Общая Биология. Учебник для студентов высших учебных заведений Ульяновск
 Скачать 9.07 Mb.
|
|
12.3. Биологический и морфофизиологический прогресс, их критерии и генетическая основа Увеличение степени приспособленности организмов к окружающей среде входе эволюции часто сопровождалось совершенствованием и усложнением их организации, получившим название прогресса в живой природе В 1825 году АН. Северцов (1866-1936) предложил различать биологический прогресс и морфофизиологический прогресс Биологический прогресс - результат успеха группы организмов (популяции, вида, рода, семейства, отряда и т.д.) в борьбе за существование Критериями (показателями биологического прогресса рассматриваются а) возрастание степени общей приспособленности группы организмов к условиям окружающей среды б) увеличение численности особей группы в) расширение 130 Органический мир как результат процесса эволюции ареала (площади местообитания, занимаемого особями группы г) интенсивное видообразование в этой группе д) наличие в этой группе большого количества соподчиненных групп (популяций, видов, родов, семейств и т.д.). В настоящее время в состоянии биологического прогресса находятся насекомые, костистые рыбы, птицы, млекопитающие, покрытосеменные растения. Биологический регресс характеризует, соответственно, снижение приспособленности группы организмов к среде обитания Его критериями являются а) снижение степени общей приспособленности группы организмов к условиям среды б) уменьшение численности особей в группе в) сужение ареала занимаемого особями этой группы г) вымирание видов этой систематической группы (рода, семейства, отряда и т.д.); д) наличие в этой группе небольшого количества соподчиненных групп (видов, популяций. Понятия морфофизиологический прогресс и морфофизиологический регресс применимы для характеристики не только групп, но и отдельных организмов Морфофизиологический прогресс (ароморфоз) характеризует совершенствование входе эволюции строения и функции организма (морфофизиологической организации Ароморфоз включает следующие эволюционные изменения крупные изменения строения организмов (например, развитие четырех- камерного сердца и полушарий головного мозга у млекопитающих возникновение адаптации (приспособлений общего плана (например, теплокровность, наземная локомоция расчленение органов (например, расчленение мышечных пластов червей на отдельные пучки у членистоногих усложнение и интенсификацию функций (например, интенсификация функции снабжения тканей питательными веществами и кислородом при полном обособлении большого и малого круга кровообращения общее повышение интенсивности жизнедеятельности организмов повышение общего уровня обмена энергии уменьшение зависимости организма от условий существования увеличение степени влияния организма на окружающую среду. ' Морфофизиологический прогресс характерен в наибольшей степени для тех групп, которые ведут активный образ жизни, например, позвоночные и членистоногие Морфофизиологический прогресс позволяет достичь организму высшего уровня независимости от внешней среды Такое усложнение организации требует от организма увеличения энергетических затратив связи с этим увеличения силы действия организмов на окружающий мир Позднее рядом учёных были предложены другие крите- Органический мир как результат процесса эволюции 131 tptm Рис. 158. Схема арогенеза по АН. Северцову с выходом в новую адаптивную зону и развитие группы в направлении аллогенеза внутри адаптивной зоны рии морфофизиологического прогресса совершенствование интеграции живых систем (Шмальгаузен И.И., 1938), повышение уровня гомеостаза живых систем (Хаксли Дж, 1942), рост объёма информации и способов её обработки. Эволюционные преобразования, ведущие к морфофизиологическому прогрессу, АН. Северцов назвал арогенезами (рис. 158). Генетической основой биологического и морфофизиологического прогресса является наследственная изменчивость Канализированное преобразование генофонда (биологический прогресс) или генотипа (морфофизиологический прогресс) происходит под воздействием естественного отбора. Основными (ключевыми) ароморфозами в эволюции органического мира являются следующие преобразования. 1. Появление автотрофного питания (фотосинтеза) у одноклеточных организмов (цианобактерии и др. 2. Возникновение эукариотической организации клетки (эукариоты. 3. Возникновение полового процесса существенно повысившего масштабы наследственной изменчивости потомства. 4. Возникновение многоклеточности. 5. Формирование тканей и органов. Эволюцию растительного мира характеризовали следующие аро- морфозьи 1. Дифференциация тканей у первых наземных растений (псилофиты, включавшая развитие покровной, проводящей, механической и др. тканей. 132 Органический мир как результат процесса эволюции 2. Формирование вегетативных органов (корень, стебель, листу наземных растений. 3. Возникновение генеративных органов (семя) у голосеменных. 4. Развитие генеративных органов покрытосеменных (цветок, плод, способствовавших повышению разнообразия и расселению потомства. Эволюция животного мира включала следующие ключевые аро- морфозы. 1. Возникновение двухслойности и радиальной симметрии (губки, кишечнополостные. 2. Появление трех зародышевых листков и двусторонней симметрии. 3. Расчленение тела на сегменты, возникновение вторичной полости тела или целома, появление кровеносной и дыхательной систем (кольчатые черви. 4. Появление членистых конечностей и поперечно-полосатой мускулатуры (членистоногие. 5. Появление внутреннего осевого скелета и принципиально нового трубчатого) типа нервной системы (бесчерепные хордовые. 6. Формирование черепа, челюстей, парных конечностей (плавников, первичной почки (рыбы. 7. Появление пятилучевой конечности, органов дыхания атмосферным воздухом, формирование второго круга кровообращения (земноводные. 8. Возникновение подвижного сочленения черепа и позвоночного столба, формирование грудной клетки и ячеистых легких, появление зачатка коры больших полушарий, развитие вторичной (тазовой) почки, возникновение зародышевых оболочек (хорион, амнион, аллантоис), обеспечивших развитие эмбриона на суше (пресмыкающиеся. 9. Формирование четырехкамерного сердца и полное разделение двух кругов кровообращения, развитие альвеолярных легких и плаценты, прогрессивное развитие нервной системы и особенно коры больших полушарий дифференцировка позвоночного столба на четкие отделы и перемещение конечностей с боков под тело (млекопитающие. Из краткого перечня следует, что ароморфозы - это узловые моменты эволюции, взаимосвязанные с возникновением крупных систематических групп (классов, типов и т.п.). Частное приспособление к конкретным условиям среды, не повышающее общий уровень морфофизиологической организации, АН. Се- верцов (1925) назвал идиоадаптацией (алломорфозом). Развитие идиоадаптаций (алломорфозов) названо им аллогенезом (рис. 158). В качестве примеров идиоадаптаций можно указать разные формы клювов у птиц, Органический мир как результат процесса эволюции 133 Рис. 159. Идиоадаптации у австралийских сумчатых различие приспособлений для распространения семян у растений и др. рис. 159). Основными результатами идиоадаптации являются следующие процессы и явления. 1. Освоение близкими видами различных географических зон например, представителей семейства Волчьи можно встретить на всей территории от Арктики до тропиков, что значительно снижает конкуренцию между видами. 2. Значительное расширение ареала и увеличение разнообразия эволюционных факторов, действующих на представителей этой группы животных. 134 Органический мир как результат процесса эволюции 3. Увеличение числа подчиненных систематических групп (например, видов внутри семейства Волчьи. В конечном итоге благодаря указанным результатам идиоадаптация способствует биологическому прогрессу соответствующей группы (семейства Волчьи и т.п.). Морфофизиологический регресс - это упрощение морфофункцио- налъной организации выражающееся в редукции ряда органов например, хорды у оболочников (Tunicata). Часто регрессивное развитие одних органов сопровождается прогрессивным развитием других. Так, у животных, ведущих прикреплённый образ жизни, появляются приспособления для привлечения корма (сифоны, коловращательные аппараты Регресс наиболее проявляется при общей дегенерации - резком упрощении организации, сопровождающемся снижением активных функций ряда органов. Она характерна, например, оболочникам, паразитическому ракообразному сакку лине. Обычно морфофизиологическая дегенерация сопровождается интенсивным развитием половой системы и разнообразных личиночных приспособлений. 12.4. Необратимость эволюции. Принципы эволюции органов Эволюционный процесс характеризуется необратимостью Положение о необратимости эволюции впервые сформулировал в 1893 году бельгийский палеонтолог Л. Долло (1857-1931). Суть этого положения, названного впоследствии законом Долло, заключается в том что организмы, переходя в прежнюю среду обитания, не возвращаются полностью к прежнему состоянию морфофизиологической организации Так, жабры и плавники рыб, утраченные их потомками-тетраподами, никогда не восстанавливались у вторично осваивавших водный образ жизни пресмыкающихся и млекопитающих (хвостовой плавники ласты у ихтиозавров и китообразных лишь внешне напоминают плавники рыб при глубоком отличии их внутреннего строения. Необратимость эволюции - статистическая закономерность, вытекающая из невероятности полного возврата к предыдущему (предковому) состоянию множества процессов, реализовавшихся в генотипе и фенотипе той или иной группы организмов. В основе эволюции структур лежат процессы дифференциации и интеграции Принцип дифференциации установлен в 1851 году французским зоологом А. Милън-Эдварсом (1800-1863), принцип интеграции впервые описан Г. Спенсером (1820-1903). Морфофизиологическая дифференциация - это развитие в процессе эволюции из одной структуры нескольких разнокачественных структур, выполняющих различные, более узкие Органический мир как результат процесса эволюции 135 частные) функции В качестве примера дифференциации можно привести подразделение первоначально просто устроенной пищеварительной трубки выполняющей единую общую функцию расщепления и всасывания продуктов расщепления) на отделы (рот, глотку, пищевод, желудок, тонкий и толстый кишечник, в которых пища подвергается уже специфическим воздействиям (механической обработке, химическому расщеплению, всасыванию и т.д.). С дифференциацией неразрывно связан процесс интеграции Интеграция - это целесообразное объединение и координация действий разных частей целостной живой системы Если дифференциация приводит к увеличению степени соподчинённости частей (органов) организму как целостной системе, то интеграция проявляется в объединении органов в функционально единые системы, обеспечивающие одну из сторон жизнедеятельности организма. В основе морфофункциональных преобразований отдельных органов лежит мультифункционалъность (полифункциональность) - выполнение данным органом одновременно нескольких функций, среди которых обычно можно выделить главную (основную) функцию и ряд второстепенных Например, основной функцией плавательного пузыря лучепёрых рыб является гидростатическая (регуляция плавучести путём изменения объёма). Наряду с этим он используется также как барорецептор, сигнализируя о глубине погружения, как аппарат трансформации звуковых колебаний, повышающий чувствительность органа слуха, ау примитивных луче пёрых (кистепёрых) выполняет функцию органа дыхания. Наиболее часто эволюция органов проходит способом смены функций, при котором одна из второстепенных функций органа под влиянием измененных отношений организма с внешней средой становится более важной (главной, чем прежняя главная функция Так, у предков позвоночных кожные чешуи в области смыкающихся краёв челюстей преобразовались в зубы, выполняющие другую главную функцию вместо механической защиты - функцию захвата, удержания и размельчения корма. У растений, например, лепестки венчика цветка произошли от листьев, сменивших функцию фотосинтеза на функцию привлечения насекомых для опыления. Смена функций впервые описана немецким зоологом Антоном Дорном (1840-1909). Возможность смены функций основана на мультифункциональности органов При смене функции изменяется, соответственно, и направление эволюционных преобразований, т.к. естественный отбор совершенствует структуру органа, в первую очередь по отношению к его главной функции. Преобразование функций органов в филогенезе может происходить также способом расширения функций Расширение функций заключается 136 Органический мир как результат процесса эволюции Рис. 160. Эволюция сердца позвоночных 1 - двухкамерное сердце рыб 2 - трёхкамерное сердце земноводных 3 - трёхкамерное сердце пресмыкающихся с неполной перегородкой в желудочке 4 - четырёхкамерное сердце млекопитающих П - предсердие Ж - желудочек в приобретении органом (структурой) входе эволюции новых функций с сохранением уже имеющихся Расширение функций впервые описал в 1912 году немецкий зоолог Л. Плате (1862-1937). Например, у теплокровных животных кровеносная система участвует в регуляции теплообмена со средой, у млекопитающих она обретает также функцию обеспечения иммунитета Л. Плате описал ещё один способ эволюционных преобразований органов - интенсификацию, или усиление функций Его суть заключается в увеличении входе эволюции числа функциональных единиц и соответствующем усложнении строения органа В качестве примеров можно рассмотреть усложнение строения сердца (двухкамерное, трёхкамерное, четырёхкамерное) и интенсификацию его функций (рис. 160), усложнение строения головного мозга и интенсификацию функций центральной нервной системы. Два способа преобразования входе эволюции органов (субституция функций, разделение функций) описаны в 1931 году АН. Северцовым (1866- 1936). Субституция функций (гетеротопная субституция) - это утрата входе эволюции одной из функций и замещение её другой, биологически равноценной, однако выполняемой уже другим органом, расположенным в другом месте Например, функция перемещения посредством конечностей замещена у змей перемещением при помощи изгибаний позвоночника (ползанием, дыхание с помощью жабр (извлечение Ог из воды) у наземных позвоночных замещено газообменом в лёгких. Разделение функций сопровождается разделением органа на самостоятельные отделы Так, единый непарный плавник разделился у рыб (рис. 161) на спинной и анальный (рули, а также хвостовой (движитель. Органический мир как результат процесса эволюции 137 Рис. 161. Схема разделения единого непарного плавника у рыб Второй вид субституции - субституция органов (гомотопная субституция описана немецким зоологом Н. Клейненбергом (1842-1897). Её сущность заключается в замене одного органа другим, несущим подобную функцию и занимающим тоже положение (хорда, например, замещается хрящевым скелетом, а последний - костным позвоночником. 12.5. Филогенетические связи в живой природе и естественная классификация живых форм Филогенезом называют историческое развитие органического мира в целом, а также отдельных систематических групп организмов таксонов Филогенез и его закономерности изучает отдельная биологическая наука - филогенетика. Основополагающими принципами филогенетики являются 1) дивергентный характер эволюционного процесса - расхождение признаков организмов разных филетических линий, возникших от общего предка 2) монофилия - таксон любого ранга, происходит от единственного родо- началъного видана основе дивергенции или адаптивной радиации, вследствие чего ряд групп организмов могут иметь одного общего предка. Согласно современным представлениям дивергенция - это результат развития групп организмов в различных условиях, в процессе которого они приобретают различные черты и удаляются друг от друга по степени сходства Дивергенции способствует дизруптивный отбора также изоляция. Ходи результат филогенеза изображаются графически в виде родословного дерева (дендрограммы). Построение родословного дерева возможно лишь на основе признания монофилии как основного принципа эво- 138 Органический мир как результат процесса эволюции ХИЩНЫЕ кошки ЛАСКИ И Т.П. Плейстоцен Плиоцен люции органического мира Схема родословного дерева выполнена впервые в 1866 году Э. Геккелем на примере животных. При его построении Э. Геккелъ разместил в нижней части ствола - примитивные группы в центральной части ствола - группы, эволюционировавшие в основном направлении по бокам - группы, уклонившиеся от основного направления эволюции с приобретением той или иной специализации в верхней части - группы, достигшие наиболее высокого уровня организации. При этом таксономическая близость разных групп нашла отражение в степени расхождения (удаления друг от друга) соответствующих ветвей, а толщина ветвей пропорциональна количеству подчинённых таксонов Иногда родословное дерево накладывают на геохронологическую шкалу рис. 162). Такое родословное дерево иллюстрирует время обособления, расцвета и вымирания разных филогенетических ветвей. Исследования филогенеза и реконструкции его этапов необходимы для построения естественной системы организмов Э.Геккель предложил использовать для этих целей метод тройного параллелизма сущность которого заключается в сопоставлении данных палеонтологии, сравнительной анатомии Миоцен Олиящен Эоцен Палеоцен Рис. 162. Родословное дерево хищных млекопитающих. Возникновение из единого ствола разнообразных семейств современных хищных собачьих, медвежьих, енотовых, куньих, виверровых, гиеновых и кошачьих и эмбриологии В современной филогенетике всё шире используются данные генетики, биохимии, молекулярной биологии, этологии, физиологии, паразитологии и других биологических наук. Конечной целью филогенетических исследований является создание филогенетической или естественной системы организмов Система - это классификация (распределение) организмов по группировкам различного ранга - таксонам Она создаёт возможность для биологов различных профилей и специализаций ориентироваться во множестве существующих видов организмов. Попытки классификации организмов известны с древности Аристотель, Теофраст и др, однако основы систематики как науки заложены в период с 1686 по 1704 гг. в работах английского натуралиста |