Биология. Учебник для 11 классов средних общеобразовательных
 Скачать 5.71 Mb.
|
|
Тема. Изучение влияния абиотических факторов на организм Цель работы: выяснить, оказывают ли влияние абиотические факторы на организм. Материал и оборудование: черенки герани или колеуса или других комнатных растений; цветочные горшки. Ход работы. 1. Укорените четыре одинаковых черенка герани, взятых с одного растения. В качестве черенков используйте боковые побеги с тремя узлами. С двух ниж- них узлов листья удалите, а на верхнем узле оставьте. Черенки растений хорошо укореняются в воде при комнатной температуре. Когда корни достигнут длины 2 см, черенки №1 и №2 пересаживают в керамические горшки, заполнен- ные обычной почвой, а №3 и №4 – плодородной, богатой перегноем почвой. Черенки в горшках №1 и №3 размещают у окна, желательно южной экспози- цией. Черенки в горшках №2 и №4 на расстоянии 3–4 м от окна. Первые три дня все черенки поливают обильно, а затем – черенки в горшках №1 и №3 поливают умеренно, по мере высыхания кома почвы, черенки в горшках а №2 и №4 поливают реже. 2. Ведите наблюдение за ростом и развитием растений. Результаты наблю- дений каждую неделю заносите в таблицу. 3. Через шесть недель наблюдений сделайте вывод. 77 4. Ответьте на вопросы. 1) Назовите другие абиотические факторы, благодаря которым различают- ся условия среды. 2) Приведите примеры влияния рельефа, ветра, почв на распределение температуры и влажности. Таблица. Влияние абиотических факторов на рост и развитие черенков. Наблюдаемые результаты Варианты опыта №1 №2 №3 №4 Условия выращивания растений Высота растения 1 – неделя 2 – неделя Число листьев 1 – неделя 2 – неделя Размер листьев 1 – неделя 2 – неделя Окраска листьев 1 – неделя 2 – неделя 3) В чем проявляется влияние солености, насыщенности почвы или водо- ема кислородом на состояние экосистем? 4) Распределите перечисленные факторы среды по трем категориям – абиоти- ческие, биотические и антропогенные: хищничество, вырубка лесов, влажность воздуха, температура воздуха, паразитизм, свет, строительство зданий, давление воздуха, конкуренция, выброс углекислого газа заводом, соленость воды. 5) Благодаря созданию для себя микроклимата люди могут жить и рабо- тать в разных температурных условиях, вплоть до антарктической зимы или космической стужи. Значит ли это, что температура не является фактором, ограничивающим деятельность человечества? 6) Соотнесите экологические факторы и отразите их на кластере. 1. Почва. 2. Бактерии. 3. Климатические факторы. 4. Прямое воздей- ствие человека на биогеоценоз. 5. Грибы. 6. Экспозиция склона. 7. Растения. 8. Косвенное воздействие человека на биогеоценоз. 9. Использование ядерной энергии. 10. Животные. ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ФАКТОРЫ Абиотические факторы Биотические факторы Антропогенные факторы 78 § 14. ПОПУЛЯЦИОННАЯ СТРУКТУРА ВИДА Вспомните, что такое вид? Какие особенности вида отражаются в его определении? Что является формой существования вида? Какое значение для вида имеет его популяционная форма существования? В природе любой биологический вид состоит из популяций, кото- рые так или иначе изолированы друг от друга. Популяция – это группа особей одного вида, способная к само- стоятельному существованию, свободно скрещивающихся и способных длительное время поддерживать свою численность, относительно изо- лированная от других популяций. Слово «популяция» происходит от латинского «популюс» – народ, население. Как относительно устойчивая биологическая система, популяция об- ладает следующими свойствами: – генофондом, благодаря постоянно происходящему между особями популяции обмену генами при скрещивании; – относительной изолированностью от других популяций, что связа- но возможностью расселения особей и наличием преград; – значительной численностью, что обусловлено размножением; – временной изменчивостью, возникающей под действием факто- ров эволюции, приводящих к появлению в популяции новых сочетаний генов, к исчезновениям отдельных аллелей (дрейф генов), мутациям и т.д.; В популяциях действуют законы, позволяющие использовать огра- ниченные ресурсы среды, чтобы обеспечить оставление потомства. Популяции многих видов обладают свойствами, позволяющими им регулировать свою численность. Поддержание оптимальной численности называют гомеостазом популяции. Популяции, как групповые объединения, обладают рядом специфи- ческих свойств, которые не присущи каждой отдельно взятой особи. Эти признаки позволяют человеку прогнозировать будущее популяции и правильно строить с ней взаимоотношения. Рассмотрим характеристику свойств популяций. Численность– это общее количество особей на данной территории или в данном объеме. Определить количество особей в популяции в природе очень сложно. Изучение численности популяции очень важно, особенно для видов нуждающихся в охране и занесенных в «Красную книгу». При изучении численности популяции часто используется метод 79 мечения с последующим повторным отловом животных. Численность никогда не бывает постоянной и зависит от соотношения интенсивности размножения, смертности, миграции. Изменение числа особей в популя- ции во времени называется динамикой численности. Изучение динамики численности популяций имеет большое значение для предсказания вспы- шек численности вредителей или промысловых животных. Численность популяции постоянно изменяется, но ее колебания огра- ничиваются верхним и нижним пределами. Верхний предел численности – максимальное количество особей, способных существовать в данной части ареала. Он зависит от количества корма, площади занимаемой территории и силы воздействия экологических факторов. Если численность достигает верхнего предела, то начинается гибель особей из-за нехватки корма. Возникают эпидемии из-за повышенной контактности. Нижний предел численности – минимальное количество особей, способных обеспе- чить длительное существование популяции. Снижение численности ниже мини мального предела является причиной снижения возможности встре- чи полов для размножения особей. Это может привести к вымиранию популяции. Популяции с очень малой численностью особей длительно существовать не могут. Если численность приближается к мини мальному пределу, следует осуществлять охрану популяции. Всем популяциям присущи колебания численности под влиянием био- тических и абиотических факторов среды. Колебания численности особей любой популяции называются волнами жизни или популяционными вол- нами. Различают периодические (постоянные) и непериодические (редко наблюдаемые) колебания численности естественных популяций. Перио- дические (циклические) колебания численности популяций совершаются обычно в течение одного сезона или нескольких лет. Сезонные измене- ния численности имеют место в популяциях животных, обитающих в тех частях Земного шара, в которых происходит смена времен года. У орга- низмов, жизненный цикл которых составляет несколько месяцев (мелких ракообразных, многих видов насекомых – мух, комаров, мышевидных гры- зунов), происходит сезонная динамика численности. В течение благопри- ятного сезона происходит один или несколько циклов размножения, после каждого из которых популяция резко увеличивает свою численность. В неблагоприятный для жизни и размножения зимний период происходит падение численности популяции и к весне она возвращается в те же пределы численности, которые имела весной прошлого года. Этот цикли- ческий процесс изменения структуры популяций повторяется ежегодно. 80 Циклические изменения с увеличением численности особей в течении нескольких лет происходит у сов, лисиц. Периодический цикл плодо ношения кедра составляет 4 года, через год плодоносят яблони на садовых участках. Непериодические – это вспышки массового размножения вредителей полезных растений, при нарушениях условий среды обитания (засухи, необычно холодные или теплые зимы, слишком дождливые сезоны веге- тации), непредвиденные миграции в новые местообитания. Плотностъ. Плотность – это количество особей на единице площади или в единице объема. Плотность популяции измеряется числом особей данного вида на единице площади или в единице объема или биомассой. Например, 100 деревьев на 1 га, 10000 голов или 1000 кг рыбы в бас- сейне площадью 1 га, 5 млн. особей хлореллы на 1 м 3 воды. Плотность зависит от численности и имеет определенный оптимум. При любом отклонении численности от этого оптимума вступают в силу механизмы ее внутрипопуляционной регуляции. Когда возможно расширение ареала и расселение особей, при возрастании численности плотность популяции не увеличивается. Рост плотности популяции сопровождается снижением плодовитости, повышением смертности, изменением скорости развития. Чрезмерное возрастание плотности популяции нередко стимулирует каннибализм – поедание животными особей своего вида. Одним из важных механиз- мов внутрипопуляционной регуляции численности является эмиграция – выселение, переселение части популяции в другие места обитания ареала. Половой состав. У большинства видов генетический механизм опре- деления пола обеспечивает первичное соотношение полов – расщепление потомства по полу в отношении 1:1. Но такое же соотношение не всегда характерно для популяции в целом, в силу неодинаковой жизнеспособ- ности мужского и женского организма, так как разная жизнеспособность является эволюционно выработанным признаком. Первичное соотно- шение отличается от соотношения характерного для взрослых особей. Соотношение особей разного пола и особенно доля размножающихся самок в популяции имеют большое значение для дальнейшего роста ее численности. На основании анализа половой структуры можно осущест- влять экологическое прогнозирование дальнейшего изменения численнос- ти популяции. Например, если в популяции А соотношение полов состав- ляет: самок 75%, самцов 25%; в популяции В – самок 50%, самцов 50%; 81 а в популяции С – самок 25%, самцов 75%, то можно сказать, что в будущем в популяции А возможно повышение численности, а значит, ее можно использовать, тогда как в популяции С численность будет снижаться, а значит, ее использовать нельзя, и нужно охранять. Возрастной состав – соотношение численности групп особей разного возраста. В природных популяциях животных выделяют три возрастные группы: молодые особи, не достигшие полового созревания и еще не способные давать потомство (дорепродукционный возраст), половозре- лые (репродукционный возраст) размножающиеся особи, старые особи, утратившие функцию размножения и уже не дающие потомства (постре- продукционный возраст). Количественное соотношение разных возраст- ных групп в популяциях животных выражают с помощью возрастных пирамид (рис.18). Рождаемость– число особей, появившихся в популяции в единицу времени за счет размножения особей. Рождаемость является важной де- мографической характеристикой изменения численности населения. Как правило, при повышении рождаемости численность популяции увеличи- вается. Но иногда в популяции отмечается высокая рождаемость, а чис- ленность особей в ней остается прежней или даже снижается. Это может быть связано с высокой смертностью особей или с какими-либо другими причинами, например, с расселением особей на новые территории. Смертность – количество особей, погибших за единицу времени. Она является одной из характеристик демографических процессов. Смертность по характеру влияния на численность природных популяций является Рис.18. Типы возрастных пирамид в популяциях животных: А – развивающаяся популяция; В – стабильная популяция; С – вымирающая популяция. Особи в популяции, % ВОЗРАСТ: Пострепродукционный Репродукционный Дорепродукционный А B C 82 свойством, противоположным рождаемости. При постоянной рождаемос- ти по характеру смертности можно прогнозировать будущее изменение численности популяции. Если смертность увеличивается, то численность будет снижаться. Если смертность не изменяется, то численность будет оставаться постоянной. И если смертность снижается, то численность будет увеличиваться. Соотношение между рождаемостью и смертностью определяет ско- рость роста численности популяции. В зависимости от соотношения рождаемости и смертности различают следующие типы популяций. Стабильная популяция – это популяция, в которой рождаемость и смертность сбалансированы, численность удерживается на одном уров- не, не сокращается и не увеличивается, а ареал не расширяется и не сужается. Растущая популяция – это популяция, в которой рождаемость превышает смертность, численность при этом будет увеличиваться. Сокращающаяся популяция – это популяция, в которой смертность превышает рождаемость, численность при этом будет снижаться. Это наблюдается тогда, когда ухудшаются условия существования вслед- ствие перенаселения или когда происходит усиленное уничтожение человеком. Такая популяция нуждается в охране. Ключевые слова: гомеостаз популяции, численность популяции, перио- дические и непериодические колебания, сезонная динамика численности, плотность, половой состав, возрастной состав, рождаемость, смертность, скорость роста численности популяции. Вопросы и задания. 1. Дайте определение популяции с экологической точки зрения. 2. Что является обязательным признаком популяции? 3. Объясните основные свойства популяции как биологической системы. 4. Как определяется рождаемость в популяции? От каких экологических факторов она зависит? 5. Охарактеризуйте понятия численности и плотности популяции. Выскажите свое мнение. Всем известно, что, бактерия кишечной палочки размножается лишь один раз в жизни и производит только двух потомков. Тополь серебристый, об- разует огромное количество плодов. В то же время популяция кишечной палочки может увеличиться быстрее, чем популяция тополя серебристого. С чем это связано? 83 § 15. ПОПУЛЯЦИОННАЯ СТРУКТУРА ВИДА (ПРОДОЛЖЕНИЕ) Видовая структура биоценоза. Каждый биоценоз характеризуется определенной видовой структурой – видовым разнообразием. Получить полное представление о видовом разнообразии биоценоза практически невозможно, так как нельзя учесть виды микроорганизмов. Видовое разно образие – общее количество видов, обитающих в биотопе. Био- ценозы хвойных лесов, пустынь, высокогорий считаются бедными, их видовое богатство составляет десятки и сотни видов. В богатых тропи- ческих лесах количество видов достигает нескольких тысяч. Чем выше видовое разнообразие, тем устойчивее биоценоз. Видовое разнообра- зие биоценоза зависит от условий среды в биотопе. Чем благоприятнее условия среды, тем больше видовое разнообразие биоценозов, и наобо- рот. Например, в тропических лесах самое богатое многообразие флоры и фауны, в умеренных широтах видовое разнообразие в основном опреде- ляется видовым богатством покрытосеменных и голосеменных растений, животного мира и в меньшей степени видовой насыщенностью грибов. В тундре, где постоянно ощущается дефицит тепла, биоценозы имеют небольшое видовое разнообразие в основном за счет мхов и лишайников. В любом биоценозе есть виды, преобладающие по численности и за- нимающие большую часть биотопа. Эти виды называются доминантными. Они определяют тип биоценоза. Это, например, сосна – в сосновом лесу, береза – в березовой роще, дуб – в дубовой роще и др. Кроме видов- доминантов, любой биоценоз включает множество других видов с мень- шей численностью. В зависимости от доли особей данного вида в общей численности особей биоценоза, степени доминирования, их разделяют на категории: субдоминантные виды – довольно многочисленные и часто встречающиеся в биотопе виды, но заметно уступающие по численности доминантным; малочисленные виды – виды с небольшой численностью, изредка встречающиеся в биотопе; редкие виды – виды с очень малой чис- ленностью, встречающиеся только в отдельных местах биотопа. Доминантные и субдоминантные виды человек может использовать в процессе хозяйственной деятельности без ущерба для биоценоза. Мало- численные и редкие виды нужно охранять в пределах данного биоценоза. Редкие виды, как правило, заносятся в Международную или националь- ные Красные книги, когда их численность очень мала в большинстве био- ценозов в пределах ареала. 84 Пространственная структура – характер распределения особей популяции на занимаемой территории. Пространственная структура био- ценоза – закономерное расположение видов в биотопе, как в вертикаль- ном, так и в горизонтальном направлениях. В формировании вертикальной структуры в наземных биоцено- зах основную роль играют растения разной высоты. Ярус – совместно произрастающие группы видов растений, различающиеся по высоте и по положению в биоценозе фотосинтезирующих органов. Разные ярусы образованы разными жизненными формами. Верхние ярусы составля- ют светолюбивые растения. Ниже располагаются теневыносливые, а в самом низу произрастают тенелюбивые виды. Такое распределение растений способствует более полному усвоению сол- нечной энергии. Первый ярус образован высокими деревьями (дуб, береза, ясень, липа). Второй ярус образуют деревья второй величины (дикие яблоня, груша, рябина). Третий ярус состоит из кустарников (лещина, калина). Четвертый ярус представлен высокими травами и полукустарниками, пятый ярус (земляника, ландыш, мхи) составляют низкие травы (рис.19). Виды животных приурочены к определенным ярусам фитоценоза. Первый ярус населяют обитатели кроны деревьев – насекомые листоеды. Второй ярус занимают птицы и вредители стволов – жуки короеды, усачи, златки. В следующих ярусах обитают – хищные и копытные животные, птицы, грызуны. Пятый ярус богат клещами, многоножками и другими мелкими животными. Возникновение ярусности – результат длительного приспособле- ния разных видов друг к другу и формирования межвидовых связей и взаимо отношений. Ярусность способствует значительному ослаблению Рис.19. Вертикальная структура (ярусность) биоценоза лиственного леса. Травы Кустарники Светолюбивые деревья Теневыносливые деревья Ярусы 85 конкуренции между видами за ресурсы и территорию. Благодаря этому увеличивается численность особей на единице площади, более полно и рационально используются условия и ресурсы биотопа. Для биоценоза характерны вертикальная (ярусность) и горизонталь- ная (мозаичность) структуры (рис.20). Рис.20. Основные типы пространственного размещения организмов: 1) – равномерное, 2) – случайное, 3) – групповое. Равномерное распределение наблюдается у видов, жестко конкурирую- щих за пищевые ресурсы и территорию. В густом лесу стволы соседних деревьев удалены друг от друга на расстояние, примерно равное сумме размеров двух крон. Случайное распределение происходит, если среда обитания относительно однородна по экологическим условиям. Групповое распределение наиболее распространено в природе, особи скапливаются на определенных участках, между которыми остаются неиспользованные про- странства. Групповое распределение у растений обусловлено их способа- ми размножения и распространения семян и плодов. Например, некоторые растения образуют крупные, тяжелые плоды (орех лещины, желудь дуба), которые падают рядом с деревом и тут же прорастают, образуя группы. При вегетативном размножении корневищами у растений также формиру- ются группы (пырей ползучий, ландыш майский, клевер ползучий). Мно- гие животные образуют группы колонии, стаи, стада, семьи. Выживаемость особей в группе повышается благодаря лучшим возможностям для защиты от врагов, обнаружения корма. Например, группа растений способна лучше противостоять ветру, эффективнее использовать воду. Стае скворцов про- ще спастись от ястреба, косяку мелких рыб – от крупных хищных рыб. Стае волков легче охотиться, а табуну лошадей – защищаться от волков. Пингвины в колонии, образуя плотное скопление, легче переносят холод. В семьях птиц и млекопитающих благодаря заботе родителей повышается выживаемость потомства. 1 3 2 86 Этологическая (поведенческая) структура – система взаимо- отношений, складывающихся между особями популяции. Эта структура характерна только для животных. При изучении биологии в 7-м классе вы познакомились с разнообразием поведенческих реакций животных. В некоторых популяциях особи ведут одиночный образ жизни. В боль- шинстве случаев особи объединяются в социальные группы – семьи, колонии, стада, стаи и др. (рис. 21). При семейном образе жизни усиливаются связи и взаимоотношения между родителями и потомством. Например, семья львов (прайд) сос- тоит из взрослого самца, нескольких самок и их детенышей. Взрослые члены прайда сообща охотятся, защищают и воспитывают потомство. При семейном образе жизни проявляется территориальное поведение животных. Владение семейным участком обеспечивается его маркиров- кой при помощи звуковых сигналов и пахучих меток, демонстрацией поз угрозы, а также прямым нападением на чужака при его вторжении на занимаемый участок. Некоторые животные, например волки и гиеновые собаки, объединяют- ся в стаи. В стаях сильно развиты подражательные реакции и существует строгий порядок подчинения. Все действия членов стаи согласованы зву- ковой, зрительной или химической сигнализациями. На период размноже- ния стая может распадаться на отдельные пары, которые рождают и вос- питывают потомство. После выведения потомства стая образуется снова. Стадо более длительное и постоянное объединение животных по сравнению со стаями. В стадах есть вожак, которым становится наибо- лее сильная особь. Вожак берет на себя руководство всей деятельностью стада и поддерживает строгую иерархию его членов путем специальных сигналов, угроз или прямым нападением. Иерархически организованно- му стаду свойствен закономерный порядок перемещения, определенная организация при защите, расположении на местах отдыха и т.п. Так, при передвижении стада зебр впереди всегда идет старая кобыла, за ней сле- дуют сначала самые молодые, а затем старшие жеребята, за которыми двигаются взрослые зебры. Шествие завершает жеребец-вожак. Колонии – это групповые поселения оседлых животных. Они могут существовать длительно или возникать лишь на период размно- жения. По сложности взаимосвязей между особями колонии животных разнообразны – от простых территориальных скоплений одиночных форм до объединений, где отдельные члены выполняют, как органы в целостном организме, разные функции видовой жизни. Колонии устриц, 87 Одиночный образ жизни (лисица). Стая (волки). Семья или прайд (львы). Стадо (олени). Колония (пингвины). Рис.21. Этологическая структура. 88 Рис.22. Порядок расположения особей в стаде павианов: первое кольцо образуют самцы, второе – самки, в центре – молодняк. А – при движении к месту кормления. Б – при нападении на хищника. мидий представляют территориальное скопление одиночных форм. В колониях ласточек, пингвинов некоторые жизненные функции животных (например, защита от врагов) выполняются сообща. В колониях термитов, муравьев, пчел отдельные члены колонии функционируют как органы целого организма в результате разделения труда и специализации особей. В стаде павианов в центре, в наибольшей безопасности, находятся самки с детенышами или готовящиеся к размножению, по краям – вожаки, молодые самцы и самки. Впереди и позади стада шествуют крупные самцы, готовые отразить нападение (рис.22). Таким образом, экологическая структура популяции позволяет составляющим ее особям полноценнее использовать ресурсы среды обитания, лучше приспосабливаться к совместному существованию. Ключевые слова: гомеостаз популяции, численность, плотность, половой состав, возрастной состав, рождаемость, смертность, этологическая структура. Вопросы и задания. 1. Какими показателями характеризуется видовое разнообразие биоценоза? Объясните зависимость устойчивости биоценоза от этих показателей. 2. Какими свойствами обладает популяция, как относительно устойчивая биологическая система. 3. Какое значение имеет изучение динамики численности популяций? 4. Приведите примеры периодическим и непериодическим колебаниям численности естественных популяций. 5. Чем сопровождается рост плотности популяции? Какие типы популяций различают в зависимости от соотношения рождаемости и смертности? 6. В популяциях каких организмов имеется групповое распределение: пырей, гидра, фиалка, волк, планария, клевер, грач? A B 89 7. Приведите примеры разных типов этологической структуры в социаль- ных группах животных. 8. Какой компонент биоценоза играет главную роль в формировании вер- тикальной структуры биоценоза? Задания для самостоятельной работы. Заполните таблицу. Установите соответствие между понятиями и их определениями. № Понятия № Определения понятий 1 Рождаемость А Общее количество видов, обитающих в биотопе 2 Плотность Б Довольно многочисленные и часто встречаю- щиеся в биотопе виды 3 Возрастной состав В Количество особей на единице площади или в единице объема 4 Субдоминантные виды Г Число особей, появившихся в популяции в единицу времени за счет размножения особей 5 Видовое богатство Д Максимальное количество особей 6 Пространственная структура биоценоза Е Минимальное количество особей 7 Верхний предел численности Ж Общее количество особей на данной территории или в данном объеме 8 Этологическая структура З Закономерное расположение видов в биотопе, как в вертикальном, так и в горизонтальном направ- лениях 9 Численность И Соотношение численности групп особей разного возраста 10 Нижний предел численности К Система взаимоотношений, складывающихся между особями популяции Выскажите свое мнение. 1. Составьте план мероприятий по отношению к двум популяциям про- мысловых рыб, обитающих в разных водоемах и имеющих разную возрастную структуру. У одной популяции возрастная пирамида с ши- роким основанием, а у другой – с узким. 2. Две популяции газелей оказались в разных условиях среды, что по- влияло на их возрастную структуру. В первой популяции было 160 особей ювенильного возраста, 90 особей пубертатного возраста и 50 стареющих особей. Во второй популяции оказалось 80 особей юве- нильного возраста, 160 особей пубертатного возраста и 100 стареющих 90 особей. Постройте возрастные пирамиды, используя масштаб 1 см = 20 особям. Дайте прогноз на будущее этих популяций. Укажите, какие действия в отношении каждой из популяций должен предпринять человек, чтобы они сохранили свое существование. 3. Какое значение для хозяйственной и природоохранной деятельности человека имеет знание возрастной структуры популяций? § 16. ТРОФИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА ЭКОСИСТЕМ Охарактеризуйте автотрофные организмы. Дайте сравнитель- ную характеристику фототрофным и хемотрофным организмам. Вспомните способы гетеротрофного питания. Экосистема рассматривается как основная структурная единица приро- ды на Земле. Экосистема – комплекс из сообществ живых организмов и среды их обитания, в котором происходит обмен веществом и энергией. Для обозначения подобных систем на однородных участках суши используется термин «биогеоценоз». Биогеоценоз совокупность живых (биоценоз) и неживых (биотоп) компонентов однородного участка суши, где происходит круговорот веществ и превращение энергии. С точки зрения обеспечения питательными веществами биогеоценозы более ав- тономны, чем экосистемы, то есть независимы от других биогеоценозов. В каждом биогеоценозе осуществляется круговорот веществ. Структура экосистемы. В экосистеме виды организмов выполняют разные функции. В зависимости от роли, которую виды играют в круго- вороте, их относят к разным функциональным группам: продуцентам, консументам или редуцентам. Продуценты синтезируют органическое вещество из минерального с использованием энергии. К данной функциональной группе относят зеленые растения, фотосинтезирующие и хемосинтезирующие бактерии. Автотрофные организмы служат пищей, источником энергии обеспе- чивающими существование гетеротрофных организмов. Консументы по- требляют живое органическое вещество и передают содержащуюся в нем энергию по пищевым цепям. К ним относятся все животные и растения- паразиты. Для консументов источником питания являются автотрофы (для растительноядных животных) или другие организмы (для плотоядных жи- вотных). В зависимости от вида потребляемого органического вещества консументы подразделяются на порядки. Организмы, потребляющие про- 91 дуцентов, называются консументами первого порядка. К ним относятся растительноядные животные, например, саранча, жук – листоед, грызуны, копытные животные и растения-паразиты. Консументов первого порядка потребляют консументы второго порядка, к которым относятся плотоядные (хищные) животные. К консументам третьего и последующих порядков от- носятся хищные животные, питающиеся консументами второго и последу- ющих порядков. Всеядные животные, например, кабаны, могут быть консу- ментами первого и второго порядков, а хищные, например, волки – второго и третьего порядков. Виды животных, которые одинаково употребляют и мясную, и рас- тительную пищу называют, всеядными. К таким животным относятся, например, тараканы, страусы, крысы, свиньи, бурый медведь. Количество порядков консументов в экосистеме ограничено и определяется объемом биомассы, созданной продуцентами. Редуценты, питаясь органическими веществами мертвых растений, животных и микроорганизмов, вызывают их разложение и гниение. Редуценты (деструкторы) – организмы (почвенные бактерии и гри- бы), которые в ходе жизнедеятельности превращают органические остат- ки в неорганические вещества, обеспечивая возвращение содержащихся в них элементов в круговорот веществ. Они участвуют в последней ста- дии разложения – минерализации органических веществ до неорганичес- ких соединений. Они возвращают вещества в круговорот, превращая их в формы, доступные для продуцентов. Отмершие остатки растений и грибов, трупы и экскременты жи- вотных, вовлеченные в процесс разложения, называются детритом. В процессе разложения детрита участвуют детритофаги и редуценты. К детритофагам относятся мокрицы, некоторые клещи, многоножки, жуки мертвоеды, некоторые насекомые и их личинки, черви. Детритофаги являются консументами. Цепи и сети питания. Поддержание круговорота веществ и превра- щения энергии является основным условием существования экосистемы. Благодаря трофическим (пищевым) связям между видами, относящимися к разным функциональным группам, обеспечивается поддержание кругово- рота веществ. Органические вещества, синтезированные продуцентами из неорганических веществ, с использованием солнечной энергии, передаются консументам по пищевой цепи. В результате жизнедеятельности редуцентов основные биогенные элементы переходят из органических веществ в неор- ганические (СO 2 , NH 3 , H 2 S, Н 2 O). Неорганические вещества используются 92 продуцентами для создания новых органических веществ и снова с помо- щью продуцентов вовлекаются в круговорот. Для осуществления полноцен- ного круговорота веществ в экосистеме должны быть все три функциональ- ные группы организмов. И между ними должно происходить постоянное взаимодействие в виде трофических связей с образованием трофических (пищевых) цепей, или цепей питания. Пищевая цепь – это линейная последовательность организмов, в которой происходит передача вещества и энергии от одного звена (источника) к другому (потребителю). Термин «цепь питания» был предложен английским ученым – зоологом и экологом Ч. Элтоном в 1934 году. Пищевая цепь состоит из нескольких звеньев. Первым звеном цепи обычно является зеленое растение, за ним следует звено растительноядных организмов (беспозвоночные, позвоночные животные, растения-паразиты), следующее звено состоит из хищников и паразитов, которые, в свою очередь, также имеют своих паразитов и хищников. Цепи питания начинающиеся зеленых растений, называются пастбищными цепями (или цепями выедания). Пищевые цепи выедания начинаются с продуцентов и включают консументов разных порядков. Такую пищевую цепь можно представить следующей схемой: Продуценты Консументы I порядка Консументы II порядка Консументы III порядка Продуценты являются объектами питания для травоядных живот- ных – консументов первого порядка, которые, в свою очередь становят- ся объектами питания для плотоядных (первичные хищные) животных – консументов второго порядка. Плотоядные животные поедаются кон- сументами третьего порядка или более крупными (вторичные хищные) хищниками (рис.23). Иногда пищевые цепи начинаются с детрита. Трофические цепи, начинающиеся с мертвого органического вещества детри- та, называются детритными цепями (или цепи разложения). В этой цепи органическое вещество мертвых растений, животных, грибов или бактерий потребляется детритофагами, которые, в свою очередь, ста- новятся добычей хищников (рис.24). В этом случае часть питательных веществ, содержащихся в детрите, возвращается в круговорот, минуя стадию разложения до минеральных соединений и потребления их растениями. Детритные цепи используются человеком для переработки 93 органических отходов и при разведении дождевых червей и личи- нок мух на корм птицам или рыбам. Детритные цепи обычно имеют два, редко три звена, а пастбищные – четыре-шесть звеньев. В водоеме преобладают пастбищные цепи питания, которые состо- ят из нескольких последовательных звеньев. Первичным источником энергии в водном биогеоценозе, как и в большинстве экологических систем, служит солнечный свет, благодаря которому растения синте- зируют органические вещества. Например, растительными остатками и развивающимися на них бактериями питаются простейшие, которых поедают мелкие рачки. Рачки, в свою очередь, служат пищей рыбам, которых могут поедать хищные рыбы. Пример пищевой цепи водое- мов: фитопланктоны (водоросли) – зоопланктоны (дафнии, циклопы) – мальки рыб (плотва) – хищные рыбы (щука, окунь). В конце пищевой цепи находятся редуценты, которые превращают отмершее органичес- кое вещество в неорганические соединения. Рис.23. Пастбищная пищевая цепь: живое растение растительноядное насекомое хищное насекомое насекомоядная птица хищная птица. Рис.24. Детритная пищевая цепь: опавшие листья (детрит) почвенные бактерии, черви, грибы (детритофаги) почвенные насекомые и клещи хищные насекомые и насекомоядные животные. 94 Природные сообщества коренным образом различаются по видовому составу, однако по трофической структуре они сходны: в них присут- ствуют основные экологические компоненты – продуценты (автотрофы), консументы различных порядков и редуценты (гетеротрофы). Трофические уровни. По положению видов в пищевой цепи различают трофические уровни биогеоценозов (экосистем). Каждый организм в цепи питания относится к определенному трофическому уровню. Место орга- низма в пищевой цепи или совокупность всех живых организмов, принад- лежащих к одному звену пищевой цепи называется трофическим уровнем. Трофических уровней столько, сколько пищевых звеньев в цепи питания. Первый трофический уровень представляют автотрофные организмы как продуценты – поставщики органических веществ для гетеротрофных орга- низмов. Ко второму трофическому уровню (консументы первого порядка) относятся фитофаги – растительноядные организмы, плотоядные (хищни- ки), живущие за счет фитотрофов, принадлежат к третьему трофическому уровню (консументы второго порядка); потребляющие других плотоядных соответственно относятся к четвертому (консументы третьего порядка) тро- фическому уровню (рис.25). Уровень 1 Уровень 2 Уровень 3 Уровень 4 Уровень 5 Продуцент Консумент 1-го порядка Консумент 2-го порядка Консумент 3-го порядка Консумент 4-го порядка Растение Жук-усач Дятел Ястреб Куница Фитопланктон Зоопланктон Пингвины Морской леопард Касатка Рис.25. Трофические уровни. В каждый трофический уровень обычно входит несколько видов. Например, в природном сообществе первый трофический уровень состав- 95 Рис. 26. Пищевая сеть ляют многочисленные виды растений. Второй и следующие трофичес- кие уровни также состоят из большого числа видов. От много образия видов трофических уровней зависит устойчивость и длительность существования биогеоценоза. В природе многие виды питаются не одним видом пищи, а используют разные пищевые объекты. Следовательно, в зависимости от характера корма, каждый вид может находиться на разных трофических уровнях в одной и той же пищевой цепи, в зависимости от характера пищи. Например, поедая мышей, ястреб, занимает третий трофический уровень, а поедая змей – четвертый. Кроме того, они могут быть зве- ньями разных пищевых цепей одновременно. Один и тот же вид может быть звеном разных пищевых цепей, связывая их между собой. На- пример, ястреб может съесть ящерицу, зайца или змею, которые вхо- Тигр Лиса Сова Змея Белка Мышь Консументы – 3-й трофиче- ский уровень Консументы – 2-й трофиче- ский уровень 1-й тро- фический уровень Детрит, детритофаги, деструкторы Олень Птица Заяц Деревья Травы 96 дят в состав разных цепей питания. Следовательно, трофические цепи переплетаются и образуют в экосистеме трофическую (пищевую) сеть – сложную сеть, состоящую из нескольких пищевых цепей (рис.26). В пищевой сети звенья одной пищевой цепи являются составными частями другой цепи. Каждая из цепей является отдельным каналом, по которому передаются вещества и энергия. Отсюда следует важ- ный общий вывод: если какое-нибудь звено биогеоценоза выпадает, то система не нарушается, так как используются другие источники пищи. Чем больше видовое разнообразие, тем система устойчивее. Ключевые слова: цепь питания, сеть питания, трофические связи, тро- фические уровни. Вопросы и задания. 1. Сравните определения понятий «биогеоценоз» и «экосистема». Что меж- ду ними общего? В чем отличие? 2. Какие из экосистем можно назвать биогеоценозами: луг, озеро, гнилой пень, море, хвойный лес, реку? 3. В чем отличие консументов первого порядка от консументов второго или третьего порядка? 4. Чем отличаются пастбищные цепи от детритных? 5. Какую функцию в экосистеме выполняют редуценты? Назовите их пред- ставителей. 6. Что такое трофический уровень экосистемы? Какие организмы входят в состав разных трофических уровней экосистем? Объясните, с чем связа- но ограничение числа трофических уровней в экосистемах. Задания для самостоятельной работы. 1. Составьте пастбищную цепь питания, выбрав нужные звенья из следующих компонентов: осина, дятел, береза, синица, аист, гусеница березовой пяденицы, коршун. 2. Составьте детритную цепь питания, выбрав нужные звенья из следующих компонентов: змея, погибшая птица, почвенные бактерии, личинки мух, травяная лягушка, плесневые грибы, минеральные вещества. 3. Установите соответствие между типами цепей питания и их возможны- ми пищевыми звеньями. Цепи питания: А. Пастбищные. Б. Детритные. Пищевые звенья: 1) кролик; 2) озерная лягушка; 3) плесневые грибы; 4) стрекоза; 5) почвенные бактерии; 6) тополь; 7) спирогира; 8) сазан; 9) дождевой червь; 10) хангул; 11) мокрица; 12) жук мертвоед; 13) травы; 14) куница; 15) ястреб. 4. Дайте экологический прогноз возможных последствий в экосистеме, если в ней произойдет резкое сокращение численности редуцентов. 97 5. Используя картинки, составьте пищевую сеть и напишите в схеме соответствующие цифры. 1) ястреб 2) лиса 3) синица 4) белянка 5) кролик 6) мышь 7) растения 8) лягушка 9) змея 10) кузнечик 6. Установите соответствие между функциональными группами и их пред- ставителями. Функциональные группы. 1. Продуценты. 2. Консументы. 3. Редуценты. Представители: а) береза; б) лось; в) дождевой червь; г) рыба-щука; д) сморчок; е) лишайник, ж) ламинария; з) гнилостные бактерии; и) дафния. 7. Установите, в какой последовательности надо расположить звенья пи- щевой цепи: паук, пчела, синица, яблоня, ястреб. 4 – Биология 11 98 § 17. ПРОДУКТИВНОСТЬ ЭКОСИСТЕМ Вспомните функциональное разнообразие живых организмов в экосистеме и типы цепей питания в сообществе. Понятие биомассы. В экосистеме происходит непрерывный кругово- рот веществ и направленный поток энергии. Благодаря этому идет обра- зование биомассы организмов. Биомасса экосистемы – общее количество органического вещества всех живых организмов, накопившегося в данной экосистеме за предыдущий период ее существования. Биомассу растений называют фитомассой, биомассу животных зоомассой. Биомасса экосис- темы выражается в единицах массы сухого органического вещества на единицу площади: в г/м 2 , кг/м 2 , кг/га, т/км 2 (наземные экосистемы) или на единицу объема (водные экосистемы). Фотосинтезирующие организмы, используя солнечную энергию, в про- цессе фотосинтеза создают первичную продукцию в качестве органического вещества. В биомассе запасается часть энергии Солнца, поглощаемая фо- тосинтезирующими организмами. Биомасса экосистемы и ее биологичес- кая продуктивность сильно отличаются. Скорость создания органическо- го вещества в экосистемах называется биологической продуктивностью. Продуктивность выражается количеством биомассы, синтезируемой за единицу времени (час, сутки, год) на единице площади (квадратные метры, гектар) или в единице объема (для водных экосистем: литры, кубические метры). В лесу общая биомасса организмов очень велика по сравнению с ее годовым приростом – продукцией. В пруду общая биомасса фито- планктона небольшая, но фитопланктон за счет быстрого размножения имеет высокую скорость образования продукции. В зависимости от того, какие вещества и энергия используются для возобновления биомассы, в экосистеме разли чают первичную и вторич- ную продуктивность. Соответственно, образующаяся при этом продукция называется первичной и вторичной. Биомасса, созданная автотрофными организмами (продуцентами) из минеральных веществ в процессе фотосинтеза или хемосинтеза называ- ется первичной продукцией. Основное количество органических веществ образуют зеленые растения. Из 100% солнечной энергии лишь прибли- зительно 1% поглощается хлорофиллом и используется для синтеза ор- ганических молекул (остальные 99% солнечной энергии отражаются, по- глощаются с переходом в тепло или расходуются на испарение воды). Следовательно эффективность превращения поглощаемой ими солнечной энергии в энергию химических связей органических веществ составля- 99 ет в среднем 1%. Эта закономерность получила название правила 1%. Первичная продукция является очень важной характеристикой экосисте- мы. Накопленная в ней энергия позволяет существовать всем консумен- там и редуцентам и создавать свою продукцию. Гетеротрофные организ- мы частично используют пищу для обеспечения жизненных процессов и частично строят на ее основе собственное тело. Биомасса, создан- ная консументами и редуцентами из органического вещества после ее частичного расщепления называется вторичной продукцией. Ключевые слова: биомасса, фитомасса, зоомасса, первичная продукция, вторичная продукция. Вопросы и задания. 1. Что показывают биомасса и продукция экосистем? 2. Чем объясняются различия биомассы, и продукции экосистем суши и Мирового океана? 3. Охарактеризуйте основные показатели биологической продуктивности экосистем. 4. Какая продукция называется первичной, а какая – вторичной? Почему? 5. С деятельностью каких организмов связана биологическая продуктив- ность экосистем? Выскажите свое мнение. 1. Продуктивность зеленых растений различна в разных экосистемах. На 1 м 2 в год во влажном тропическом лесу она составляет 2200 г сухого вещества, в тундре – 140 г, в океане – 125 г, в пустыне – 3 г. Объяс- ните это явление. 2. Как изменение соотношения продукции и биомассы в экосистеме может повлиять на ее состояние? Приведите примеры. 3. Докажите, что круговорот веществ в экосистеме является результатом взаимодействия продуцентов, консументов и редуцентов. Задания для самостоятельной работы. Объясните схему. Продуценты Солнце Консументы 1 - порядка Минеральные вещества Перенос энергии Перенос веществ Консументы 2-го порядка Редуценты 100 § 18. ПРАВИЛА ЭКОЛОГИЧЕСКОЙ ПИРАМИДЫ. ПИРАМИДА БИОМАССЫ И ЭНЕРГИИ Вспомните различия организмов по их функции в экосистемах и отличие консументов от редуцентов. Основу всех экологических систем составляют пищевые цепи. Пище- вую цепь экосистем составляют разные функциональные группы: проду- центы, консументы или редуценты. К продуцентам относятся производители органических веществ – авто- трофные организмы, то есть фотосинтезирующие и хемосинтезирующие организмы. В зависимости от пищевой специализации, консументы подраз- деляются на порядки. Консументами первого порядка являются раститель- ноядные животные (потребители первого порядка), консументами второго и третьего и последующих являются хищные животные (потребители второго и третьего и последующих порядков). Редуценты составляют сапрофитные организмы, превращающие органические вещества в неорганические. Экологические пирамиды. Процесс превращения вещества и энер- гии в пастбищных цепях имеет определенные закономерности. При переходе от одного трофического уровня к другому происходит транс- формация вещества и энергии. Не вся употребленная биомасса идет на образование биомассы организмов каждого трофического уровня. Значительная часть затрачивается на обеспечение жизнедеятельности организмов: дыхание, движение, размножение, поддержание темпера- туры тела и т.д. Кроме того, не вся съеденная биомасса усваивается. Непереваренная часть в виде экскрементов попадает в окружающую среду. Процент усвояемости зависит от состава пищи и биологических особенностей организмов, он составляет от 12 до 75%. Основная часть усвоенной биомассы расходуется на поддержание жизнедеятельности организмов и только сравнительно небольшая ее часть идет на постро- ение тела и рост. Другими словами, большая часть вещества и энергии при переходе от одного трофического уровня к другому теряется, по- тому что к последующему потребителю попадает только та их часть, которая включилась в биомассу предыдущего трофического уровня. Многочисленные исследования показали, что на каждом трофическом уровне пищевой цепи теряется в среднем около 90% энергии, и только 10% переходит на следующий уровень. Американский эколог Р. Линдеман в 1942 г. сформулировал эту закономерность как правило 10%. 101 Например Продуценты Консументы I Консументы II Консументы III 1000 кДж 100 кДж 10 кДж 1 кДж Закон гласит, что в пищевой цепи при переходе от одного звена к другому передается лишь 10% вещества и энергии, а остальная часть расходуется предыдущим трофическим уровнем на поддержание жизне- деятельности. Таким образом, запас вещества и энергии, накопленный растениями в пастбищных пищевых цепях, быстро расходуется (выеда- ется), поэтому пищевые цепи не могут быть длинными. Если любую из вышеуказанных характеристик трофических уровней изобразить в виде прямоугольников с одинаковым масштабом и располо- жить их друг над другом, то получится экологическая пирамида. Эколо гическая пирамида – графические изображения соотношения между про- дуцентами и консументами всех уровней (травоядных, хищников; видов, питающихся другими хищниками) в экосистеме. Основание экологической пирамиды составляет первый трофический уровень – продуценты, затем идет второй трофический уровень – консументы первого порядка и т.д. При переходе с одного уровня на другой происходит уменьшение числа особей, а размеры увеличиваются. В среднем с одного уровня на другой происходит передача лишь 10% энергии. Поэтому экологическая пирамида имеет широкое основание и острую вершину (рис.27). Рис.27. Правило экологической пирамиды – закономерность, отражающая прогрессивное уменьшение массы, энергии или особей каждого последующего звена пищевой цепи. ТР О ФИЧЕСКИЕ УР ОВНИ 102 В природе наблюдаются разные типы экологических пирамид: 1) пира- мида чисел; 2) пирамида биомассы; 3) пирамида энергии. Пирамида чисел отражает число особей на каждом трофическом уровне экосистемы. Согласно правилу пирамиды чисел общее число особей, уча- ствующих в пищевых цепях, с каждым звеном уменьшается. Это связано с тем, что хищники крупнее объектов своего питания и для поддержания жизни одного хищника нужно несколько жертв. В экосистемах лесов умеренного пояса, в которых продуцентами являются деревья, а консументами первого порядка – растительноядные насекомые, численность последних выше, чем продуцентов. Пирамида чисел такой экосистемы оказывается перевернутой вершиной вниз. Пирамида биомассы показывает количественные соотношения биомасс организмов каждого трофического уровня экосистем. Обычно в наземных биоценозах общая масса продуцентов больше, чем в каждом последующем звене. В свою очередь, общая масса консументов первого порядка больше, нежели консументов второго порядка и т.д. Если организмы не слишком сильно различаются по размеру, то, обозначив на трофических уровнях общую массу особей, можно получить типичную пирамиду. Однако если организмы низших уровней мельче по размерам организмов высших уров- ней, то получается перевернутая пирамида биомассы. Например, в водных экосистемах продуценты (фитопланктон) невелики по размеру и имеют ко- роткий жизненный цикл, довольно высокая продуктивность, но их биомасса всегда меньше биомассы консументов первого порядка. Пирамиды чисел и биомасс отражают статику системы, то есть характеризуют количество или биомассу организмов в определенный промежуток времени. Они не дают полной информации о трофической структуре экосистемы, хотя позволяют решать ряд практических задач, особенно связанных с сохранением устойчивости экосистем. Пирамида чисел позволяет, например, рассчитывать допустимую величину улова рыбы или отстрела животных в охотничий период без последствий для нормального их воспроизведения. Пирамида энергии отражает количество энергии, содержащейся в пище на каждом трофическом уровне. Из трех типов экологических пирамид пирамида энергии дает наиболее полное представление о функциональной организации экосистемы, так как число и биомасса организмов зависят не от количества фиксированной энергии, а от скорос- ти прироста биомассы, а именно от продукции экосистемы. В противо- положность пирамидам чисел и биомассы, отражающим количество 103 организмов в данный момент и их массу (статику), пирамида энергии показывает динамику прохождения энергии через пищевую цепь. На форму этой пирамиды не влияют размеры и интенсивность метабо- лизма особей, и если учтены все источники энергии, пирамида будет иметь типичный вид. Согласно правилу пирамиды энергии, с более низкого тро- фического уровня на более высокий переходит около 10% потока энергии, а общее число самих уровней не может превышать шести. Знание законов биологической продуктивности и возможность ко- личественного учета потока энергии имеет большое практическое зна- чение для использования человеком природных и искусственных эко- систем – основного источника запасов пищевых и иных ресурсов на нашей планете. Чтобы не нарушать баланс в экосистемах, необходимо иметь ясное представление о допустимых пределах изъятия растительной и живот- ной биомассы. Ключевые слова: правила экологической пирамиды, экологические пира- миды чисел, пирамиды биомассы, пирамиды энергии. Вопросы и задания. 1. Сформулируйте правило экологической пирамиды. Какие бывают типы экологических пирамид? В чем их особенности? 2. Что отражают экологические пирамиды чисел, биомассы и энергии? 3. Какая из экологических пирамид универсальна и не зависит от трофи- ческой структуры экосистемы? 4. Приведите примеры типичных и перевернутых экологических пирамид. 5. В каких областях человеческой деятельности необходимы знания зако- нов биологической продуктивности экосистем? Выскажите свое мнение. 1. Постройте экологическую пирамиду энергии, соблюдая правило 10%, для пищевой цепи луга: клевер луговой бабочка лягушка змея орел змеед, если биомасса змеи за лето увеличилась на 0,2 кг. Лабораторная работа №2 |