Общая Биология. Учебник для студентов высших учебных заведений Ульяновск
 Скачать 9.07 Mb.
|
|
11.2.4.1. Движущий отбор Движущий отбор - одна из форм естественного отбора, благоприятствующая лишь одному направлению наследственной изменчивости и не благоприятствующая всем остальным её вариантам Движущий отбор благоприятствует изменениям фенотипа лишь в определённом направлении (рис. 148). Его действие особенно заметно при изменении условий среды. Отбор начинает благоприятствовать выживанию только изменяющихся в определённом направлении фенотипов, уничтожая другие, несоответствующие новым условиям существования. Например, в конце XIX века в Плимуте (Великобритания) построили новый моли отгородили часть акватории. В последней начали накапливаться известковые взвеси, которые приносились двумя речками. В результате крабы с широкой раковиной погибали, так как у них накапливалась в жабрах известь, а крабы с узкой раковиной выживали. Следовательно, в отгороженной молом части морской акватории движущий естественный отбор благоприятствовал развитию у крабов узкой раковины. Популяция - элементарная единица эволюции. Факторы эволюции 103 S0-) Локален ия отбора Рис. 148. Движущий отбор на увеличение числа абдоминальных щетинок у дрозофилы Drosophila melanogaster В результате действия движущего отбора в генофонде популяции накапливаются и распространяются мутации, обеспечивающие изменение фенотипа в данном направлении (рис. 149). В популяции под действием движущего отбора от поколения к поколению происходит изменение признака в определённом направлении (ортоселекция), что при длительном действии движущего отбора в филогенетических рядах ошибочно трактуется как внутренние тенденции в эволюционных изменениях (номогенез, ортогенез. 11.2.4.2. Стабилизирующий отбор При быстрых и частых изменениях условий внешней среды естественный отбор ведёт к расширению нормы реакции. Наоборот, утех видов, которые обитают в условиях, длительно остающихся неизменяемыми и однотипными, широкой нормы реакции не вырабатывается. В таких случаях в силу вступает стабилизирующий отбор, на существование которого впервые обратил внимание И.И. Шмальгаузен, разработавший теорию стабилизирующего отбора, описанную в книге Факторы эволюции (1946). Стабилизирующий отбор - форма естественного отбора, благоприятствующая сохранению в популяции оптимального для данных условий фенотипа (который становится преобладающими действующая против любых проявлений фенотипической изменчивости Стаби- I 104 Популяция - элементарная единица эволюции. Факторы эволюции Рис. 149. Схема действия стабилизирующей (А, движущей (Б) и дизруптивной (В) форм естественного отбора. F n - поколения. На популяционных кривых заштрихованы элиминируемые варианты. Величина дуги при отборе внутри поколения соответствует широте нормы реакции поданному признаку лизирующий отбор ведёт к закреплению той узкой нормы реакции, которая оказалась наиболее благоприятной приданных условиях существования. Стабилизирующий отбор направленна сохранение средних вариантов фенотипа (рис. 149) и ведёт к гибели в первую очередь крайних вариантов (наиболее крупных и наиболее мелких особей, самых тёмных и самых светлых и т.д.). В таких условиях мутации, уменьшающие норму реакции, оказываются более полезными, сохраняются отбором и вытесняют прежний аллельный ген, контролировавший более широкую амплитуду изменчивости. Так, в 1952 году английские учёные Карн и Пенроуз установили, что новорождённые дети с весом менее или более 3,6 кг (определённое среднее значение) характеризовались повышенной смертностью. Сохранение, начиная с ордовикского периода, в течение 320 млн лет пяти лучей в конечности позвоночных животных - результат стабилизирующего отбора, т.к. известны случаи рождения организмов с шестипалой конечностью и редукция входе эволюции лучей у копытных, птиц. Популяция - элементарная единица эволюции. Факторы эволюции 105 Стабилизирующий отбор приводит к образованию фенотипически однородной популяции организмов, включающей, тем не менее, разнородные генотипы При длительном действии стабилизирующего отбора фенотипы некоторых видов организмов могут оставаться практически неизме нёнными в течение, миллионов лет (так называемые персистентные формы. Тем не менее, новые мутантные аллельные гены могут накапливаться в гетерозиготном состоянии, не проявляясь в сохраняемых фенотипах. Следовательно, генофонд популяции и вида может продолжать изменяться. Поэтому предки и потомки персистентных форм могут существенно отличаться друг от друга. 11.2.4.3. Дизруптивный отбор Дизруптивный (разрывающий) отбор - форма естественного отбора, благоприятствующая двум или нескольким направлениям изменчивости (классам фенотипов, ноне благоприятствующая промежуточному состоянию фенотипа (рис. 149). При действии дизруптивного отбора в популяции обычно возникает полиморфизм, те. появляется несколько отчётливо различающихся фенотипических форм Примером дизруптивного отбора может служить индустриальный меланизм у берёзовой пяденицы (Biston betula). Выплавление металла с использованием углей в Англии увеличило выбросы загрязнителей атмосферы, что привело к гибели лишайников на коре деревьев и потемнению последней. В результате отдыхающая на коре днём светлая форма берёзовой пяденицы утратила приспособленность, дав начало формам с новой покровительственной окраской - серой и чёрной пяденицам (серая форма доминирует над светлой, чёрная форма доминирует над серой скрещиваясь, они дают расщепление свойственное, моногибридному скрещиванию. Если разные направления дизруптивного отбора обусловлены различиями условий внешней среды в разных частях ареала данного вида, тона селяющие их популяции приобретают устойчивые фенотипические и генотипические различия, имеющие приспособительное значение. При снижении возможности скрещивания между такими популяциями в результате изоляции друг от друга происходит их дальнейшая дивергенция, вплоть до обособления в качестве новых видов. Иногда дизруптивный отбор рассматривают как частный случай движущего отбора, поскольку обе формы отбора приводят в противоположность стабилизирующему отбору к изменению фенотипического облика популяций. 106 Популяция - элементарная единица эволюции. Факторы эволюции 11.3. Видообразование и формирование адаптации Входе эволюции элементарные эволюционные факторы взаимодействуют, обусловливая изменения генофондов популяций в ряду их поколений. Результатом таких изменений (элементарных эволюционных процессов) является образование новых биологических видов Процесс возникновения новых видов из первоначально единого вида называется видообразованием. 11.3.1. Способы видообразования Проблема видообразования принципиально решена Ч. Дарвиным (1859) на основе его концепции дивергенции. Дивергенция происходит под влиянием естественного отбора, действующего в условиях острой внутривидовой конкуренции в пользу вариантов, наиболее уклоняющихся от исходной формы Согласно современным представлениям, видообразование происходит под контролем дизруптивного отбора и не требует обостренной внутривидовой конкуренции как обязательного условия. К настоящему времени наиболее изучен механизм аллопатрического видообразования, связанного с пространственной изоляцией отдельных популяций данного вида Популяции, обитающие в различных участках ареала вида, подвергаются действию разных направлений естественного отбора, а географическая изоляция препятствует обмену генетической информацией между обособленными популяциями (рис. 150). Микроэволюци онные процессы в таких популяциях (мутации, популяционные волны, естественный отбор) приводят к дивергенции фенотипических признаков иге iiнотипов составляющих их особей Репродуктивная изоляция завершает процесс видообразования (рис. 151). Результатом аллопатрического видообразования является, например, возникновение галапагосских вьюрков. Они образовались от единой формы, переселившейся с материка Южной Америки и подвергшейся в условиях географической изоляции (удалённые друг от друга острова) влиянию различных направлений естественного отбора. Спустя некоторое время их ареалы могли перекрываться, однако вьюрки вели себя уже как представители вполне сформировавшихся (ре- продуктивно изолированных) видов. Сими и ч ее к им видообразованием называется образование нового видав пределах ареала исходного видав котором с самого начала решающая роль принадлежит не географической, а биологической (генетической) изоляции Часто при симпатрическом видообразовании образуются виды-двойники, практически неразличимые внешне и имеющие перекрывающиеся ареалы. Популяция - элементарная единица эволюции. Факторы эволюции 107 Рис. 150. Аллопатрическое видообразование в группе австралийских мухоловок Pachycephala. Расширения и сокращения ареалов связаны с изменениями в растительности, вызванными, в свою очередь, историческими смещениями дождевых зон в разные периоды эволюции современное распространение показано на карте 6) Рис. 151. Схематическое изображение расщепления исходного вида (А) на два (Б и В) во времени (отдельные переплетающиеся ветви - менделеевские популяции) 108 Популяция - элементарная единица эволюции. Факторы эволюции У растений симпатрическое видообразование происходит путём полиплоидии. Так, существуют виды пшениц си хромосомами. В клетках дикого хлопчатника содержится 26 хромосом, в клетках культурного хлопчатника - 52 хромосомы. 11.3.2. Адаптации и предадаптации В процессе эволюции возникают и развиваются приспособления организмов к конкретным условиям окружающей среды, которые получили название адаптации Адаптация - это совокупность морфологических, физиологических, поведенческих и других особенностей данного вида, обеспечивающая возможность специфического образа жизни в определён ных условиях среды Адаптации формируются на протяжении всех стадий жизненного цикла особей вида (адаптации к условиям зародышевого или чиночного развития называются эмбриоадаптациями). Различают общие и частные адаптации Общие адаптации являются приспособлениями к жизни в обширном диапазоне условий среды (например, конечности наземных позвоночных Частные адаптации - это узкие приспособления риск определённому образу жизни (например, узкоспециализированные конечности различных видов насекомоядных млекопитающих. Адаптации носят не абсолютный, а относительный характер Их относительность проявляется в том, что 1) при изменении условий адаптивность утрачивается 2) адаптации никогда не являются вершиной совершенствования приспособленности потому, что совершенствование адаптации прекращается сразу же после того, как обладающий ею вид получает преимущество и не элиминируется отбором. Механизм эволюционного развития адаптации - одна из центральных проблем биологии. Материалистическое решение проблемы развития адаптации впервые предложил Ч. Дарвин, показав, что адаптации возникают в результате действия естественного отбора Адаптации придают строению и жизнедеятельности организмов черты целесообразности и совершенства. Часто основу нового приспособления составляет предшествующая структура, которая выполняла другие функции, но изменялась в таком направлении и до такой степени, что смогла взять на себя новые функции. Для характеристики таких предваряющих адаптацию состояний введено понятие преадаптации. Преадаптация - свойство организма, имеющее приспособительную ценность для ещё неосуществлённых форм взаимодействия его со средой Преадаптацией также называют процесс развития структур, способных расширить или изменить круг функций, на основе которых может сформироваться качественно новое приспособление. Например, челюсти в эволю- Популяция - элементарная единица эволюции. Факторы эволюции 109 Рис. 152. Частные адаптации наземных конечностей насекомоядных млекопитающих. Наземные формы А - прыгунчик Б - землеройка В - ж земноводные формы Г - куто- ра; Д - выдровая землеройка Е - выхухоль подземнороющие формы Ж - крот 3 - злато крот ции древнейших позвоночных сформировались из третьей жаберной дуги после её разделения на подвижные элементы, что обусловливалось потребностью в интенсификации дыхания. Таким образом, выполнение этой жаберной дугой функции челюстей было преадаптировано усовершенствованием жаберного насоса. Благодаря существованию преадаптаций особи не погибают, а выживают и приспосабливаются к новым (часто резко изменившимся) условиям среды. 110 Популяция - элементарная единица эволюции. Факторы эволюции Адаптации могут развиваться на основе упрощения или усложнения морфофизиологической организации. Первые свойственны паразитам. Развитие адаптации объясняет происхождение биологической целесообразности в живой природе. 11.3.3. Понятие об экологической нише В результате формирования адаптации достигается состояние адаптированности или соответствия строения, функций и поведения организмов занимаемым ими экологическим нишам Экологическая ниша -это совокупность всех факторов среды, в пределах которых возможно существование видав природе Термин экологическая ниша предложен американским экологом Дж. Гринеллом (1917). Современная концепция экологической ниши сформировалась на основе модели экологической ниши американского эколога Дж. Хатчинсона (1957, 1965). Согласно этой модели экологическую нишу можно представить как часть воображаемого многомерного пространства (гиперобъёма), отдельные измерения которого соответствуют факторам, необходимым для нормального существования вида Расхождение экологических ниш разных видов путём дивергенции происходит чаще за счёт приуроченности к разным местообитаниям, потреблению различной пищи и разному времени использования одного итого же местообитания. 11.4. Специфика действия элементарных эволюционных факторов в популяциях людей 11.4.1. Популяционная структура человечества Термин популяция (или сообщество людей) используется в генетике и биологии человека для характеристики относительно стабильных и сравнительно изолированных групп людей Популяция - это группа людей, занимающих определённую территорию и свободно вступающих в брак Обычно под популяцией понимают как население города, района, таки определённой местности, используя этот термин в экологическом или географическом контекстах. . Для характеристики популяции важным является определение её как репродуктивного сообщества людей, обладающих общим генетическим фондом Поэтому в формировании популяции людей главную роль играет не общность территории, а родственные связи между особями популяции Демографическими показателями популяции людей служат размер, уровень рождаемости и смертности, возрастная структура, экономическое состояние, уклад жизни и т.п. В популяции часто образуются более мелкие группировки людей, Популяция - элементарная единица эволюции. Факторы эволюции 111 изолированных сточки зрения размножения (лишённых возможности свободно заключать брачные союзы в пределах популяции. Изолирующими факторами могут выступать географические (большое расстояние или препятствие к передвижению, но чаще всего факторы социального или религиозного порядка. При этом жители даже одного небольшого района могут часто образовывать ряд совершенно изолированных групп людей (изолятов) численностью до 1500 человек, но чаще всего численностью в несколько десятков особей Закрепляющиеся гены имеют тенденцию ограничиваться именно этой группой (частота внутригрупповых браков в изолятах превышает 90%). Члены изолятов через 4 поколения (примерно через 100 лет) являются уже по крайней мере троюродными сибсами. Популяции людей численностью от 1500 до 4000 человек называют демами. Частота внутригрупповых браков в демах составляет 80-90%. В ранние периоды истории человечества расстояния и другие географические особенности служили наиболее устойчивыми барьерами на пути к смешению демов и изоля тов, в чём кроется одна из причин широкой географической вариабельности человека как вида. Строгой панмиксии в популяциях людей не существует предпочтения в выборе брачного партнёра и социальные факторы препятствуют подлинно случайному заключению браков. Тем не менее существуют гены (например, определяющие группы крови, которые обычно редко принимаются во внимание при подборе брачных пари распределяются среди жителей популяции так, как если бы подбор брачных пар происходил более или менее случайно. Общая структура популяций человека - это структура, типичная для небольших долго существовавших изолятов, которая время от времени нарушалась в связи с миграциями, вторжением или смешением особей. Однако в настоящее время в связи с развитием транспорта круг возможных браков значительно расширился, замкнутость изолятов нарушается во всех частях Земли и, по-видимому, навсегда. Есть основания полагать, что широко распространённое в Европе увеличение роста, начавшееся в XX веке, частично связано с разрушением изолятов и уменьшением доли близкородственных браков (степени инбридинга. 11.4.2. Влияние мутационного процесса на генетическую конституцию людей В основе мутаций лежат наследуемые изменения генетического материала В результате мутации возникает мутантная аллель гена или мутантная хромосома, обусловливающие появление мутантного признака. Мутации могут возникнуть в любой момент, но их появление более вероятно в делящейся, а не в покоящейся клетке (например, при гаметогенезе, во 112 Популяция - элементарная единица эволюции. Факторы эволюции время мейоза В генетическом отношении важны те мутации, которые возникают при гаметогенезе и наследуются особями потомства. Частота мутации для единичного локуса составляет в среднем 1:100000 половых клеток, однако у человека в целом, генотип которого насчитывает до 120000 (а возможно, и более) генов, мутация вовсе нередкое явление. Мутагенами по отношению к человеку выступают не только естественные факторы (ультрафиолетовое излучение, температура, ионизирующее излучение, определённая химическая среда, но и факторы, производные научно-технического прогресса (рентгеновские излучения и другие физические факторы, синтетические смолы и другие химические вещества. На частоту мутаций у человека оказывает влияние возраст вероятность рождения ребёнка, страдающего ахондропластической карликовостью, у пожилых супругов выше, чему молодых. Некоторые гены Х-хромосомы мутируют в мужском организме чаще, чем в женском. Генотип человека - это высокоинтегрированная система взаимодействующих генов (а также составляющих их элементов, и случайные изменения в её составе влияют на неё чаще всего отрицательно Поэтому большинство мутантных генов оказываются вредными для человека. В небольших популяциях людей мутантные гены могут сохраняться фиксироваться) или утрачиваться случайным образом. В них хорошо выражен дрейф генов - изменение частоты генов в популяции в ряду поколений под действием чисто случайных (стохастических) факторов На дрейф генов влияют такие факторы, как число индивидуумов, способных оставить потомство, и вариабельность в размере семьи. Структура популяции человека в прошлом создавала идеальные условия для дрейфа генов. Так, численность сообществ человека палеолита, очевидно, не превышала нескольких сот индивидуумов, именно такова численность сообществ современных охотников и собирателей - аборигенов Австралии. В настоящее время общепризнанным является тот факт, что различия в частоте некоторых групп крови между близкими поселениями людей в отдалённых уголках земного шара возникли вследствие дрейфа генов частоты генов в существующих в США небольших религиозных изолятах немецкого происхождения отличаются от соответствующих частот в исходной популяции в Германии ив соседних популяциях в США Обобщённым примером влияния дрейфа генов на частоту аллелей является эффект родоначальника Он возникает, когда несколько семей выселяются на новую территорию и поддерживают высокий уровень брачной изоляции, порвав практически все связи с родительской популяцией В этом случаев генофонде переселенцев из-за небольшой численности особей случайно закрепляются одни аллели и элиминируются другие. Так, среди кишлаков и дру- Популяция - элементарная единица эволюции. Факторы эволюции 113 гих поселений Памира в одних популяциях резус-отрицательные индивидуумы составляют до 15%, а в других (таких большинство) - только 3-5%. Последний показатель для населения Памира в целом в 2-3 раза ниже, чем для населения Европы. Последствиями дрейфа генов, очевидно, является неравномерное распределение некоторых наследственных заболеваний по группам населения земного шара Так, высокая частота церебромакулярной дегенерации отмечена в Квебеке (Канада) и Ньюфаундленде алкаптонурии - в Чехословакии детского цестиноза - во Франции адреногенитального синдрома - у эскимосов. Существенное влияние на генофонды популяций людей оказывал фактор изоляции. Длительным проживанием в состоянии относительной географической и культурной изоляции объясняют, например, некоторые антропологические особенности представителей малых народностей своеобразный рельеф ушной раковины бушменов, большую ширину нижнечелюстного диаметра коряков и ительменов, исключительное развитие бороды у айнов. Сохранению высокого уровня генетической изоляции двух популяций (изолятов), существующих на одной территории, способствуют отличия по физическим признакам или образу жизни. Однако такие барьеры в последнее время исчезают, о чём свидетельствует, например, тот факт, что доля генов от белых людей возросла в настоящее время у американских негров до 25%, ау бразильских негров - до 40%. |