Общая Биология. Учебник для студентов высших учебных заведений Ульяновск
 Скачать 9.07 Mb.
|
|
ФЮИОЛОГИЧЕСКАЯ РЕГЕНЕРАЦИЯ | -. постоянно ндуя^ее восстановление массы (М) я структуры (S) тканей организма с скоростью) обратив пропорциональном биологическому возрасту. смерть g = с / t процессы разрушения тканей i(-) Рис. 124. Особенности физиологической регенерации 1 -физ не логическая регенерация 2 - фаза гнбелн какого-то участка тканн РЕПАРАТИВНАЯ РЕГЕНЕРАЦИЯ ее фазы а -(3) - фаза накопления массы новей тканн для замещения погибшей ( фаза "пролиферации) б -(4) - фаза восстановления исходной структуры тканн ( фаза "днффереицировхн") Рис. 125. Фазы репаративной регенерации В физиологической регенерации выделяют разрушительную и восстановительную фазы (рис. 125). Полагают, что продукты распада части клеток стимулируют пролиферацию других. Физиологическая регенерация присуща организмам всех видов, но особенно интенсивно она протекает у теплокровных позвоночных, отличающихся наиболее высокой интенсивностью функционирования всех органов. 9.5.2. Репаративная регенерация Репаративная, или восстановительная регенерация - это восстановление клеток и тканей взамен погибших из-за различных патологических процессов Она чрезвычайно разнообразна по факторам, вызывающим повреждения, по объемам повреждения, а также по способам восста- Постнатальный онтогенез и проблема гомеостаза 61 Рис. 126. Регенерация комплекса органов у гидры (А кольчатого червя (Б морской звезды (В) новления. Повреждающими факторами, например, могут быть механическая травма, оперативное вмешательство, действие ядовитых веществ, ожоги, обморожения, лучевые воздействия, голодание и другие болезнетворные агенты. Наиболее широко изучена репаративная регенерация после механической травмы. Способность некоторых животных (гидра, планария, некоторые кольчатые черви, морские звезды, асцидия и др) восстанавливать утраченные органы и части организма издавна изумляла ученых. Ещё Ч.Дарвин удивлялся способности улитки воспроизводить голову и способности саламандры восстанавливать отрезанные глаза, хвост и конечности. Известны примеры восстановления больших участков организма рис. 126), состоящих из комплекса органов (регенерация ротового конца у гидры, головного конца у кольчатого червя, восстановление морской звезды из одного луча. Репаративная регенерация может быть полной и неполной Полная регенерация или реституция, характеризуется возмещением дефекта тканью, которая идентична погибшей Она развивается преимущественно в тканях, где преобладает клеточная регенерация При неполной регенерации или субституции, дефект замещается соединительной тканью, рубцом Субституция характерна для органов и тканей, в которых преобладает внутриклеточная форма регенерации, либо она сочетается с клеточной регенерацией. Функция органа возмещается в таких случаях путем гипертрофии или гиперплазии окружающих дефект клеток. 62 Постнатальный онтогенез и проблема гомеостаза 1 пороки развития и уродства 2-гиперпродукция, узловатые гиперплазии 4-т.н."доброкачественные опухоли" связанное с регенерацией, но качественно особое явление - " истинные" или т.н. "злокачественные опухоли" Рис. 127. Схема гиперрегенерации ГШ10РЕГЕНЕРА1ЩЯ: период гибели тканей растянут интенсивность фазы "пролиферации" резко снижена, накоплением асс ы новой ткани идет медленно дифференцировка" слабо выражена, растянута во времени Рис. 128. Схема гипорегенерации 9.5.3. Патологическая регенерация Патологическая регенерация - это извращение регенерационного процесса, нарушение смены фаз пролиферации и дифференцировки Патологическая регенерация (рис. 127, 128) проявляется в избыточном или недостаточном образовании регенерирующей ткани (гипер- или гипореге- Постнатальный онтогенез и проблема гомеостаза 63 нерация). Примерами ее могут служить образование келоидных рубцов, избыточная регенерация периферических нервов (травматические невромы, избыточное образование костной мозоли при срастании перелома, вялое заживление ран (хронические трофические язвы голени в результате венозного застоя) и др. 9.5,4. Способы репаративной регенерации Механизмы репаративной и физиологической регенерации едины ре- паративная регенерация - это, по сути, усиленная физиологическая регенерация. Однако из-за влияния патологических процессов репаративная регенерация имеет некоторые качественные морфологические отличия от физиологической. Существует несколько способов (разновидностей) репаративной регенерации. К ним относят эпиморфоз, морфаллаксис, регенерационную и компенсаторную гипертрофию. Гипертрофию и гиперплазию клеток органов и тканей, а также возникновение и рост опухолей относят к гипер- биотическим процессам - процессам избыточного роста и размножения клеток, тканей и органов. Гипертрофия - увеличение размеров органа или ткани за счет увеличения размера каждой клетки Выделяют рабочую (компенсаторную, викарную (заместительную) и гормональную (коррелятивную) гипертрофии. Самым частым видом гипертрофии является рабочая гипертрофия, которая встречается как в нормальных физиологических условиях, таки при некоторых патологических состояниях. Причиной ее является усиленная нагрузка, предъявляемая к органу или ткани. Примером рабочей гипертрофии в физиологических условиях может служить гипертрофия скелетной мускулатуры и сердца у спортсменов, а также лиц, занятых тяжелым физическим трудом Рабочая гипертрофия наблюдается в тканях, состоящих из стабильных, неделящихся клеток, в которых адаптация к повышенной нагрузке не может быть реализована путем увеличения количества клеток. Викарная, или заместительная гипертрофия развивается в парных органах (почки) или при удалении части органа например, в печени, в легких. Примером физиологической гормональной (коррелятивной) гипертрофии может служить гипертрофия матки при беременности. Развивающаяся в органе гипертрофия, несомненно, имеет положительное значение, поскольку позволяет сохранить функцию органа в резко изменившихся условиях (заболевание, утрата части органа и т.п.). Этот период называется стадией компенсации. В дальнейшем, когда в органе воз 64 Постнатальный онтогенез и проблема гомеостаза никают дистрофические изменения, происходит ослабление функции, ив конечном счете, когда адаптационные механизмы исчерпаны, наступает декомпенсация органа. Исходя из частей органа (клеток, вовлечённых в процесс гипертрофии, её подразделяют на истинную и ложную Истинная гипертрофия -увеличение объема ткани или органа и повышение их функциональной способности вследствие разрастания основных (ответственных за функцию) клеток, а также других элементов. Примером являются гипертрофия гладких мышц матки у беременных животных, а также гипертрофия сердца при физической работе Ложная гипертрофия - увеличение объема органа при разрастании соединительной или жировой ткани. Количество основных клеток при этом остается без изменений или даже уменьшается, а функциональная способность органа снижается (например, гипертрофия молочной железы за счет жировой ткани. У животных различают два основных способа регенерации эпимор- фоз и морфаллаксис. Эпиморфоз заключается в отрастании нового органа от ампутационной поверхности При эпиморфической регенерации утраченная часть тела восстанавливается за счет активности недифференцирован ных клеток, похожих на эмбриональные. Они накапливаются под пораненным эпидермисом у поверхности разреза, где образуют зачаток, или бластему (рис. 129). Клетки бластемы постепенно размножаются и превращаются в ткани нового органа или части тела. Регенерация путем образования бластемы широко распространена у беспозвоночных, а также играет важную роль в регенерации органов амфибий. Существует две теории происхождения бластемных клеток 1) клетки бластемы происходят из резервных клеток те. клеток, оставшихся неиспользованными в процессе эмбрионального развития и распределившихся по разным органам тела 2) ткани, целостность которых была нарушена в области разреза (травмы, «дедифференцируются» (утрачивают специализацию) и превращаются в отдельные бластемные клетки. Таким образом, согласно теории резервных клеток, бластема образуется из клеток, остававшихся эмбриональными, которые мигрируют из разных участков тела и скапливаются у поверхности разреза, а согласно теории де- дифференцированной ткани, бластемные клетки происходят из клеток поврежденных тканей. Морфаллаксис - это регенерация путем перестройки регенерирующего участка При морфаллаксисе другие ткани тела или органа преобразуются в структуры недостающей части У гидроидных полипов регенерация происходит главным образом путем морфаллаксиса, ау планарии в ней одновременно имеют место как эпиморфоз, таки морфаллаксис. Постнатальный онтогенез и проблема гомеостаза 65 Рис. 129. Регенерация конечностей путём эпиморфоза у личинки амфибий. А - схема операции Б - регенерирует только иннервированная (правая) культя (1), левая культя рассасывается В - после ампутации Г - затягивание раны эпидермисом (2) и распад тканей (3) под ним за счёт дедифференцировки; Д - редифференцировка в бластеме (4); Е - дальнейшее развитие регенерата 9.6. Биологические ритмы. Значение хронобиологии в медицине С древних времён обращалось внимание на ритмический характер многих биологических явлений и процессов. Однако лишь к середине XX века было сформулировано представление о временной организации живых систем и началось интенсивное изучение биологических ритмов. Биологические ритмы - это периодические воспроизведения изменений характера и интенсивности биологических процессов и явлений. Они в той или иной форме присущи всем живым организмами отмечаются на всех уровнях организации. У растений ритмы проявляются, например, в суточном движении листьев, лепестков, осеннем листопаде и т.д. Ритмы животных чётко выражены в периодичности двигательной активности и многих других функций (колебания температуры, секреция гормонов, синтез РНК, деления клеток и др. Ритмический характер имеют многие физиологические процессы (суточные колебания артериального давления и 66 Постнатальный онтогенез и проблема гомеостаза показателей свёртываемости крови, количественные показатели лимфы. Биологические ритмы наследственно закреплены и являются важнейшим фактором адаптации и эволюции в целом. Биологические ритмы могут возникать как реакция на периодические изменения среды (экзогенные ритмы либо генерируются самим организмом (эндогенные ритмы Последние возникают на основе саморегулирующихся процессов в живых системах (клетках, тканях и т.д.). Внешние воздействия оказывают на эндогенные ритмы ограниченное влияние, сдвигая фазу этих биологических ритмов и меняя их амплитуду. Экзогенные ритмы имеют внутренний компонент который сохраняется в постоянных лабораторных условиях на фоне температурных сдвигов и изменений химического состава и других условий среды. При этом их период не зависит от интенсивности обменных процессов. Так, у помещённых в лабораторный аквариум морских моллюсков длительно сохраняется приливная и лунная периодичность открывания створок раковин. Экзогенные ритмы способны подстраиваться к изменениям цикличности внешних условий, однако лишь в определённом (ограниченном) временном диапазоне. Такая подстройка возможна потому, что в течение каждой фазы ритма имеются определённые интервалы времени (время потенциальной готовности, когда организм готов к восприятию сигнала извне, например, яркого света или темноты, резкого похолодания и т.д. Поэтому если сигнал несколько запаздывает или приходит преждевременно, то фаза ритма сдвигается начинается и заканчивается позднее или, наоборот, раньше. Исходя из продолжительности периода, биологические ритмы подразделяют на а) околочасовые ритмы с периодичностью один или несколько (до 6-ти) часов они свойственны, например, внутриклеточному метаболизму синтезу белков и т.п.); б) ультрадианные ритмы с периодичностью 7-15 часов (например, процесс синтеза, накопления и выделения секрета в) суточные (циркадные, циркадианные), или околосуточные ритмы с периодом 20-28 часов Они рассматриваются большинством учёных как собственная спонтанная и генетически закреплённая цикличность биологических процессов в организме, которые приобрели суточную периодичность под влиянием экзогенных факторов (например, суточные колебания артериального давления и свёртываемости крови и др. Суточные ритмы ограничивают осуществление тех или иных функций определённым временем суток. Суточные ритмы сформировались в конечном итоге как адаптация к смене в течение 24 часов тёмной и светлой фаз суток. Однако Постнатальный онтогенез и проблема гомеостаза 67 они имеют, по-видимому, эндогенное происхождение и отчётливо проявляющуюся эндогенную составляющую. Последнее подтверждается результатами эксперимента с добровольцами, которых помещали жить на несколько недель в пещеру при этом личные сутки у всех испытуемых удлинялись и составляли 28, 32, 36 и более часов г) инфрадианные ритмы с периодичностью 23-28 дней (например, лунный ритму женщин с периодичностью 28 дней д) окологодичные (цирканные) ритмы - повторяющиеся изменения интенсивности и характера биологических процессов и явлений с периодом от 10 до 13 месяцев Эти ритмы часто расходятся с периодичностью изменений внешней среды, что указывает на их обусловленность эндогенным фактором. Биологические ритмы изучает хронобиология и специальный её раздел - биоритмология Несмотря на интенсивное развитие хронобиологии с середины XX века, многие её ключевые проблемы остаются нерешенными. Нет единого взгляда, в частности, на природу биологических часов - способности живого к отсчёту времени на различных уровнях организации, которая присуща любой клетке эукариот. По-видимому, в основе такой способности лежит строгая периодичность протекающих в клетке физико- химических процессов - те. эндогенные биологические ритмы. Многие исследователи считают, что природа биологических часов обусловлена способностью организмов воспринимать циклические колебания геофизических факторов (суточную и сезонную периодичность электрического и магнитного полей Земли, солнечной и космической радиации и др. Другие полагают, что эндогенные ритмы у млекопитающих регулируются гипота- ламо-гипофизарной системой, или же пейсмекерами, которые расположены в головном мозге и управляют ритмами клеток, органов и целостного организма. Строго циклические изменения биохимических и физиологических процессов очень часто приурочены к циклическим изменениям во внешней среде. Наиболее ярко это проявляется в суточных ритмах Ритмический характер многих физиологических процессов обусловливает ритмический характер общего физического состояния и психологических функций, а в конечном итоге - ритмический характер жизнедеятельности человека Нарушения установившихся ритмов жизнедеятельности могут снижать работоспособность, оказывать неблагоприятное воздействие на здоровье. Нарушение приуроченности биоритмов человека к периодическим изменениям во внешней среде получило название десинхроноза. В качестве примеров можно привести перелёт в другой часовой пояс. Последствиями 68 Постнатальный онтогенез и проблема гомеостаза десинхроноза могут являться обострения хронических заболеваний, повышенная утомляемость и снижение работоспособности. Достижения биоритмологии имеют важное значение для организации рационального режима труда и отдыха человека, особенно в экстремальных условиях (работа в ночную смену, в полярных условиях ив космосе, пере лёт в другие часовые пояса и т.п.), когда нарушается приуроченность эндогенных биологических ритмов к циклическим изменениям внешней среды. Суточные ритмы клеточной пролиферации учитываются, например, в онкологических клиниках при назначении лекарств, действующих на делящиеся клетки. ГЛАВА 10. ИСТОРИЯ СТАНОВЛЕНИЯ ЭВОЛЮЦИОННОГО УЧЕНИЯ 10.1. Додарвиновский период становления эволюционной идеи В основе эволюционного учения лежит признание исторического развития живого Под эволюцией понимают необратимый постепенный процесс исторических изменений живого Первые представления об историческом изменении живых организмов уходят корнями вглубь веков. Залет до н.э. в Китае существовали учения, допускающие превращения одних организмов в другие. Представления, хотя и довольно наивные, о развитии живого можно найти в трудах античных авторов Древней Греции. Так, Анаксимандр (610-546 гг. до н.э.) полагал, что человек произошёл от рыб. Эмпедокл (483-423 гг. до н.э.) высказал идею о закономерном развитии живой природы, о выживании тех, кто наиболее целесообразно устроен. В сочинениях Аристотеля (384-322 гг. до н.э.) природа рассмотрена в соответствии с градациями совершенства. Идеям об изменяемости живых существ противостояли господствовавшие много веков и всегда поддерживаемые церковью представления о возникновении живого в результате акта творения, о постоянстве и неизменности всего существующего, которые впоследствии объединило идеалистическое течение - креационизм Идеи креационизма господствовали в период средневековья, и даже эпоха Возрождения, способствовавшая в целом развитию естествознания, характеризовалась метафизическими воззрениями и телеологическими объяснениями изначальной целесообразности всего созданного высшим существом. Убеждённым креационистом был также создатель классической системы живого мира - шведский натуралист XVIII века Карл Линней (1707-1778), утверждавший, что виды в высшей степени постоянны. Во второй половине XVIII века в естествознании распространились идеи трансформизма. Одним из крупных трансформистов был Ж. Бюффон (1707-1788), который в своей Естественной истории высказал смелые идеи об образовании Земли в результате космической катастрофы, о зарождении крупинок живого вещества под влиянием тепла о появлении немногих видов, их видоизменении в многочисленные виды под влиянием факторов среды Идеи, близкие к взглядам Ж. Бюффона, изложил стихами в поэме Храм природы Эразм Дарвин (1731-1803), дед Чарльза Дарвина. В развитие трансформизма внесли вклад Д.Дидро, Э. Жоффруа Сент-Илер, К.Ф. Рулье и др. Трансформизм, как и первые эволюционные представления в целом, получил развитие и распространение в России благодаря усилиям 70 История становления эволюционного учения МВ. Ломоносова, АН. Радищева, К.Ф. Вольфа, А.А. Каверзнева. По представлениям МВ. Ломоносова, мир имеет великую древность, поверхность Земли, растения и животные постоянно изменялись. АН. Радищев (1749-180.8) построил основанную на материалистических представлениях лестницу веществ отражавшую усложнение природных объектов, начиная от минералов и заканчивая человеком. Ступени лестницы соответствуют значительным этапам развития природы - превращению неорганических веществ в органические, возникновению у живых существ новых качеств, в том числе ощущения, мышления и т.п. А.А. Каверзнев в диссертации О перерождении животных обосновал предположение, что домашние животные произошли от диких предков, а все животные произошли от одного ствола Объясняя факт изменяемости животных, А.А. Каверзнев придавал большое значение прямому влиянию на организмы факторов среды - климата, пищи, температуры. Создателем первой аргументированной эволюционной концепции является Жан Батист Ламарк (1744-1829). Его концепция, изложенная в основном труде Философия зоологии (1809), хотя и носила умозрительный характерно отражала первую в истории биологии попытку поиска материального фактора изменения живых организмов В качестве такового он указал изменения внешней среды, которые прямо у растений) или опосредованно (через нервную систему у животных) вызывают преобразования живых существ. К убеждению об изменяемости видов Ж.Б. Ламарк пришёл на основании длительных исследований флоры и фауны Он обнаружил переходные формы между видами, в чем увидел доказательство непостоянства видов Новые виды живых организмов возникают, по его мнению, в ре- Жан Батист Ламарк зультате плавного преобразования старых форм адекватно изменениям среды. Результатом прогрессивных изменений, усложнения форм жизни Ж.Б. Ламарк рассматривал градацию живых тел. В соответствии с ней он расположил живые существа по ступеням в зависимости от степени сложности их организации. Прогрессивную эволюцию как появление форм более сложных и совершенных Ж.Б. Ламарк объяснял законом градаций - стремлением живых существ усложнять свою структуру. Раз возникнув, приспособительные изменения далее, по его мнению, способны передаваться по наследству (концепция наследования благоприобретенных признаков Так возникла система взглядов на эволюционный процесс, названная ламаркизмом. История становления эволюционного учения 71 Причинами эволюции Ж.Б. Ламарк считал стремление всех живых организмов к прогрессу, развитию от простого к сложному, а также целесообразные изменения организмов, направленные на приспособление к внешним условиям Изменения эти, как утверждал Ж. Б. Ламарк, |