имеет опорное зна­чение. Целомическая жидкость, по составу близкая к воде, представляет практически несжимаемое тело; при сокращении кожно-мускульного мешка стенки тела давят на целомическую жидкость, и все тело приоб­ретает значительную упругость (ригидность). При вытягивании тела, при его сокращении, рытье норок и других типах движения значительное количество целомической жидкости перегоняется из одних отделов тела в другие (это возможно при отсутствии диссепиментов в некоторых сег­ментах или при наличии в них отверстий). Другие функции целома — распределительная, выделительная и половая. В целом поступают пита­тельные вещества из кишечника, которые затем распределяются в орга­низме. В целом поступают и в нем накапливаются жидкие и твердые экскреты — продукты обмена веществ. Наконец, в целоме происходит созревание половых клеток — спермиев и яиц.

    Пищеварительная система начинается ртом, который лежит на брюш­ной стороне перистомиума. Кишечник состоит из эктодермальной перед­ней, энтодермальной средней и эктодермальной задней кишок. Послед­няя заканчивается на анальной лопасти порошицей (см. рис. 212). Пе­редняя кишка нередко состоит из нескольких отделов. Передний из них — небольшая ротовая полость, за которой следует очень мускулис­тая глотка. У многих хищных видов бродячих полихет на внутренней стенке глотки кутикула местами сильно утолщается и образует острые хитиноидные зубцы, или челюстные пластинки; зубцы при выворачива­нии глотки служат для схватывания добычи. У нехищных сидячих форм глотка развита слабо. Средняя кишка имеет обыкновенно вид прямой трубки, задняя кишка короткая. Бродячие полихеты — преимущественно хищники и питаются различными мелкими животными; сидячие питают­ся главным образом взвешенными в воде органическими частицами и мелкими организмами, причем у многих для собирания пищевых частиц и для подгона их ко рту служат сильно развитые перистые головные щупики (пальпы). Они же выполняют роль жабр.

    Органы дыхания многощетинковых довольно разнообразны. Наиболее просто организованные представители дышат всей поверхностью тела подобно низшим червям. У большинства функцию дыхания принимают на себя известные участки параподий. Часто спинной усик превращается в жабру (см. рис. 215, В).Внутрь ее заходят кровеносные сосуды, а че­рез стенки растворенный в воде кислород поступает в кровь. Жабры имеют листовидную, перистую или кустистую форму и развиваются большей частью не на всем протяжении тела, а только на известном его участке.

    Кровеносная система (см. рис. 217, В),как правило, состоит из двух главных продольных сосудов — спинного и брюшного. Один проходит вдоль всего тела над кишкой, другой — под нею, и оба залегают между двумя слоями спинного и брюшного мезентериев. Полость кровеносных со­судов представляет остатки первичной полости тела. Оба сосуда сообща­ются многочисленными мелкими сосудами и лакунами, проходящими под перитонеальным эпителием кишки и кольцевыми сосудами, огибающими в стенке тела целом. Кольцевые сосуды расположены метамерно, иногда

    256

    по нескольку в каждом сегменте. К ним относятся сосуды, идущие к жабрам и возвращающие кровь от жабр и от нефридиев, где кровь освобождается от продуктов распада. Главные сосуды и их ветви обра­зуют в конце концов сеть тончайших капилляров. Последняя так густа, что, например, у пескожила (Arenicola) в ней насчитывается до 6000 ячеек на 1 мм2. Кровеносная система замкнута, т. е. капилляры, несущие кровь от главных сосудов к тканям тела, переходят непосредственно в систему капилляров, возвращающих кровь к главным сосудам.

    Движение крови по телу обусловливается тем, что стенки спинного сосуда, а иногда и некоторых других сокращаются и ритмически пуль­сируют. Общее направление тока крови в спинном сосуде идет сзади наперед, в брюшном — спереди назад. По околокишечному сплетению сосудов кровь перегоняется из спинного сосуда в брюшной, по кольце­вым сосудам движется из спинного сосуда в брюшной в передней части тела и в обратном направлении в задних сегментах.

    Кровь нередко окрашена в красный цвет, например у пескожила (Arenicola),от присутствия в ней железосодержащего вещества, близ­кого к гемоглобину позвоночных. Разница лишь в том, что это вещество находится не в особых кровяных клетках, а растворено в жидкости кро­ви. У некоторых сидячих полихет кровь зеленой окраски, зависящей от присутствия в ней хлорокруорипа, по свойствам близкого к гемоглобину.

    Среди многощетинковых есть небольшое количество представителей, например семейство Glyceridae, у которых кровеносная система подвер­глась редукции. В таких случаях функцию крови принимает на себя жидкость цслома; иногда она розового оттенка от присутствия вещества, близкого к гемоглобину. Нет кровеносной системы и у всех олигомер-ных форм (Dinophilus, Myzostomum и др.).

    Выделительная система полихет состоит из пефридиев. Обычно каж­дый сегмент туловища обладает одной парой выделительных каналов, поэтому нефридии также называют сстментарными органами (см. рис. 216; 217, Л). Внутренний конец каждого нефридия находится в целомиче-ской полости сегмента около его задней стенки, капал нефридия прони­зывает диссепимент, проходит в полость следующего сегмента и затем открывается на боковой стороне тела наружу. Итак, каждый канал на­ходится в двух сегментах, начинается в одном, по главной массой зале­гает в следующем.



    Дальнейшие исследования показали, что не­фридии многих полихет, несмотря на одинаковое положение, имеют различную природу. У ряда низших форм сегментарные органы представле­ны протонефридиями. В таких случаях па внут­реннем конце выделительного канала сидит пу­чок тонких отростков, булавовидно вздутых на концах; концевой отдел канала как бы усажен пучком булавок, это особые жгутиковые клет­ки — соленоциты. Головка соленоцита представ­ляет собой тело клетки с ядром; от клетки отхо­дит длинный полый стебелек, или трубочка, от­крывающаяся в просвет главного канала прото-нефридия. От тела клетки в каналец торчит бью­щий жгутик (рис. 218), иногда вместо одного жгутика имеется пучок жгутов. Как видно, со­леноциты могут быть легко приравнены к звезд- п Л10 -,,

    J л. рис- 218. Конец одной из
    чатым клеткам нротонефридиев, а жгутики — к ветвей „ротонефридия

    257

    мерцательному пламени. Phyllodoce (по Гудричу)

    9-763

    Изучение соленоцитов с помощью электронного микроскопа показа­ло, что они устроены совершенно сходно с терминальными клетками протонефридиев плоских червей. В обоих случаях стенка трубочки близ тела клетки имеет несколько десятков тончайших параллельных друг другу продольных щелевидных отверстий.

    Функция соленоцита та же, что и у звездчатой клетки протонефриди­ев плоских червей, т. е. осморегуляция. Выделение продуктов обмена веществ происходит через стенки главного канала протонефридия.

    У многих полихет вместо концевого пучка соленоцитов, который в данном случае атрофировался, появляется небольшое, усаженное рес­ничками отверстие, открывающееся в целом, нефридий превращается в метанефридий. Гомология метанефридиев протонефридиям подтвержда­ется также развитием тех и других из эктодермы.



    Однако дело осложняется тем, что у многих Polychaeta нефридии соединяются с половыми протоками. Исходной формой половых прото­ков у многощетинковых были, по-видимому, половые воронки, или цело-модукты, — короткие каналы мезодермальной природы, открывающиеся одним концом наружу, другим (воронкой) в целом. У некоторых полихет произошло прирастание половых воронок к главному каналу имевше­гося в каждом сегменте протонефридия; получились смешанные нефри­дии, или нефромиксии (рис. 219), при­чем канал и соленоциты их происхо­дят от протонефридия, воронка же — от полового протока (рис. 219,В).



    Рис. 219. Нефромиксии полихет. А — Vanadis formosa, протонефри-дий и лежащая рядом независи­мая от него половая воронка — це-ломодукт; Б — Podarke latifrons — половая воронка, сросшаяся с ка­налом метанефридия; В — Alciope contrainiu протонефридий с при­росшей к нему половой воронкой (по Гудричу):

    I половая воронка, 2—нефридиаль-ный канал, 3 — наружное отверстие

    Рис. 220. Схема взаимоотношений между нсфридиями и целомодуктами у полихет. А — гипотетическая сту­пень с самостоятельной половой во­ронкой и протонефридием; Б — неф­ромиксии Phyllodocidae: В — Capitel-lidae, половая воронка и метанефри-днй; Г—нефромиксии большинства полихет (по Бриану):

    / — целом, 2 — половая воронка. 3 — про­тонефридий, 4 — метанефридий


    258



    В тех случаях, когда протонефридии уже превратились в метанефри-дии, дело может обстоять двояко: иногда половые протоки и метанеф-ридии остаются обособленными; у части же полихет происходит слия­ние половой воронки с внутренним (отверстым) концом метанефридия. В результате получаются тоже нефромиксии, но несколько иного свой­ства, возникающие из слияния половых воронок не с протонефридиями, а с метанефридиями (рис. 219, Б; 220, Г).Нередко, особенно у сидячих Polychaeta, число выделительных каналов сокращается; они сохраняют­ся всего в нескольких сегментах. Обычно, у сидячих полихет происходит физиологическая дифференциация нефромиксисв на чисто выделитель­ные и служащие для выведения половых продуктов.

    Кроме нефридисв есть другие образования, играющие выделительную роль. В некоторых местах, главным образом на стенках кровеносных сосудов, перитонеальный эпителий состоит из крупных клеток, содержа­щих множество желтых зерен, — это накопляющиеся в клетках нераст­воримые продукты обмена веществ (гуанин или соли мочевой кислоты). Наполнившись экскретами, эти, как их называют, хлорагогенные клетки отмирают, а содержимое их поступает в целом и оттуда через нефри­дии — наружу.

    Нервная система обнаруживает ряд ступеней усложнения. Типичная центральная нервная система (см. рис. 217, А) состоит из парных моз­говых ганглиев, отходящих от них и огибающих глотку двух окологло­точных коннективов и парного брюшного нервного ствола. Коннективами называются нервные стволы, соединяющие разноименные ганглии (над­глоточные и подглоточные или ганглии двух соседних сегментов). По­перечные нервные стволы, связывающие ганглии одного сегмента, назы­ваются комиссурами.

    У примитивных форм обе половины брюшного ствола еще широко расставлены и имеют равномерную обкладку из нервных клеток. Далее, у части Polychaeta правый и левый брюшные стволы начинают сбли­жаться к срединной линии; в каждом сегменте на них появляется по скоплению ганглиозных клеток, и оба ганглия сообщаются поперечной перемычкой (комиссурой) —получается брюшная нервная система, мет­ко названная нервной лестницей (см. рис. 212). У большинства полихет стволы сближаются еще больше, оба ганглия каждого сегмента слива­ются, сами же стволы между ганглиями либо еще остаются разделенны­ми, либо тоже сливаются, и тогда первичную парность брюшного ствола можно определить только на поперечных разрезах. Нервная система та­кого устройства называется брюшной нервной цепочкой.

    Другое постепенное усложнение нервной системы заключается в ее погружении из кожного эпителия в полость тела. Во время эмбриональ­ного развития нервная система закладывается в виде утолщения эктодер­мы. У некоторых Polychaeta брюшная нервная система и во взрослом состоянии остается в кожном эпителии, не меняя своего положения. У многих полихет нервные стволы уходят под кожу и даже под кожно-мускульный мешок, располагаясь в полости тела. В некоторых случаях, когда ряд сегментов сливается друг с другом (например, в области глотки), может происходить и соответственная концентрация нервных узлов.

    От центральной нервной системы отходят многочисленные нервы. Головной мозг посылает от себя нервы к антеннам, пальпам и глазам, а каждый ганглий брюшной нервной цепочки иннервирует различные органы соответствующего сегмента.

    Органы чувств лучше всего развиты у бродячих полихет. Кроме эпи­телиальных чувстительных клеток, рассеянных в коже, есть специальные

    9* 259

    органы осязания и химического чувства. Таковыми служат антенны, пальпы, ресничные ямки, располагающиеся на простомиуме, и чувстви­тельные усики параподий.

    Органы чувства равновесия редки, однако у некоторых полихет, осо­бенно у сидячих, в передних сегментах тела имеется от 1 до 5 и более пар статоцистов.

    Органы зрения имеются почти у всех многощетинковых. Чаще всего глаза расположены на спинной стороне простомиума в числе 2 или 4 и



    8

    Рис. 221. Глаз полихеты Alciope (из Ли­ванова):

    / — роговица. 2— клетка, выделяющая стек­ловидное тело, 3 — светочувствительные па­лочки, 4 — зрительный нерв, 5 — зрительный ганглий, 6 сетчатка, 7 — стекловидное тело, S — хрусталик

    иннервируются от средней части го­ловного мозга. Эти надмозговые глаза в наиболее простом случае представляют бокаловидное впячи-вание эктодермы с суженным отвер­стием. Выстилающий такую глаз­ную ямку эпителий играет роль сет­чатки, а по краям впячивания пере­ходит в обыкновенный кожный эпи­телий. Сетчатка слагается из кле­ток двух сортов. Одни из них свето­чувствительны, и они-то, собствен­но, и являются настоящими рети-нальными клетками. Каждая такая клетка на конце, обращенном в по­лость впячивания, т. е. к источнику света, несет светочувствительную палочку, а на другом конце продол­жается в нервное волокно. Нередко, особенно у планктонных форм, на­пример у Alciope (рис. 221), глаз сильно усложняется: обособляется от кожи, превращаясь в замкнутый глазной пузырь, а внутри него диф­ференцируется, кроме двояковы­пуклого хрусталика, еще прозрач­ное стекловидное тело. Все описан­ные глаза необращенного, или неин­вертированного, типа. Но помимо надмозговых глаз или (при их редук­ции) вместо них у полихет нередко развиваются глаза на других частях тела, притом обладающие иным строением. Так, у многих сидячих форм, живущих в трубках, развиваются многочисленные глаза на пальпах, превращенных в жабры. У некоторых мелких форм (АтрЫсога и др.), ползающих задним концом вперед, развиваются глазки возле порошицы. Эти «вторичные» глаза различного строения.

    Половая система устроена крайне просто. Многощетинковые коль­чецы раздельнополы, наружных отличий между полами нет. Половые железы формируются во всех (кроме передних и самых задних) или лишь в некоторых плодущих сегментах под слоем перитонеального эпи­телия. Чаще всего у основания параподий или по соседству с нефридия-ми половые клетки усиленно делятся и образуют на стенке целома мест­ное набухание или половую железу (см. рис. 216; 217, Б). Развивающие­ся гонады сначала прикрыты тонким слоем перитонеального эпителия, который впоследствии лопается, и образующиеся половые клетки попа­дают в целом, где они свободно плавают в полостной жидкости и дости­гают полной зрелости. У некоторых Polychaeta никаких половых прото­ков нет, так что живчики или яйца выводятся наружу просто через раз-


    260





    рыв стенки тела. У очень немногих полихет (сем. Capitellidae) имеются самостоятельные половые воронки с короткими выводными' каналами, открывающимися наружу (см. рис. 220, В).Наконец, в большинстве слу­чаев эти воронки, как сказано, вступают в сообщение с нефридиями, и тогда нефридии несут двоякую функцию — выделение экскретов и выведение наружу половых продуктов. Оплодотворение обык­новенно наружное.

    Рис. 222. Тихоокеанский палоло Eunice viridis (из Фаусека). Пе­редний, более толстый отдел те­ла, — атокный, задний, более тонкий, — эпитокный

    Нередко у полихет в тесной связи с по­ловым размножением находится бесполое, приуроченное к периоду созревания поло­вых продуктов. Переходом к этому размно­жению можно считать так называемые эпи-токные формы многощетинковых. Обычно наступление половой зрелости не отража­ется па организации червя. Иногда, однако, плодущие сегменты претерпевают сильную модификацию и в виде так называемой эпигокной части резко отличаются от ос­тального атокного участка животного. Ча­ще всего эпитокной становится задняя по­ловина червя. Изменения эпитокного участ­ка сказываются в более сильном развитии параподий и щетинок, в сильной рудимен­тации кишечника, изменении окраски и т. д. Эпитокные половозрелые стадии некото­рых представителей семейств Nereidae, Eunicidae и других поднимаются со дна и при помощи мощных веслообразных пара-подий свободно плавают, приступая к поло­вому размножению. Таков знаменитый па-лоло Тихого океана, который периодиче­ски в несметном количестве поднимается со дна и роится в поверхност­ных слоях воды, представляя в это время лакомую пищу для туземцев (Eunice viridis; рис. 222). У других видов задняя половина тела отрыва­ется от передней, регенерирует на месте разрыва новую голову и, обла­дая более мощными параподиями, уплывает. Бесполая половина остает­ся на прежнем месте и регенерирует задние сегменты.

    У Autolytus (рис. 223, A), Myrianida и некоторых др. эпитокная по­ловина может еще до отделения от атокной образовать голову, а беспо­лая—-начать регенерацию задних сегментов: животное имеет вид двух особей разного строения, соединенных зоной регенерации. Иногда, нако­нец, еще до отделения первого сформировавшегося полового индивида впереди него за счет зоны регенерации образуется вторая, третья и т. д. до 30 половых особей, расположенных в один ряд (рис. 223, А);полу­чается временная цепочка особей (Autolytus и некоторые другие). Затем половые особи отделяются и уплывают (рис. 223, Б, В).
    1   ...   15   16   17   18   19   20   21   22   ...   60


    написать администратору сайта