Общая Биология. Учебник для студентов высших учебных заведений Ульяновск
 Скачать 9.07 Mb.
|
|
ными клетками отличаются большей устойчивостью (более высокой адгезивностью). Более высокая адгезивностъ однотипных клеток и обеспечивает в конечном итоге формирование упорядоченно расположенных клеток одного зачатка (клеточного комплекса В классических опытах Гельтфретера клетки были диссоциированы - отделены одна от другой, а затем перемешаны и вновь соединены (рис. 117). Через некоторое время, благодаря индивидуальным движениям клеток, клетки эктодермы оказались снаружи, энтодермы - внутри, а мезодермы - между ними. Описанное несвойственно только злокачественно перерождённым клеткам они не выделяются из смеси с нормальными клетками, а потому могут прорастать в различные ткани и органы. Многочисленными опытами показано, что наибольшей адгезивностью обладает мезодерма, наименьшей - эктодерма, а энтодерма занимает промежуточное между ними положение Причём в действительности наибольшей взаимной адгезивностью обладают клетки эктодермы, но общая адгезивность эктодермы резко снижается из-за малой адгезивности наружной поверхности её клеток. То, что внутренняя поверхность эктодермы обладает наибольшей адгезивностью, способствует следующему что мезодерма, более адгезивная, чем энтодерма, занимает промежуточное положение между эктодермой и энтодермой, контактируя с внутренней поверхностью эктодермы. В связи стем, что мезодерма менее адгезивна, чем внутренняя поверхность эктодермы, она стремится распространяться по эктодерме. Этим можно объяснить разрастание крыши первичной кишки и отчасти ин вагинацию мезодермы. Позднее энтодерма будет распространяться по внутренней поверхности более адгезивной инвагинировавшей мезодермы, и, таким образом, будет достигнуто типичное расположение зародышевых листков. При удалении эктодермы мезодерма погружается в энтодерму. Следовательно, региональные различия в адгезивности способствуют возникновению сложной тканевой организации. Большое значение для развивающегося зародыша имеет неадгезивный наружный слой эктодермы. Он мешает зародышу вывернуться наизнанку. Если его удалить, то энтодер ма, имеющая теперь свободный край, может покрыть, разрастаясь, весь зародыш. Развитие ряда органов предполагает гибель клеток их локальных групп или части закладок органов. Такая гибель клеток запрограммирована, те. предопределена генетически Гибель клеток часто происходит там, где в сплошных закладках вторично возникает полость, а также в тех случаях, когда стенки, разделяющие группы частично дифференцированных клеток, развиваются с образованием отверстия. Типичным примером такой гибели клеток является образование пальцев у позвоночных на лопатовид- 36 Закономерности и механизмы онтогенеза А В Рис. 118. Запрограммированная гибель клеток (области, помеченные жирными точками) в закладке крыла цыплёнка, а также взаимодействие (стрелки) между эктодермой (1, белая) с эпидермапь- ным гребнем (2) и мезодермой (3, мелкие точки. А - ранняя стадия. Б - закладка в форме лопаточки с полностью развитым эпидермальным гребнем. В - подготовка к разделению лучей II, III и IV дифференцирующихся фаланг ном зачатке конечности возникают центры клеточной гибели, которые обеспечивают разделение лучей дифференцирующихся фаланг пальцев рис. 118). При нарушении дифференцировки процессы, ведущие к запрограммированной гибели клеток, блокируются, в результате чего развиваются конечности со сросшимися пальцами или с перепонками между ними. Формирование различий между однородными клетками начинается с возникновения между ними биохимических различий в клетках начинают синтезироваться органические вещества различной природы, например типоспецифические белки (миозин, опсин, гемоглобина также вещества углеводной и иной природы Биохимические различия определяют в последующем функциональную специализацию клеток, особенности их морфологии клетки, в которых синтезируется преимущественно миозин, дают начало мышечным волокнам клетки, в которых накапливается опсин, становятся фоторецепторными клетками. Все клетки зародыша имеют идентичный набор генов Главной причиной возникновения между ними различий (дифференциации клеток) рассматривается избирательная (дифференциальная) активность генов гены или их группы избирательно активируются (деблокируются) или, наоборот, инактивируются (блокируются. Входе дифференцировки клеток зародыша наблюдается последовательная смена активных генов. Удобным объектом для наблюдения этого явления служат гигантские политенные хромосомы клеток некоторых Закономерности и механизмы онтогенеза 37 Рис. 119. Участок хромосомы с пуфом, где часть ДНК раскручена для транскрипции, а остальная ДНК туго свёрнута и недоступна для РНК-синтезирующих ферментов органов насекомых, например, дрозофилы. Зоны таких хромосом, содержащие активные гены, на которых интенсивно синтезируется РНК, выглядят как вздутия (пуфы. Локализация пуфов по длине хромосомы варьирует в зависимости от стадии развития и тканевой принадлежности клетки (рис. 119). По мере дифференцировки число активных генов в клетке прогрессивно снижается Так, из 40 тыс. генов генома морского ежа на стадии бластулы активны примерно 30 тыс, гаструлы и личинки - 12-15 тыс, у взрослых животных - 3-5 тыс. генов. При этом не происходят обязательно необратимые изменения клеточного ядра что было продемонстрировано Дж. Гордоном: ядро дифференцированной клетки кишечника головастика изолировалось и вводилось в яйцеклетку лягушки, в которой путём ультрафиолетового облучения предварительно было убито собственное ядро в ряде случаев такие яйца развивались во взрослых особей (рис. 120). Следовательно вся информация, необходимая для нормального развития то- типотентной клетки, присутствует в ядре дифференцированной клетки, может вновь активироваться и использоваться для повторения процесса развития. 8.3. Механизмы избирательной активности генов Согласно полностью подтвердившейся гипотезе один ген - один фермент, сформулированной в 1941 году (Дж. Бидл и Э. Татум за это открытие в 1958 году были удостоены Нобелевской премии, каждый ген контролирует синтез одного фермента. Однако принцип экономии (а все экономно работающие механизмы получают селективное преимущество в эволюции) требует, чтобы в клетке синтезировались только те ферменты, которые необходимы в данных обстоятельствах. Такой организм не будет расходовать вещество и энергию на ненужные синтезы, имея потенциальный резерв генов, которые в случае нужды он может снова использовать. Поэтому гены, кодирующие синтез ненужных на данной стадии развития ферментов, инактивированы (избирательно блокированы. Входе эволюции сформировался ряд специальных механизмов избирательной активации генов. Один из них осуществляется с участием белков 38 Закономерности и механизмы онтогенеза Щ У н др о из клетки кишечника г вводится в яйцеклетку V Рис. 120. Эксперимент Дж. Гордона, в котором ядро из тетки кишечника головастика пересаживалось в яйцеклетку. Из яйцеклетки развивалась взрослая лягушка с низким молекулярным весом (2000-10000), входящих в состав хромосом - гистонов. Соединяясь с определёнными генами вцепи ДНК, гистоны препятствуют преждевременному считыванию информации которая понадобится позже Возможно, что и другие (негистоно- вые) белки в т.ч. такие, синтез которых определяется генами-регуляторами, участвуют в инактивации генов входящих в состав оперона (транскриптона). Современными исследованиями показано, что структурные перестройки ДНК (инсер- ции) влияют на активацию генов Инсерция врезание молекулы ДНК или её фрагмента в ген) приводит к инактивации гена. Общепризнанным является тот факт, что разные участки цитоплазмы зиготы (яйцеклетки, различающиеся молекулярной и субклеточной структурой и отходящие в различные блас- томеры, влияют на активацию и инактивацию генов ядер этих бластомеров. Следовательно, различия участков цитоплазмы ранних блас томеров, как следствие явления ооплазмати- ческой сегрегации, могут обеспечивать акти вацию-инактивацию различных однотипных клеточных ядер. Наблюдение над политенными (гигантскими, состоящими из нескольких соти даже тысяч хромонем) хромосомами секреторных клеток слюнных желез насекомых показало наличие расширений или вздутий - пуф рис. 119). Как оказалось, в области пуф хро- монемы деспирализованы. Участки, в которых появляются пуфы, меняются входе онтогенеза в зависимости от стадии развития. По общему признанию деспирализованные участки являются активными, служащими матрицей для биосинтеза иРНК. Поэтому изменение морфо- функционального состояния ДНК путём спи- рализации-деспирализации ДНК обоснованно рассматривается в качестве одного из основных механизмов избирательной активации генов. Закономерности и механизмы онтогенеза 39 На избирательную активность генов влияют перемещения (морфогенетические движения) клеток, их пространственное расположение рис. 116). Они обеспечиваются способностью клеток к активному движению и адгезивности (избирательному образованию контактов друг с другом, в котором важную роль играет гликокаликс). Соседние клетки оказывают физические, химические и др. влияния на мигрировавшие и вступившие сними в контакт клетки, избирательно активируя-инактивируя гены их ядер Морфогенетические движения клеток являются одним из механизмов избирательной активации генов. На дифференциальную активность генов оказывают влияние гормоны которые выделяются специализированными клетками и целенаправленно действуют на другие клетки и ткани. У млекопитающих, известно более 40 гормонов. Различают 3 группы гормонов а) пептидные и белковые инсулин, соматотропин, пролактин, лютеинизирующий и др б) производные аминокислот (адреналин, норадреналин, тироксин в) стероидные андрогены и эстрогены Под контролем гормонов протекают все основные процессы клеточного метаболизма (начиная с зиготы включая транскрипцию генома, регуляцию активности генов. Регуляция генетической активности имеет важное значение в приспособлении организмов к изменяющимся условиям среды. К сожалению, несмотря на достижения молекулярной биологии и генетики, многие вопросы дифференциальной активности генов в онтогенезе далеки от разрешения и остаются без ответов. 8.4. Целостность онтогенеза. Интеграция в развитии. Понятие о корреляциях На всех этапах развития зародыш представляет собой целостность благодаря тому, что на всех уровнях его организации (молекулярном, клеточном, тканевом и др осуществляется интеграция Под интеграцией рассматривают объединение и координацию действий разных частей живой системы Механизмы интеграции в применении к биологическим объектам в общей форме изучают биокибернетика и теория систем Наиболее известная форма интеграции в эмбриогенезе - эмбриональная индукция. Эмбриональная индукция - это взаимодействие между частями развивающегося организма, в процессе которого одна часть (индуктор, приходя в контакт с другой частью (реагирующей системой, определяет направление развития последней Явление индукции открыто в 1901 году немецким эмбриологом, лауреатом Нобелевской премии 1935 года X. Шпеманом (1869-1941) при изучении образования у земноводных хрусталика глаза из эктодермы под действием зачатка глаза образующийся 40 Закономерности и механизмы онтогенеза Ханс Шпеман (1869-1941) как выпячивание переднего отдела стенки нервной трубки глазной пузырь, выступающий в роли индуктора, приходя в контакт с эктодермой (реагирующей системой, обусловливает развитие из последней хрусталика Способность реагирующей системы к восприятию индуктивного воздействия получила название компетенции Позже X. Шпеман показал, что для образования у земноводных нервной пластинки из эктодермы необходим контакт эктодермы с хордомезодер- мой. Последняя осуществляет роль индуктора или, по терминологии X. Шпемана, организатора. Начало принципиально новому периоду изучения эмбриональной индукции положил опыт X. Шпе мана и Г. Мангольда, результаты которого были опубликованы в 1924 году. В нём дорсальная губа бластопора, подстилающая снизу эктодерму, развивающуюся в структуры нервной системы, вырезалась из зародыша гребенчатого тритона на стадии ранней гаструлы и пересаживалась под эктодерму брюшной стороны (рис. 121), дающую вдаль нейшем эпидермис кожи, зародыша примерно той же стадии развития обыкновенного (пигментированного) тритона. В итоге набрюшной стороне зародыша-реципиента возникали сначала нервная трубка (рис. 121) и другие компоненты комплекса осевых органов - хорда, сомиты, а затем формировался дополнительный (вторичный, по терминологии X. Шпемана) зародыш Наблюдения за распределением пигментированных и непигментиро- ванных клеток показали, что ткани дополнительного зародыша формируются почти исключительно из клеточного материала реципиента. Этим опытом X. Шпеманом и Г. Мангольдом была открыта первичная эмбриональная индукция те. первый шаг вцепи последовательных вторичных, третичных и т.д.) индукционных процессов в индивидуальном развитии организма Дорсальная губа бластопора, представляющая по своим потенциям хордо-мезодермалъный зачаток является первичным индуктором и организатором у амфибий У рыб ему соответствует дорсальный край бластодиска, у птиц - первичный узелок. Дальнейшие исследования показали, что не только дорсальная губа бластопора ранней гаструлы обладает индукционными способностями. Такой способностью обладает вся спинная часть краевой зоны, те. вся будущая крыша первичной кишки. Примечательно, что реагирующая система, дифференцирующаяся под влиянием индуктора, часто сама становится индуктором для возникающих позже зачатков органов Всё развитие зародыша таким образом, Закономерности и механизмы онтогенеза 41 Рис. 121. Трансплантация первичного индуктора (организатора. А - место эксплантации в области верхней губы бластопора. Б,В - различные способы имплантации. Г - местоположение эксплантата в случае В к концу гаструляции и его воздействие на эктодерму. ДЕ- зародыш тритона (Triturus taeniatus), которому на стадии ранней гаструлы был слева вентрально имплантирован участок верхней губы бластопора гаструлы Triturus cristatus: Д - вид слева с индуцированной имплантированным организатором избыточной эмбриональной закладкой обнаруживаются нервная трубка, сомиты, слуховые пузырьки и хвостики Е - поперечный разрез через середину зародыша ткани имплантата (показаны светлым) входе образования избыточной хорды и фрагменты правого сомита: 1 - нормальная нервная трубка реципиента 2 - нормальные каналы пронеф- роса реципиента 3 - дополнительный (вторичный) канал пронефроса; 4 - дополнительная хорда 5 - дополнительный сомит; 6 - дополнительная нервная трубка Ж - удвоение зародыша личинка тритона с вторичной эмбриональной закладкой, индуцированной участком дорсальной губы бластопора, имплантированной на вентральную сторону 42 Закономерности и механизмы онтогенеза представляет собой цепь следующих друг за другом индукционных взаимодействий Например, продолговатый мозг индуцирует развитие слухового пузырька. Во взаимодействиях индуктора и реагирующей системы отсутствует видовая специфичность. Так, если имплантировать материал крыши первичной кишки лягушки (Rana) в зародыш тритона (Triturus), то индукция протекает также, как у вида-донора. Такая видовая неспецифичность наблюдается и для более далёких филогенетических групп. Материал организатора амфибий, рыб или млекопитающих может индуцировать в зародыше цыплёнка появление дополнительной эмбриональной закладки. Экстракты из тканей взрослых птиц и млекопитающих индуцируют формирование оп ределённых частей тела в зародыше амфибий. Очевидно, у всех позвоночных детерминация в направлении нервной системы происходит посредством одинаковых (взаимозаменимых) веществ, те. индукторы действуют, как и гормоны, невидоспецифично. Несмотря на многолетние исследования, основные вопросы, связанные с индукционными механизмами, не решены до настоящего времени. Вероятнее всего ткани индуктора выделяют специфические вещества, переходящие в реагирующие закладки. Так, например, если поместить непроницаемую мембрану между крышей первичной кишки и эктодермой, то индукция не происходит. Нет единой точки зрения о природе индуцирующих веществ. Из куриного эмбриона удалось выделить в чистом виде белок, который индуцирует формирование мезодермальных органов у зародыша амфибий, например, мускулатуры и хорды туловищно-хвостовой области. Можно полагать, что индукцию в головной области также вызывают белки. Для регионарной специфичности воздействия они должны образовывать комплексы смоле кулами РНК. Практически неизвестны в настоящее время молекулярные механизмы индукции. Возможно, для дифференцировки в заданном направлении необходима работа определённых групп генов. Это могло бы объясняться как активацией уже существующих, но замаскированных молекул мРНК, таки инициированием новых процессов трансляции. Одна из самых загадочных проблем в биологии развития - формирование полярности у организмов Из шаровидного яйца лягушки развивается головастику которого с самого начала на одном конце тела находится голова с головным мозгом, глазами и ртом, а на другом - хвост. Подобным же образом, если разрезать тело планарии на отдельные фрагменты, на одном конце каждого фрагмента развивается голова, а на другом - хвост. При этом голова всегда образуется на переднем конце фрагмента. Эксперименты показали, что у планарии существует градиент метаболической (биохимической) активности ориентированный поперед Закономерности и механизмы онтогенеза 43 незадней оси её тела наивысшей активностью обладает самый передний конец тела, а по направлению к заднему концу активность постепенно снижается У любого животного голова всегда образуется на том конце фрагмента, где метаболическая активность выше. Если направление градиента метаболической активности в изолированном фрагменте планарии изменить на противоположное, то и формирование головы произойдёт на противоположном конце фрагмента. Американский биолог Ч. Чайлд (1869-1954) в х годах XX в. выдвинул представление о градиенте физиологической активности организма зародыша на основе всё того же факта, что интенсивность окислительных процессов и других сторон метаболизма снижается по направлению от головного отдела к хвостовому Градиент метаболической (физиологической) активности отражает существование какого-то более важного физико- химического градиента, природа которого пока неизвестна. Несмотря на разнообразие процессов дифференцировки, протекающих в организме зародыша, на всех этапах эмбриогенеза организм выступает как единое целое. Целостность организма обеспечивается на всех уровнях его организации - молекулярном, субклеточном, клеточном, тканевом, органном. В основе целостности лежит интеграция - объединение отдельных структур в организованные системы и координация их действий. Эти системы характеризуются жёсткими внутренними связями. Особая роль в интеграции принадлежит нервной, сосудистой и эндокринной системам органов. Уровень развития этих интегративных систем во многом отражает уровень морфофизиологического прогресса вида и рассматривается одним из критериев последнего. Целостность как взаимосвязь и взаимообусловленность различных признаков обеспечивается корреляциями Принцип корреляции сформулирован Ж. Кювье (1800-1805): |