Общая Биология. Учебник для студентов высших учебных заведений Ульяновск
 Скачать 9.07 Mb.
|
25 ваш Д-И - поперечные срезы через среднюю часть туловища Д - мезодермальная крыша первичной кишки (15) с боковыми пластинками (13) располагается между будущей нервной пластинкой (14) и кишечной энтодермой (5); она покрывает ещё незамкнутый растущими вверх стенками кишечника (стрелки) его просвет 12 - эпидермис Е - хорда по средней линии крыши первичной кишки отделилась от остальной мезодермы в боковой мезодерме возникает целомическая щель (16); эктодерма нервной пластинки (14) утолщена по сравнению с эпидермальной эктодермой (12); Ж - края нервной пластинки приподняты, образуя нервные валики (18); 17 - хорда просвет кишечника под ней замкнут 3 - нервные гребни (19) сближаются, и начинается образование нервной трубки И - нервная трубка (22) замкнута, отделена от эпидермиса (12) и погружена под него первичные сомиты (23) отделены от мезодермы боковых пластинок (24); сформировались стенки целома с внешней (соматоплевра -27 7 6 Рис. 115. Схема образования дискоидалъной плаценты у человека 1 - хорион 2 - амнион; 3 - экзоцелом; 4 - аллантоис; 5 - желточный мешок 6 - стенка матки 7 - децидуальная оболочка 7 7.3.3. Стадия первичного органогенеза я стадия эмбриогенеза - стадия первичного органогенеза, или стадия образования первичных органов В ней выделяют 1) фазу нейру- ляции, или фазу образования осевых органов - хорды и нервной трубки 2) фазу развития остальных первичных органов Зародыш в фазе нейру- ляции называется нейрулой. Пласт клеток эктодермы, расположенный над хордой (нейроэкто- дерма), обособляется в нервную пластинку Её края (нервные валики) приподнимаются, возникает углубление (нервный желобок, валики смыкаются, образуя нервную трубку с невроцелем (рис. 112). Смыкание валиков происходит вначале в среднем, затем в заднем и, наконец, в переднем отделах зародыша. Часть клеток валиков обособляется по бокам нервной трубки в ганглиозную пластинку (нервный гребень. Под нервной трубкой рис. 112) располагается хорда (образовавшаяся из клеток, мигрировавших в области гензеновского узелка, по бокам хорды - сегментированная мезодерма (сомиты), от которой в латеральном и вентральном направлениях простирается несегментированная мезодерма (спланхнотом). Переходная зона между сегментированной и несегментированной мезодермой названа нефротомом. Сомиты дифференцируются на дерматом, миотом, склеротом. Ещё до разделения зачатка мезодермы на сомиты из него выселяются клетки с отростками. К ним присоединяются клетки, выселяющиеся 29 кающихся и птиц он выполняет функции питания и дыхания, у высших позвоночных - функции кроветворения и образования первичных половых клеток (гонобластов). У млекопитающих функционирующий лишь несколько дней желточный мешок выполняет, наряду с последними, также трофическую функцию, способствуя всасыванию секрета желез матки. Только животные с клейдоическими (амниотическими) яйцами приспособились к размножению на суше. Эмбрион таких животных развивается в амниотической оболочке (амнионе), заполненной жидкостью. Вокруг эмбриона поднимается амниотическая складка, включающая эктодерму и наружный листок мезодермы (рис. 114). Её края куполообразно смыкаются над эмбрионом и срастаются таким образом, что он оказывается окружён двумя оболочками (каждая состоит из эктодермы и мезодермы отделён ными друг от друга полостью, называемой экзоцеломом. Внешняя оболочка является хорионом, внутренняя - амнионом. Амнион заполнен амниотической жидкостью, что создаёт влажную среду для зародыша амниот. Он выполняет функции механической и частично биологической защиты, а также защиты зародыша от высыхания. Хорион (серозная оболочка образующийся из эктодермы и наружного листка несегментированной мезодермы ограничивает полость - экзо- целом (рис. 92, 114). Хорион участвует вдыхании и питании (птицы образовании плаценты (млекопитающие. Аллантоис формируется как выдающийся в экзоцелом вырост заднего отдела первичной кишки образуемый энтодермой и внутренним листком несегментированной мезодермы. У птиц он является органом питания, дыхания и выделения. У млекопитающих образует аллантохорион (хо- риоаллантоис), участвующий в формировании плаценты (рис. 92). У живородящих млекопитающих сероза становится органом, обеспечивающим эмбрион питательными веществами. У сумчатых это происходит исключительно (или преимущественно) за счёт выделяемой стенкой матки питательной жидкости - эмбриотрофа, или маточного молока (смесь секрета маточных железа также распавшихся в полости матки лейкоцитов и капель жира. Маточное молоко всасывается эмбрионом с помощью серо- зы. У плацентарных млекопитающих сероза дифференцируется в ворсинча тый хорион Аллантоис прилегает к хориону своей внешней стенкой, а сосуды, сопровождающие его стебелёк, врастают в хорион и проникают в его ворсинки Хорион вступает в тесную связь со стенкой матки, в которую внедряются его ворсинки (рис. 115). В этом месте материнский организм и соответствующий участок эмбриона образуют плаценту. Плацента является единственным из известных для мира животных органом, в образовании которого принимают участие клетки двух разных организмов - материнского и дочернего (рис. 114, 115). 8.1. Дифференциация в развитии. Этапы дифференциации Организм человека образован огромным количеством (10 14 ) клеток, которые происходят в онтогенезе лишь от одной клетки - зиготы. В течение 285 дней из зиготы благодаря делению возникает 2x10 12 клеток. Образующиеся клетки (бластомеры) вначале похожи друг на друга, нов дальнейшем развитии между ними возникают различия Возникновение входе онтогенеза биохимических, физиологических, морфологических и других различий между исходно однородными клетками и их объединениями называется дифференциацией, или дифференцировкой Одни клетки приобретают способность к сокращению (мышечные, другие - к выделению секрета (железистые, третьи - к проведению импульса (нервные) и т.д. В основе дифференциации лежат 1) различия цитоплазмы ранних бластомеров как следствие явления ооплазматической сегрегации ооплазматической сегрегацией называют возникновение локальных различий в свойствах цитоплазмы яйцеклеток, осуществляющееся в периоды роста и созревания ооцита; она лежит в основе начальной дифференцировки зародыша участки цитоплазмы зиготы (унаследованные от яйцеклетки, различающиеся по своим свойствам, попадают в различные бла стомеры; их взаимодействие с одинаковыми по своим потенциям ядрами приводит к дифференциальной активации генов в ядрах различных бласто меров; 2) специфические влияния соседних клеток - клеточная индукция. Полагают, что решающую роль в определении формы клеток, а также в движениях входе дифференцировки и способности к соединению друг с другом играют цитоскелет и гликокаликс клеток. Молекулярно-генетическая основа дифференциации - активность специфических для каждого типа клеток (для каждой ткани) генов. Все соматические клетки организма обладают одинаковым набором генов, однако в каждой отдельной ткани активна лишь часть генов, ответственных за дифференцировку в данном направлении. Функционирование только оп ределённых генов приводит к синтезу соответствующих белков, определяющих дифференцировку. Роль факторов дифференцировки сводится, таким образом, к избирательной активации («включению-выключению») этих генов. Дифференциация - детерминированный, те. предопределённый и необратимый процесс Клеточный материал считают детерминированным, начиная со стадии, на которой он впервые обнаруживает способность при пересадке в чуждое место дифференцироваться в орган, ко 32 Закономерности и механизмы онтогенеза торый образуется из него в норме Процесс детерминации включает как автономные изменения свойств клеток на основе ооплазматической сегрегации и взаимодействия ядер с цитоплазмой, качественно различающейся в разных бластомерах, таки влияние отдельных групп клеток друг на друга. Условно можно выделить 3 этапа дифференциации клеток, входе которой изменяется степень их детерминированности. Первый этап - этап тотипотентности (сохранения равнонаслед- ственности) клеток Бластомеры видов с радиальным типом дробления сохраняют тотипотентность в течение нескольких поколений клеток (у гид ромедузы до стадии 32 бластомеров, каждый из которых может развиваться в полноценный организм. У человека случаи рождения 2-4 однояйцевых близнецов свидетельствуют о тотипотентности клеток на стадии хи х бластомеров. На более поздних стадиях клетки (бластула) теряют тотипотентность, сохраняя, однако, способность к переопределению (трансдетерминации) пути дальнейшего развития. Тотипотентность сменяется однозначной детерминированностью постепенно На промежуточном втором этапе - этапе зависимой дифференцировки клеточный материал способен к трансдетерминации. Экс плантация зачатка органа, находящегося на втором этапе дифференцировки, в нетипичное окружение приведёт к изменению хода его дифференцировки (трансдифференцировке). Например, пересаженный в эктодерму участок мезодермы амфибий развивается далее как эктодерма. Впоследствии возможность развития в нескольких направлениях резко сужается из-за канализации развития. Третий этап - этап независимой дифференцировки характеризуется тем, что закономерные преобразования клеточного материала (ткани, органа) продолжаются даже при изменении внешних условий. 8.2. Факторы клеточной дифференциации Основными факторами клеточной дифференцировки являются 1) пролиферация клеток 2) морфогенетические движения клеток и их пластов (амебоидное движение, иммиграция, инвагинация); 3) избирательная сортировка и адгезивностъ клеток 4) гибель клеток 5) избирательная активация генов и синтез типоспецифических белков (актин, миозин, гемоглобин) в исходно однородных клетках. Морфологически выявляемой дифференцировке (формообразованию) предшествует биохимическая дифференцировка, те. изменение обмена веществ. Пролиферация клеток (размножение клеток) лежит в основе развития всех органов Благодаря ей образуется определенное количество клеток, создающее возможность для возникновения различий между клетка Закономерности и механизмы онтогенеза 33 БЛАСТУЛА Б ЛАСТ ТОА В РАЗРЕЗЕ НАЧАЛО ОБРАЗОВАНИЯ ГАСТРУЛЫ Мезодерма Полость первичной к пипки ГАС ТРУПА РАННЯЯ НЕНРУЯА НЕЙРУПА Рис. 116. Морфогенетические движения клеток при гаструляции и первичном органогенезе у ланцетниками группы те. их дифференциации. Делящиеся клетки могут располагаться без видимого порядка или концентрироваться в особых матричных зонах зачатков органов. Морфогенетические движения клеток и их пластов представляют собой преимущественно активные перемещения клеток посредством механизма амебоидного движения Траектория перемещения определяется чаще всего рельефом поверхности, по которой перемещается клетка (контактная ориентировка. Значительно реже встречается перемещение клеток по градиенту концентрации химических веществ (хемотаксис. Активные перемещения клеток способствуют доставке клеточного материала в соответствующую область зародыша (рис. 116). Основным отличием клеток разных зародышевых листков являются их различные морфогенетические движения, характер которых специфичен у разных групп животных. Экто дерма входе гаструляции, как правило, распластывается и, оставаясь на поверхности, окружает весь зародыш. Энтодерма, напротив, свёртывается в трубку - первичную кишку (рис. 116). У зародышей морского ежа она сворачивается внутрь полости бластулы. Мезодерма, образуясь на границе эк 34 Закономерности и механизмы онтогенеза А В У У Рис. 117. Избирательная сортировка и адгезивность кчеток как механизм морфогенеза. А - эксплантация трёх типов клеток 1 - нервная пластинка 2 - нервный валик нейрулы амфибий 3 - эктодерма. Б - положение до диссоциации. В - реагрегация в эксплантате. Г - начало дифференцировки. Д - дифференцированная конечная стадия с нервной трубкой (4), мезенхимой (5) и эктодермой (3). Е - соответствующая эксплантату (Д) область личинки 6 - край плавника 7 - миотом; 8 - хорда 9 - мезенхима края плавника тодермы и энтодермы, также вворачивается и проникает под эктодерму, отделяя её от энтодермы. Наконечную судьбу клеток влияют контакты, возникающие походу их движения. Избирательная сортировка и адгезивность заключается в выделении и объединении клеток одного зачатка из совокупности, содержащей клетки различных зачатков Она свойственна клеточному материалу как зародышевых листков, таки отдельных органов (рис. 117). Объединение сходных клеток носит, по-видимому, вероятностный характер межклеточные контакты образуются случайно, однако связи между однотип- Закономерности и механизмы онтогенеза 35 |