Общая Биология. Учебник для студентов высших учебных заведений Ульяновск
 Скачать 9.07 Mb.
|
|
вызываются прямым влиянием внешней среды, упражнением органов и наследованием приобретенных при жизни признаков По мнению Ж.Б. Ламар- ка, влияние внешних условий на животных, имеющих центральную нервную систему, осуществляется косвенным путем через первичное изменение потребностей и привычек, которое вызывает новые формы деятельности и, как следствие, интенсивное упражнение одних органов и относительную бездеятельность других. Упражнение органов стимулирует их развитие и увеличение, а неупражнение ведет к недоразвитию, уменьшению и нередко к исчезновению. Результатом этого служат изменения формы и структуры организма, которые передаются по наследству и таким путем закрепляются в потомстве Зависимость состояния органов от их упражнения и сохранение изменений в потомстве известны как два закона Ж.Б. Ламарка. Первый закон утверждает, что у всякого животного более частое и более длительное употребление органов приводит к их увеличению и, наоборот, неупотребление ведет к уменьшению или исчезновению органов. Второй закон гласит все, что приобретено организмами под влияниями внешних условий, в результате упражнения или утрачено из-за неупотребления, наследуется потомками Так, длинную шею у жирафов Ж.Б. Ламарк объяснял тем, что они её постоянно вытягивают, стремясь дотянуться до всё более высоко расположенных в кроне деревьев листьев рис. 130). Такими постоянными упражнениями можно достичь некоторого удлинения шеи, но эти изменения не передаются потомству. Поскольку упражнение органов не отражается настроении половых клеток, а наследуются только обусловленные мутациями признаки в настоящее время законы Ламарка имеют лишь исторический интерес. Их прогрессивное значение для своей эпохи заключается в признании изменяемости видов ив попытке поиска материального фактора (изменяющихся условий внешней среды) для объяснения исторических изменений организмов что в свое время послужило отправной точкой для дарвинизма. Вклад Ж.Б. Ламарка в эволюционное учение в целом огромен Он создал первую эволюционную концепцию в период господства метафизических и креационистских представлений, провозгласив принцип изменяемости видов Его концепция в своей основе материалистическая, хотя в признании такого свойства организмов как тенденция к усовершенствованию проявился идеализм, сделаны уступки господствовавшему в то время идеалистическому мировоззрению. Ошибочным было также отрицание им 72 История становления эволюционного учения Жирафы, обладавшие короткой шеей, старались дотянуться до листьев дерева, служивших им пищей. Для этого животным приходилось вытягивать шеи, которые. ... становились все длиннее. От таких двух жирафов. ... произошли потомки, унаследовавшие длинные шеи своих родителей Рис. 130. Эволюция длинной шеи у жирафов с ламаркистской точки зрения История становления эволюционного учения 73 реальности существования видов. Современники не приняли эволюционного учения Ж.Б. Ламарка, в чём сыграли несомненную роль неубедительность его аргументаций и умозрительность суждений. Ещё до выхода в свет основного труда Ч. Дарвина известный русский учёный КМ. Бэр (1792-1876) придерживался взглядов об изменяемости видов. Его закон зародышевого сходства, утверждение о сходстве индивидуального развития организмов, по сути, предвосхитили биогенетический закон, сформулированный позже Э. Геккелем и Ф. Мюллером. Профессор Московского университета К.Ф. Рулье (1814-1858) на основании палеонтологических, сравнительно-анатомических и эмбриологических исследований самостоятельно пришёл к идее эволюции. В работе О животных Московской губернии он писал, что развитие животных обусловливается изменяющейся внешней средой. К.Ф. Рулье утверждал, что природа многократно изменялась, растения и животные постепенно развивались и усложнялись, и это усложнение увенчалось появлением человека. 10.2. Возникновение дарвинизма То, что родиной материалистической теории эволюции органического мира стала Англия, явление неслучайное. Впервой половине XIX века Англия превратилась в наиболее развитую капиталистическую страну. Быстрое развитие индустрии и возрастающий спрос на сырьё - сельскохозяйственную продукцию - стимулировали методы селекции растений и животных Достижения селекционеров (лейчестерская порода овец, шортнгор- ский крупный рогатый скот, высокопродуктивные сорта пшеницы обращали внимание наблюдателей и направляли мысль в сторону признания изменяемости видов Превращение Англии в крупнейшую колониальную державу способствовало развитию мореплавания, что привело к накоплению в музеях Англии богатых естественнонаучных коллекций. Возникновение дарвинизма было подготовлено также предшествующими этапами развития естествознания Особое место занимают обобщения Чарлза Лайеля (1797-1875), Чарлз Лайель первый том Основ геологии которого (1831) (1797-1875) Ч. Дарвин взял с собой в кругосветное путешествие Признание постоянных изменений поверхности Земли (а не только в результате катастроф стремление Ч. Лайеля искать причины прежних изменений на Земле в силах, действующих и теперь (принцип актуализма, нанесли мощный удар догмам креационизма. 74 История становления эволюционного учения Чарлз Дарвин (1809-1882) В итоге остро ощутилась потребность в теории, которая бы объясняла накопившиеся факты истории органического мира. Такую теорию создал Ч. Дарвин, совершивший настоящий переворот в естествознании. Ч. Дарвин родился 12 февраля 1809 года в г. Шрюсбери в семье врача. Обучался в университете сначала на медицинском, затем на богословном факультетах и параллельно изучал естественные науки геологию, ботанику, зоологию, удовлетворяя свои интересы и наклонности. Благодаря этим увлечениями соответствующим успехам Ч. Дарвин был рекомендован в качестве единственного натуралиста на корабль «Бигль», готовившийся к кругосветному путешествию. За время путешествия (1831-1836 гг.) наблюдения убедили Ч. Дарвина в изменяемости видов Он обстоятельно изучил, например, галапагосских (получивших затем название дарвиновских) вьюрков и обратил внимание на то, что вьюрки более отдалённых от берегов Америки островов резче отличаются от материковых форм (рис. 131). Создалось впечатление, будто бы это островные модификации одного вида, переселившегося с материка (рис. 132). Обнаружилось также, что животные, обитающие на островах Зелёного мыса, весьма сходны с материковыми формами Африки. Эти и другие обширные геологические и географические наблюдения убедили Ч. Дарвина в несостоятельности теории катастроф. Возвратившись из плавания, Ч. Дарвин начал работу над обобщением своих наблюдений. Первый очерк научного труда был написан в 1842 году, однако опубликовать его Дарвин не решился, сомневаясь в обоснованности положений, и продолжил изучение имеющихся объектов и материалов. В 1858 году Ч. Дарвин получил для ознакомления рукопись статьи зоолога Альфреда Уоллеса (1823-1913), в которой тот высказал сходные сего соображения о роли естественного отбора в видообразовании. А. Уол лес просил рекомендовать статью в печать. Под уговорами друзей Ч. Дарвин решился опубликовать вместе со статьёй А. Уоллеса и своё краткое Извлечение из основного труда водном номере журнала Линнеевского общества Полный труд Ч. Дарвина Происхождение видов путём естественного отбора, или сохранение благоприят- Альфред Рассел Уоллес (1823-1913) История становления эволюционного учения 75 Рис. 131. Местоположение Галапагосских островов и часть пути корабля «Бигль». Эволюционные эффекты на этих островах особенно ярко выражены, потому что острова изолированы от суши и друг от друга. Эволюция немногочисленных растений и животных, занесённых на Галапагосские острова, протекала по-разному на разных островах Рис. 132. Разнообразие вьюрков Галапагосских островов 76 История становления эволюционного учения ствуемых пород в борьбе за жизнь вышел в свет 24 ноября 1859 года. Позднее он публикует работы Изменение животных и растений под влиянием одомашнивания (1868), Происхождение человека и половой отбор (1871). В последнем труде приведены веские доказательства естественного происхождения человека. Скончался Ч. Дарвин 19 апреля 1882 года ввоз расте 73 лет. На примере культурных растений и домашних животных Ч. Дарвин показал значительную пластичность организмов в пустынях Северной Африки произрастало 38 разновидностей финиковой пальмы, на одном из островов Полинезии туземцы возделывали 24 разновидности хлебного дерева и т.п. Особые масштабы изменчивости организмов Ч. Дарвин продемонстрировал на примере домашних голубей несколько сотен пород голубей разнились обликом, оперением, размерами яиц и т.п. (рис. 133). Ч. Дарвину удалось показать, что всё разнообразие породи сортов выведено человеком от одного или небольшого числа диких предков. Тем самым были приведены многочисленные доказательства существования наследственной изменчивости в природе (рис. 134) ив условиях одомашнивания. На её основе человек создал путём искусственного отбора многочисленные породы домашних животных и сорта культурных растений. Ч. Дарвин обнаружил, что животноводы и растениеводы отбирают формы, отвечающие поставленным требованиями безжшюстно уничтожают все организмы, которые не соответствуют требованиям Отбор, производимый человеком, был назван Ч. Дарвиным искусственным С помощью отбора животновод может совершенно изменить характер своего стада и вызвать к жизни какие угодно формы. Так, когда в английском клубе любителей птицеводства был объявлен конкурс на превращение свисающего гребня испанского петуха в стоячий, то уже через 5 лет была получена такая форма, а когда возникла мысль вывести кур, имеющих бороды, то через 6 лет на выставку было представлено 57 групп бородатых кур. Обобщая свои наблюдения, Ч. Дарвин пришёл к выводу, что отбор совершается не только в хозяйстве человека, но ив природе Входе естественного отбора накапливаются признаки, полезные только для самого организма в результате чего организмы становятся все более приспособленными к тем условиям, в которых обитают особи данного вида Ч. Дарвин обратил внимание на то, что 1) в природе отбор может сводиться не к выбору лучших, а просто к элиминации (уничтожению) худших, что примерно происходит при бессознательном отборе 2) в природе рождается намного больше особей, чем может выжить, дожить до репродуктивного периода и принять участие в размножении 3) в природе организмам свойственна постоянная борьба за существование, складывающаяся из их взаимодействий с абиотическими и биотическими факторами внешней среды. История становления эволюционного учения 77 Рис 133. Породы голубей 1 - английский дутыш; 2 - павлиний голубь 3 - африканский совиный голубь 4 - почтовый голубь 5 - дикий голубь 6 — якобинец 7 - голова английского почтового голубя 8 - голова дикого голубя 9 - голова польского голубя 78 История становления эволюционного учения Борьбу за существование Ч. Дарвин понимал в широком метафорическом смысле как любую зависимость одного организма от другого или же от условий окружающей среды. Ч. Дарвин различал 3 формы борьбы за существование 1) взаимоотношения организмов с неживой природой 2) межвидовую борьбу 3) внутривидовую борьбу. Борьба за существование обычно приводит к гибели значительного числа особей в каждом поколении любого вида и выборочному участию особей в размножении. Неизбежным результатом наследственной изменчивости организмов и борьбы за существование является, по мнению Ч. Дарвина естественный отбор. 10.3. Основные положения эволюционной теории Ч. Дарвина Центральное место в эволюционной теории Ч. Дарвина занимает обоснование движущих сил эволюции К движущим силам эволюции Ч. Дарвин отнес наследственность, изменчивость, борьбу за существование и естественный отбор. Изменчивость обусловливает разнообразие признаков, а наследственность обеспечивает их проявление у потомства Ч. Дарвин выделил групповую (определенную) и индивидуальную (неопределенную) изменчивость Последняя по его мнению имеет особо важное значение для эволюции В результате неё возникают наследуемые индивидуальные различия особей, которые представляют собой материал для действия отбора Индивидуальная наследственная изменчивость присуща всем живым организмам, ее характер определяется, на взгляд Ч. Дарвина, не столько условиями среды, сколько наследственными особенностями и состоянием организма. Обратившись к многовековой практике человека по выведению новых сортов растений и пород животных Ч. Дарвин описал искусственный отбор Последний он понимал как целенаправленный процесс создания новых пород животных и сортов культурных растений на основе систематического сохранения и размножения особей с ценными для человека признаками и свойствами Ч. Дарвин выделил две формы искусственного отбора -сознательный (методический) и бессознательный отбор При методическом отборе селекционер ведет отбор по 1-2 признакам соответственно поставленной задаче. Условие успеха методического отбора - большое исходное число особей. Бессознательная форма отбора - наиболее древняя, известная с доисторических времен, предусматривает сохранение лучших (по совокупности признаков) особей и уничтожение (использование в пищу) менее продуктивных особей. История становления эволюционного учения 79 Рис. 135. Внутривидовая борьба Цифрами обозначена степень угнетения отдельных особей) Особого внимания заслуживает рассмотрение борьбы за существование как основной, по мнению Ч. Дарвина, движущей силы эволюции. Обратив внимание на высокую плодовитость живых организмов, Ч. Дарвин пришел к выводу, что в природе возможность интенсивного размножения реализуется редко большая часть появившихся на свет организмов гибнет, не достигнув половой зрелости. На этой основе Ч. Дарвин сформулировал положение о борьбе за существование, являющейся следствием, с одной стороны, стремления организма к безграничному размножению, ас другой - ограниченности природных ресурсов. Ч. Дарвин понимал термин борьба за существование в широком смысле, как любую зависимость организмов от всех факторов живой и неживой природы. Среди трех форм борьбы за существование - межвидовой, внутривидовой и борьбы с неблагоприятными условиями среды - самой напряженной Ч. Дарвин рассматривал внутривидовую борьбу (рис. 135). Борьба за существование приводит к тому, что часть особей погибает, не оставляя потомства, а выживают лишь наиболее приспособленные к данным условиям особи (рис. 136). Выживание, или переживание наиболее приспособленных особей каждого вида было названо Ч. Дарвиным естественным отбором. Учение Ч. Дарвина о естественном отборе неразрывно связано сего представлениями о путях эволюционных преобразований. Основу этих 80 История становления эволюционного учения Новорожденные особи Дифференциальная смертность Взрослые особе местного пронскожленяя Рис. 136. Естественный отбор среди ужей (Natrix sipedon) оз. Эри на светлых известковых скалах островов происходит избирательная гибель (элиминация) тёмных особей представлений составляет мысль о дивергенции, или расхождении признаков Ч.Дарвин показал, что видообразование в природе идёт дивергентным путём, путём расхождения от общего предка (рис. 137). Виды сне большой изменчивостью имеют ограниченные возможности для приспособления к изменяющимся условиям среды и обречены на вымирание. Наиболее уклоняющиеся от среднего уровня формы в пределах видов с высокой изменчивостью имеют большие шансы на выживание вследствие ослабления конкуренции. В пределах ареала какого-либо вида условия не везде одинаковы. Это становится причиной различного направления (вектора) отбора в разных условиях обитания вида (рис. 138). Так, например, возник История становления эволюционного учения 81 Отряд Л Рис. 137. Схема дивергенции по Ч.Дарвину Рис US. Дивергенция вроде синиц заштрихованный четырёхугольник обозначает вымершего предка - родоначальника рода современных синиц А - большая синица, Б - лазаревка, В - хохлатая синица, Г - гаичка, Д - московская синица 82 История становления эволюционного учения ли различные виды вьюрков на Галапагосских островах Принцип дивергенции лежит в основе не только видообразования. В результате всё большего расхождения признаков возникли и вышестоящие систематические группы роды, семейства, отряды и т.д. Принцип дивергенции впоследствии стал одним из основных в монофилетическом объяснении эволюции, те. эволюции из одного корня. Ч. Дарвин дал материалистическую трактовку целесообразности. Целесообразность имеет относительный характер строение и функции организма не могут быть целесообразными вообще они приспособлены к тем условиям среды, где обитает организм Если условия изменяются, то приспособления, ранее бывшие целесообразными, перестают быть таковыми. Появляются новые приспособления, а формы, которые были прежде целесообразными, вымирают. Дарвин показал, что целесообразность в природе является следствием отбора те. выживания наиболее приспособленных. Эволюционная теория Дарвина (дарвинизм) дала научное, материалистическое по своей сути решение проблем исторического развития органического мира и подорвала позиции метафизических, идеалистических (в том числе телеологических и креационистских) представлений в биологии. Все отрасли биологии получили подлинно научную методологическую основу для дальнейшего развития Эволюционное учение Ч. Дарвина отнесено к числу трёх великих открытий естествознания XIX века, наряду с законом сохранения и превращения энергии и клеточной теорией. Однако классический дарвинизм в основном из-за объективных причин оставил нерешёнными такие вопросы, как сущность наследственности, механизм возникновения наследственной и ненаследственной изменчивости и их эволюционная роль, сущность и структура биологического вида Поэтому неудивительно, что хотя в лице передовых естествоиспытателей, таких как Т. Гексли (Англия, А. Грей (США, Э.Геккель (Германия, КА. Тимирязев, теория Дарвина нашла горячую поддержку, тем не менее предпринимались попытки пересмотреть концепции дарвинизма. Так, представитель неоламаркизма К. Негели (1817-1891) считал, что естественный отбор не обеспечивает всех результатов эволюции - морфологические признаки зависят от способности организмов самосовершенство ваться. Голландский ботаник Где Фриз (1848-1935) пытался объяснить эволюцию протеканием одних лишь мутаций, не оставив места действию естественного отбора. Мутационная теория Где Фриза и менделизм вначале были восприняты как' учения, целиком заменяющие дарвинизм. Наступил глубокий кризис дарвинизма, преодолеть который удалось авторам синтетической (современной) теории эволюции в х годах XX века. История становления эволюционного учения 83 |