Общая Биология. Учебник для студентов высших учебных заведений Ульяновск
 Скачать 9.07 Mb.
|
|
10.4. Характеристика современного периода синтеза дарвинизма и генетики. Современная синтетическая) теория эволюции Благодаря работам Дж. Холдейна, С.С. Четверикова, Р.Фишера и С. Райта в х годах XX века произошёл синтез дарвинизма и генетики (первый этап развития современной, или синтетической теории эволюции На этой основе началось становление так называемой синтетической теории эволюции (Ф.Г. Добржанский, Дж. Холдейн, Н.В. Тимофеев- Ресовский, Б. Ренш, Дж. Хаксли, Э. Майр, И.И. Шмальгаузен, Дж. Симпсон и многие др Второй этап развития синтетической теории эволюции приходится на е годы XX века, когда синтетическая теория эволюции развивается и совершенствуется на основе успехов экологии, и осуществляется новый этап синтеза достижений генетики, экологии и дарвинизма Современная теория эволюции названа синтетической Дж. Хаксли. Первый шаг к сближению генетики с дарвинизмом сделал С.С. Четвериков (1880-1959). Он показал, что природные популяции дрозофилы (Drosophila melanogaster) достаточно насыщены разнообразными рецессивными мутациями и, несмотря на это, с помощью отбора продолжают включать в свой генофонд новые рецессивные мутантные аллели. Это открытие позволило снять существенное возражение дарвинизму - тезис о нехватке материала для естественного отбора. В 1927 году отечественный биолог Ю.А. Филипченко (1882-1930) предложил разделить эволюцию на микроэволюцию те. дивергенцию от популяционного до видового уровня и макроэволюцию дивергенцию на надвидовых уровнях. Это разделение оказалось полезным, хотя сам Ю.А. Филипченко считал, что мутации, их комбинации и отбор могут объяснить лишь микроэволюцию, а макроэволюция определяется какими-то другими процессами. Классические работы англичанина Р.А. Фишера (1890-1962) Генетическая теория естественного отбора (1930) и американца С. Райта (1889- 1982) Эволюция в менделевских популяциях (1931) успешно продолжили синтез генетики и дарвинизма. Синтетическая теория эволюции выдвинула представление о популяции как элементарной единице эволюционного процесса В этом она отличается от предшествующих теорий, признававших элементарной единицей эволюции особь или даже независимую часть особи (признак, по Сергей Сергеевич Четвериков (1880-1959) 84 История становления эволюционного учения Вейсману). В других отношениях синтетическая теория эволюции (СТЭ) являлась непосредственным продолжением и развитием теории Ч. Дарвина. В 1984 году Н.Н. Воронцов обобщил все достижения синтетической современной) теории эволюции в 11 положений (постулатов. 1. Материалом для эволюции служат, как правило, очень мелкие, однако дискретные изменения наследственности - мутации Мутационная изменчивость которая носит случайный характер поставляет материал для естественного отбора. 2. Ведущим движущим фактором эволюции является естественный отбор основанный на отборе случайных и мелких мутаций. 3. Элементарная (наименьшая) единица эволюции - популяция. 4. Эволюция носит в основном дивергентный характер один таксон (систематическая группа) может стать предком нескольких дочерних таксонов, однако каждый вид происходит от единственного предкового вида, единственной предковой популяции. 5. Эволюция носит постепенный и длительный характер Видообразование представляет собой поэтапную смену одной временной популяции чредой последующих временных популяций. 6. Вид состоит из множества соподчинённых, морфологически изолированных единиц - подвидов, популяций (эта концепция получила название концепции широко политипического вида. 7. Обмен аллелями, поток генов возможны лишь внутри вида. Если мутация имеет положительную селективную ценность на территории всего ареала вида, то она может распространиться по всем его популяциями подвидам. Следовательно вид является генетически целостной и замкнутой системой. 8. Поскольку основным критерием вида является его репродуктивная (генетическая) изоляция то, естественно, что этот критерий неприменим к формам без полового процесса, например, к агамным и партеногенетическим организмам (из-за этого СТЭ оставила вне видового статуса огромное множество прокариот, низших эукариот, не имеющих полового процесса. Репродуктивный критерий вида неприменим также для видов во времени, поэтому использование этого критерия заставляет отказаться от понятия видав палеонтологии. 9. Макроэволюция, или эволюция выше вида (надвидовая эволюция, идёт лишь путём микроэволюции так как не существует закономерностей макроэволюции, отличающихся от микроэволюционных. 10. Каждая систематическая группа (вид, роди т.д.) должна иметь единственный корень (монофилетическое происхождение Это обязательное условие для существования единой систематической группы таксона. Ведь эволюционная систематика строит свою классификацию, исходя не из сходства организмов, а из их родства. Согласно четвёртому История становления эволюционного учения 85 постулату, родственны только те группы, которые идут от одной эволюционной ветви. Если у таксона обнаруживаются две разные предковые ветви, его, вероятнее всего, следует разделить. 11. Из всех упомянутых постулатов следует, что эволюция непредсказуема она не направлена к некой конечной целите. носит нефиналистиче- ский характер. Авторы синтетической теории эволюции заменили понятие движущие силы понятием факторы эволюции При этом описаны новые факторы эволюции - изоляция, популяционные волны, дрейф генов Наряду с этим синтетической теорией эволюции не рассматриваются отдельно в качестве самостоятельных факторов наследственность и борьба за существование Так как исходный материал для действия других эволюционных факторов поставляет только наследственная изменчивость то она к рассматривается в качестве соответствующего фактора, как бы объединяющего две дарвиновские движущие силы наследственность и изменчивость Поскольку естественный отбор предполагает конкуренцию организмов, то естественный отбор как фактор эволюции ассимилировал (органически включил в себя) и то, что Ч. Дарвин подразумевал под борьбой за существование. Следовательно основными факторами эволюции в настоящее время рассматриваются наследственная (мутационная) изменчивость, включая дрейф генов изоляция популяционные волны, или волны жизни естественный отбор. В применении к микроэволюционному процессу (процессу, протекающему в популяциях, начинающемуся с перестройки генофонда популяции и заканчивающемуся образованием нового вида эти же факторы эволюции получили название элементарных эволюционных факторов факторов микроэволюции. Наряду с описанием факторов эволюции значительным достижением синтетической теории эволюции является обоснование утверждения, что в основе всех эволюционных процессов лежит видообразование а биологический вид является реально существующей группой особей в природе, качественным этапом эволюции. 10.5. Биологический вид - реально существующая группа особей в природе Согласно синтетической теории эволюции вид - это совокупность особей, которые свободно скрещиваются между собой с образованием плодовитого потомства 86 История становления эволюционного учения изолированы от других групп особей практически полным отсутствием переходных форм характеризуются сходством морфологических, физиологических, биохимических, экологических, этологических (поведенческих) и др. признаков населяют определенную территорию, именуемую ареалом. В этом определении указаны основные критерии вида генетический, морфологический, физиологический, биохимический, экологический, этологический, географический. Необходимо отметить, что строгое и общепринятое определение вида до настоящего времени не разработано. Приведённая выше наиболее расп ространённая формулировка вида не может быть применена к агамным, са мооплодотворяющимся и строго партеногенетическим организмам. В таких случаях вид выделяют на основе сходства в группе организмов фенотипа, общности ареала, близости генотипов по происхождению. Вид как группа особей существует реально Важнейшее условие существования вида - половой процесс в частности, потенциально ничем неограниченное скрещивание особей одного вида друг с другом и, как следствие, свободный обмен генами между особями одного итого же вида. Такое свободное скрещивание особей одного видав пределах ареала называется панмиксией. Наиболее высокая степень панмиксии характерна для участков ареала с более плотной концентрацией особей. Особи вида, заселяющие участки ареала более плотно и характеризующиеся более высоким уровнем панмиксии между собой, чем с особями смежных участков ареала, называются популяцией Популяция характеризуется общей численностью особей, плотностью (числом особей на единице площади, характером пространственного распределения особей, а также упорядоченностью структуры. Весь объём генетической информации (совокупность всех разнообразных генов, которым располагает видна определённом этапе своего существования, называется генофондом (аллелофондом) вида Генофонд вида складывается из генофондов всех популяций которые он включает на данном этапе своего существования (рис, 139). Генофонд вида, по сути, распадается на генофонды популяций, каждый из которых отличается собственным направлением изменчивости. Это обусловлено тем, что уровень панмиксии в популяциях выше, чем в пределах всего видового ареала. Тем не менее возможность миграции особей из одной популяции в другую ограничивает накопление различий в пределах популяции и способствует поддержанию единой структуры вида со свойственным ему единым генофондом. Промежуточной структурной группой между популяциями и видом могут быть подвиды, или географические расы Подвид - совокупность гео- История становления эволюционного учения 87 Рис. 139. Схема интеграции генофондов отдельных популяций в единый генофонд вида. Кружками показаны популяции, линии изображают циркуляцию генов между ними, пунктир - возникающая изоляция части популяций графически (реже экологически) обособленных популяций видав которых большинство (более 75%) особей отличаются одним или несколькими морфологическими признаками от особей других популяций того же вида. 10.6. Макро- и микроэволюция. Характеристика их результатов В современном смысле термин микроэволюция введён в 1938 году Н.В. Тимофеевым-Ресовским (1900-1981), хотя ранее Ю.А. Филипченко (1927) предложил этот термин для принципиального разграничения явлений эволюции мелкого и крупного масштаба. Микроэволюция - это совокупность эволюционных процессов, протекающих в популяциях вида, приводящих к изменениям генофондов этих популяций и образованию новых видов Микроэволюция происходит на основе мутационной изменчивости под контролем естественного отбора. Мутации - единственный источник появления новых признаков. Естественный отбор - единственный творческий фактор микроэволюции, направляющий элементарные эволюционные изменения по пути формирования адаптации организмов к изменяющимся условиям внешней среды. 88 История становления эволюционного учения Микроэволюция ведёт либо к изменению всего генофонда биологического вида как целого (филетическая эволюция, либо, при изоляции каких- либо популяций, к их обособлению от родительского видав качестве новых форм - подвида (географической расы, а затем и вида Филетическая эволюция - эволюция группы организмов, характеризующаяся прогрессирующим приспособлением особей последовательных поколений под действием отбора Термин предложен Дж. Симпсоном (1944). При филетической эволюции генофонд данного вида изменяется как целое, без дивергенции (и без обособления дочерних видов В результате филетической эволюции возникает единственная неветвящаяся филетическая линия в виде непрерывного ряда последовательных во времени групп (популяций, видов каждая из которых является единственным потомком предшествующей группы и предком последующей группы организмов. Макроэволюция - это эволюционные преобразования, ведущие к формированию таксонов надвидового ранга (род, семейство, отряд и т.д.). Термин введён Ю.А. Филипченко (1927); вслед за ним некоторые учёные полагали, что макроэволюция - качественно особый процесс. Однако, согласно представлениям большинства современных эволюционистов, макроэволюция не имеет специфических механизмов и осуществляется только посредством процессов микроэволюции, являясь их интегрированным выражением Накапливаясь, микроэволюционные процессы получают внешнее выражение в макроэволюционных явлениях. Макроэволюция представляет собой как бы обобщённую картину эволюционных изменений, наблюдаемую в широкой исторической перспективе. Поэтому только на уровне макроэволюции обнаруживаются общие тенденции, направления и закономерности эволюции органического мира, которые не поддаются наблюдению на уровне микроэволюции. В 1944 году Дж. Г. Симпсон ввёл термин «мегаэволюция». Мегаэво лю ция - совокупность эволюционных процессов, ведущих к формированию наиболее крупных систематических групп (классов, типов. Однако в основе мегаэволюции и макроэволюции лежат одни и те же эволюционные процессы, свойственные микроэволюции (детальному их рассмотрению будет посвящена следующая глава. Это можно рассматривать ещё одним подтверждением условности выделения понятий микроэволюция и макроэволюция, так как последняя, в свою очередь, может быть разделена на макроэволюцию и мегаэволюцию. Эволюция является едиными непрерывным процессом, обусловливаемым одними и теми же факторами -факторами эволюции. Выделяемые в этом процессе различные по продолжительности временные отрезки (микро-, макроэволюция, или микро-, макро-, мегаэволюция) носят условный характер и различаются только История становления эволюционного учения 89 результатами - микроэволюция заканчивается образованием вида - макроэволюция ведёт к образованию таких надвидовых систематических групп, как род, семейство, отряд - мегаэволюция приводит к возникновению наиболее крупных систематических групп (класс, тип. ГЛАВА 11. ПОПУЛЯЦИЯ - ЭЛЕМЕНТАРНАЯ ЕДИНИЦА ЭВОЛЮЦИИ. ФАКТОРЫ ЭВОЛЮЦИИ 11.1. Популяция - элементарная единица эволюции. Содержательное и математическое выражение закона Харди-Вайнберга. Понятие о первичном эволюционном явлении Особи одного итого же вида заселяют ареал неравномерно отмечаются участки с более и менее плотным заселением. В более плотно засе лённых участках свободное скрещивание между его особями (панмиксия) характеризуется более высоким уровнем, чем между особями разных плотно заселённых участков, разделённых зонами менее плотного заселения. Особи вида, заселяющие участки ареала более плотно, характеризующиеся более высоким уровнем панмиксии (а следовательно, и общим генофондом, называются популяцией Термин популяция введён в 1903 году датским генетиком В. Иогансеном (1857-1927). Популяции по отношению к своему виду представляют группы особей, потенциально способные к скрещиванию, нов реальной обстановке изолированные друг от друга в продолжение нескольких поколений. Изоляция возникает в силу неоднородности условий на обширном ареале расселения вида. Отдельные популяции приспосабливаются к конкретным, более однородным условиями приобретают некоторые отличия от соседних групп, в результате чего в пределах ареала вида образуется сложная совокупность групп организмов - популяций. Каждая популяция характеризуется величиной занимаемой территории (ареала, численностью, плотностью (числом особей на данной территории, характером пространственного распределения особей, возрастной и половой структурой (соотношением особей разного пола и возраста, генетической структурой (соотношением особей с разными генотипами. Численность особей в различных популяциях варьирует. Динамика численности определяется соотношением показателей рождаемости и смертности особей, а также их иммиграции и эмиграции. Любой популяции свойственна способность к экспоненциальному росту (вероятно, в геометрической прогрессии нов силу всегда возникающей нехватки природных ресурсов, а также неблагоприятных изменений во внешней среде экспоненциальный рост или прекращается внезапно, сменяясь падением численности, или же (что бывает чаще) тормозится постепенно, по мере увеличения численности У большинства видов численность популяции различна, но более или менее постоянна. Так, численность популяции земля Популяция - элементарная единица эволюции. Факторы эволюции 91 ной улитки (Cepaea nemoralis) оценивалась в Подмосковье в 1000 особей. В других популяциях (полёвки, лемминги, некоторые насекомые) она подвержена значительным колебаниям. Вспышки численности животных могут сопровождаться миграциями (перелёты саранчи, переходы многих видов копытных. Динамика численности природных популяций определяется как абиотическими (климатическими, таки биотическими факторами (пресс хищников и паразитов, внутривидовая и межвидовая конкуренция за жизненно важные ресурсы и т.п.). Совокупность аллельнык генов (аллелей, образующих генотипы особей популяции, составляет генофонд популяции Генофонд природной популяции характеризуется 1) генетическим разнообразием (в популяции одновременно имеются различные аллели отдельных генов 2) генетическим единством обеспечивается высоким уровнем панмиксии (случайного скрещивания, благодаря которому поддерживается единый общий генофонд популяции, отличающийся от генофондов других популяций 3) динамическим равновесием доли особей с разными генотипами Это равновесие описывается основным законом популяционной генетики -законом (правилом) Харди-Вайнберга, установленным в 1908 году независимо друг от друга английским математиком Г. Харди (1877-1947) и немецким врачом-генетиком В. Вайнбергом (1862-1937). Этот закон имеет фундаментальное значение для популяционной генетики, поскольку выражает проявление менделеевских закономерностей наследования на популяционном уровне. Его содержательное выражение заключается в следующем в бесконечно большой популяции свободно скрещивающихся особей при отсутствии мутаций, избирательной миграции организмов и давления естественного отбора первоначальные частоты аллелей остаются постоянными из поколения в поколение. Математическое выражение закона если имеются два аллеля (А, ас частотами (соответственно - Ряд, то частоты трёх возможных генотипов (АА, Аа, аа/выражаются уравнением (p + q) 2 = р +2pq + q\ А а АА Аа аа Соотношение доминантных гомозигот (АА), гетерозигот (Аа) и рецессивных гомозигот (аа) в ряду поколений популяции остаётся постоянным (рис. 140). Закон Харди-Вайнберга характеризует состояние равновесия панмик- тической популяции достаточно большого размера при относительном по |