Общая Биология. Учебник для студентов высших учебных заведений Ульяновск
 Скачать 9.07 Mb.
|
|
Бластула - пузырчатое образование, построенное из одного или нескольких слоев клеток (бластодермы, окружающих полость - бластоцелъ (рис. 96). Яйцеклетка характеризуется анимально-вегетативным градиентом. Различают аномальный полюсу которого происходило выделение редукционных телец, и вегетативный полюсу которого скапливается желток при неравномерном распределении в цитоплазме (рис. 97). Ось, проходящая от анимального полю Индивидуальное развитие организмов 13 Анимальный полюс Меридиональная Вегетативная бластула Вегетативный полюс половина (в разрезе) Рис. 97. Голобластическое дробление иглокожего Synapta digita, приводящее к образованию полой бластулы; АВО - анимально-вегетативная ось сак вегетативному, называется анимально-вегетативной осью Количество желтка в олиголецитальных и мезолецитальных яйцеклетках возрастает по направлению от анимального к вегетативному полюсу. Особенности дробления зиготы зависят от количества желтка и характера его распределения в цитоплазме зиготы (яйцеклетки Различают два типа дробления, зависящие от количества желтка в яйце 1) полное или голобластическое дробление свойственное зиготам, образующимся из гомолециталъных и мезолецитальных яиц 2) неполное или меробласти- ческое дробление характерное для зигот, образующихся из яиц, содержащих большое количество желтка (полилецитальные и мезолецитальные яйца который при дроблении не делится. Полное (голобластическое) дробление (рис. 98) бывает равномерным (ланцетники неравномерным амфибии. У последних образуются малые и большие бластомеры, называемые соответственно микромерами и макромерами (рис. 99). В зависимости от количества содержащегося желтка яйцеклетки яйца) подразделяются следующим образом. I 14 Индивидуальное развитие организмов Яйцеклетки (яйца) олиголецитальные содержащие малое количество желтка, ланцетник, млекопитающие) мезолецитальн ые содержащие среднее количество желтка, амфибии) полилецитальные содержащие большое количество желтка, костистые рыбы, рептилии, птицы) По расположению желтка в цитоплазме выделяют следующие леток. типы яйцеклеток. гомолециталь- ные, или изоле- цитальные ланцетник) желток распреде лён равномерно Яйцеклетки (яйца) умеренно тело- лецитальные амфибии) желток частично смещён к вегетативному полюсу I резко телолеци- тальные (костистые рыбы, рептилии, птицы) I желток переполняет всё вегетативное и частично анимальное полушария центролеци- тальные насекомые) желток локализован в центре яйцеклетки голобластическое (полное) дробление меробластическое (неполное) дробление Расположение образующихся из зиготы бластомеров в пространстве друг относительно друга послужило основанием для определения типов дробления, исходя из расположения бластомеров. Выделяют радиальное ланцетник спиральное (моллюски билатеральное или двустороннесим- метричное (круглые черви бисимметричное, или двусимметричное (греб невики) и анархичное (плоские черви дробления. При радиальном дроблении борозды деления (митотические веретена) ориентированы параллельно или перпендикулярно анимально-вегета- тивной оси яйцеклетки (рис. 98). Через такую бластулу проходит несколько плоскостей (осей) симметрии. Спиральное дробление отличается нарушением такого соответствия (борозды деления располагаются наклонно к анималъно-вегетативной Индивидуальное развитие организмов 15 Рис. 98 (слева Полное (голобластическое) равномерное дробление у ланцетника 1 - зигота 2-4 - образование бластомеров; 5 - бластула; 6 - разрез бластулы (а - крыша, б - дно бластулы) Рис. 99 (справа Полное (голобластическое) неравномерное дробление яйцеклетки амфибии (лягушки А - двуклеточная стадия Б - четырёхклеточная стадия В - восьмиклеточная стадия клетки вегетативной половины зародыша (макромеры) крупнее, чем клетки (микромеры) анимальной половины Г - переход от восьми- к клеточной стадии (более крупные и более богатые желтком анимальные клетки уже поделились, вегетативные клетки начинают делиться Д - более поздняя стадия дробления ЕЖ - бластула (Ж - в сагиттальном разрезе 1 - краевая зона между будущими эктодермой и энтодермой (инвагинирует вовремя гаструляции, давая материал мезодермы 2 - дорсальная краевая зона оси и дочерние бластомеры располагаются как бы по спирали. Образующаяся при спиральном дроблении бластула (стерробластула) не имеет ни полости, ни даже одной плоскости симметрии (рис. 100). Билатеральное дробление характеризуется наличием в формирующейся бластуле одной оси (плоскости) симметрии (рис. 101). При бисимметричном дроблении формирующаяся бластула имеет две оси (плоскости) симметрии (рис. 101). Анархичное деление резко выделяется от описанных выше неупорядоченным расположением бластомеров и отсутствием оси (плоскости) симметрии (рже 102). 16 Индивидуальное развитие организмов Рис. 100. Спиральное дробление у моллюска Trochus а — вид со стороны анималъного полюса б - вид сбоку. На рис. б клетки - потомки бластомера А выделены серым цветом. Митотические веретена, изображённые на ранних стадиях, разделяют клетки на неравные части под углом к вертикальной и горизонтальной осям Рис. 102. Расположение бластомеров у зародыша плоских червей Индивидуальное развитие организмов 17 Рис. 103. Дискоидалъное дробление и образование дискобластулы у костистой рыбы. А-В - стадии дробления 1 - слой цитоплазмы 2 - желток. Г - зародышевый диск с оболочкой (3), бластодермой (4), бластоцелем (5) и перибластом (6) Особенности локализации желтка в полилецитальных яйцеклетках существенно влияют на форму и расположение группы делящихся клеток. Это послужило основанием для выделения дискоидалъного (рыбы, рептилии, птицы) и поверхностного (насекомые дробления. Стадия дробления разделяется на 2 фазы 1) фаза синхронного дробления - характеризуется одинаковой для всех клеток скоростью деления, обеспечивающей синхронность их деления 2) фаза бластуляции, на которой исчезает синхронность деления клеток (у млекопитающих я фаза отсутствует. Все указанные особенности строения яйцеклеток, типов и конкретных способов дробления определяют форму и строение бластулы. Различают 1) целобластулу - однослойный пузырёк с большим бластоцелем ланцетник стенка целобластулы (бластодерма) имеет примерно одинаковую толщину и состоит из одного слоя бластомеров, незначительно различающихся диаметром нижняя часть бластодермы, находящаяся вокруг вегетативного полюса, образует дно бластулы; верхняя часть бластодермы, окружающая анимальный полюс, получила название крыши (рис. 98); в бластуле некоторых кишечнополостных бластомеры заполняют весь её объём; такая бластула, названная морулой, не имеет бластоцеля; 2) амфибластулу, состоящую из мелких (микромеров) и крупных (макромеров) бластомеров (земноводные относительно небольшой бла- стоцель смещён к анимальному полюсу так, что место его расположения ограничивается анимальным полушарием (рис. 99); 3) дискобластулу, напоминающую формой диск, расположенный вокруг анимального полюса (рис. 103) и отделённый от желтка бластоцелем в виде щели (пресмыкающиеся, птицы 18 Индивидуальное развитие организмов Рис. 104. Дробление у насекомых А - яйцо на стадии четырёх ядер 1 - микропиле; 2 - оболочка яйца 3 - кортикальная цитоплазма 4 - центральный желток с прошедшими деление ядрами (5); 6 - полярная цитоплазма с полярными гранулами. Б - стадия после образования бластодермы (9); 7 - желточная мембрана 8 - ядра, оставшиеся в желтке 10 - приблизительное положение материала для соматической части будущей половой железы (выделено жирным 11 - первичные половые клетки с полярными гранулами 4) перибластулу, однослойная бластодерма которой окружает желток плотно прилегая к его поверхности (насекомые бластоцелъ в пе- рибластуле отсутствует (рис. 104). Дробление характеризуется увеличением в бластомерах количества ДНК по отношению к количеству цитоплазмы, а также ведущей ролью цитоплазмы бластомеров в их судьбе Бластомерами унаследуются разные участки цитоплазмы зиготы, которые по-разному влияют на активацию генов. Поскольку цитоплазма унаследована только от яйцеклетки, то развитие на стадии дробления протекает как бы по материнскому пути. 7.3.2. Гаструляция Вторая стадия эмбриогенеза - стадия образования двух (кишечнополостные и губки или трёхслойного зародыша (гаструлы) получила название стадии гаструляции. Гаструла впервые описана в 1865 году АО. Ковалевским (1840-1901) и названа кишечной личинкой. Термин «гаструла» ввёл в 1874 году Э. Геккель. Гаструла состоит из зародышевых листков - слоев динамичных скоплений клеток экто-, энто- и мезодермы у кишечнополостных и губок - из экто- и энтодермы). Три зародышевых листка впервые описал известный русский эмбриологи палеонтолог Х.Пандер (1794-1865). В процессе гаструляции выделяют 2 фазы 1) фаза образования двухслойного зародыша (I фаза 2) фаза образования трехслойного зародыша (II фаза Различают 4 основных способа осуществления гаструляции в I фазе заканчивающейся образованием двухслойного зародыша. Индивидуальное развитие организмов 19 Александр Онуфриевич Христиан Генрих Ковалевский (1840-1901) Пандер(1794-1865) 1. Инвагинация - впячивание части бластодермы (стенки бластулы) внутрь, зародыша Бластодерма вегетативного полушария впячивается внутрь так, что полюса бластодермы сближаются, а бластоцель либо исчезает, либо остаётся в виде щелевидной полости (рис. 105). В итоге из шарообразной бластулы образуется двухслойный мешок, состоящий из экто- и энтодермы, внутри которого содержится полость - гастроцель, сообщающаяся с внешней средой отверстием - бластопором. Края бластопора образуют дорсальную, вентральную и две латеральные губы (рис. 105). У первичноротых бластопор превращается в дефинитивный (окончательный) роту вторичноротых он преобразуется в анальное отверстие (риса рот формируется на противоположном конце зародыша. 2. Эпиболия - обрастание более быстроделящимися микромерами макромеров вегетативного полюса Располагающиеся снаружи микромеры дают начало эктодерме, находящиеся внутри макромеры формируют энто дерму (рис. 108). 3, Иммиграция - выселение отдельных клеток бластодермы в бла стоцель из одного места (униполярная иммиграция) или из разных мест (мулътиполярная иммиграция Оказавшиеся внутри после миграции в бла стоцель клетки дают начало энтодерме, а остальные клетки бластодермы превращаются в эктодерму (рис. 109). Гастроцель при этом не образуется кишечнополостные. 4, Деляминация - расслоение на наружный и внутренний пласты (экто- и энтодерму), характерна для бластулы типа морула. При делямина- ции митотическое веретено в клетках бластодермы ориентируется перпендикулярно поверхности бластулы, а борозда деления, в свою очередь, рас 20 Индивидуальное развитие организмов Рис. 105 (слева Гаструляция путем инвагинации у ланцетника А - бластула; Б - более поздняя бластула с уплощённым нижним полюсом В-Е - последовательные стадии гаструляции: 1 - дорсальная и вентральная губы бластопора; 2 - гастроцель Рис. 106 (справа Схема плана строения эмбрионов первичноротых (Аи вторичных (Б) животных А - анальное отверстие БП - бластопор (первичный рот Р - рот кр - краниальный отдел к - каудальный отдел д - дорсальная сторона в - вентральная сторона 1 - сердце 2 - кишка 3 - центральная нервная система Рис. 107. Представители первичноротых и вторичноротых животных Индивидуальное развитие организмов 21 полагается параллельно последней. После деления клеток бластодермы происходит, по сути, её расслоение на наружный (эктодерма) и внутренний (энтодерма) листки (рис. 109). Эти способы редко встречаются в чистом виде, обычно гаструляция происходит по смешанному типу инвагинация сочетается с эпиболией земноводные, деляминация - с иммиграцией (иглокожие. Закладка третьего зародышевого листа во второй фазе гаструляции происходит 1) телобластическим способом имеющим место у первичноротых, те. всех беспозвоночных, кроме иглокожих Мезодерма образуется из х или нескольких клеток-телобластов (у моллюсков 2 телобласта располагаются симметрично в районе бластопора). Телобласты представляют собой две крупные клетки, обособляющиеся вовремя гаструляции с двух сторон первичной (энтодермальной) кишки. В результате их деления образуются мелкие клетки, располагающиеся между экто- и энтодермой, и формирующие мезодерму 2) энтероцельным способом (иглокожие, ланцетник, низшие позвоночные) - путём выпячивания и отшнуровывания спинной части энтодер мы первичной кишки (рис. ПО. В отшнуровывающихся пузырьках (мезо- дермальных закладках) возникают полости как часть бывшей полости первичной кишки - гастроцеля, образующие целом (вторичную полость тела 3) путём миграции клеток первичной эктодермы через утолщение первичной полоски (рис. 111) и последующего погружения (инвагинации) под эктодерму (пресмыкающиеся, птицы и млекопитающие. Особенности гаструляции у амфибий Ниже границы анимального и вегетативного полушарий бластулы образуется борозда, принимающая подковообразную форму. Затем концы её смыкаются, и образуется бластопор. Последний охватывает вегетативную зону (желточную пробку) кольцом. Клетки в области борозды бластопора погружаются внутрь, в результате чего образуется полость первичной кишки, или гастроцель рис. 112). Через дорсальную губу мигрируют клетки будущей хорды, через вентральную - клетки формирующейся энтодермы и через латеральные губы - клетки закладывающейся мезодермы. Спустя некоторое время начинает доминировать эпиболия: микромеры, смещаясь в вегетативном направлении, как бы наползают снаружи на макромеры и, достигая бластопо ра, мигрируют внутрь Из стенки первичной кишки энтероцельным способом образуется хорда и мезодерма Начало хорде дают стенки среднего спинного) пузырька, мезодерма формируется из стенок двух боковых пузырьков (рис. 112). Особенности гаструляции у птиц Бластомеры, распластанные на желтке, образуют бластодиск. Его центральная часть, ограниченная валиком, соответствует будущему зародышу и называется зародышевым 22 Индивидуальное развитие организмов Рис. 108. Последовательные этапы гаструляции у амфибий (по Г. Шпеману) АД - медиальные сагиттальные срезы Е - стадия, соответствующая на предыдущем рисунке (Д) в поперечном разрезе 1 - эктодерма; 2 - нервная пластинка 3 - хордомезодер- ма; 4 - энтодерма; 5 - мезенхима щитком (рис. 112). Путём расслоения (деляминации) образуются эпибласт и гипобласт (соответственно будущая экто- и энтодерма). В центре зародышевого щитка возникает утолщение - первичная полоска, имеющая первичную борозду и первичный (гензеновский) узелок (рис. 111). Клетки эпибласта мигрируют двумя потоками от периферии зародышевого щитка к первичной полоске ив области первичной борозды погружаются (подворачиваясь как бы через губу) под эктодерму (рис. 111, 113). Через гензенов ский узелок мигрируют клетки будущей хорды, через среднюю часть первичной борозды - клетки, образующие сомиты, и через заднюю часть -клетки, формирующие несегментированную мезодерму Гензеновский узелок постепенно смещается назад, образуя впоследствии анальное отверстие. В результате гаструляции в организме 1) создаётся первичный план строения зародыша, во многом, как правило, совпадающий с основным планом строения взрослого организма 2) проспективные зародышевые листки, раньше граничившие лишь своими краями, теперь существуют реально и приходят в контакт своими поверхностями. Это создаёт возможность для взаимных влияний, которые служат пусковым механизмом для дальнейшего развития - возникновения различий между ранее одинаковыми клетками внутри зародышевого листка. Индивидуальное развитие организмов 23 Рис. 109. Гаструляция путём иммиграции (Аи деляминации (Б) 1 - бластодерма 2 - бластоцель Рис. 110. Зародыш ланцетника на стадии бластулы, гаструлы и на стадии обособления эмбриональных зачатков. А - сагиттальный разрез бластулы; предполагаемые эмбриональные зачатки 1 - кожная экто дерма; 2 - кишечная энтодерма; 3 — хорда 4 - мезодерма 5 - нервная пластинка. Б - сагиттальный разрез гаструлы: 1 - бластопор; 2 - гастроцель; 3 - дорсальная губа 4 - вентральная губа 5 - боковая губа. В - поперечный разрез гаструлы: 1 - зачаток нервной пластинки 2 - зачаток эктодермы; 3 - зачаток хорды 4 - зачаток кишечной энтодермы; 5 - зачаток мезодермы. Г - поперечный разрез зародыша вначале обособления эмбриональных зачатков. Д - поперечный разрез зародыша 1 - нервный зачаток 2 - хорда 3 - мезодерма 4 - кишечная энтодерма; 5 - вторичная кишка Рис. 111. Схема гаструляции у птиц 1 - нераздробленный желток 2 - первичные половые клетки 3 - энтодерма; 4 - мезодерма 5 - эктодерма; 6-7 - закладка внеза- родышевых оболочек 8 - головной (хор- дальный) вырост 9 - гензеновский узелок 10 - первичная полоска 11 - примерное положение мезодермы соматической части гонад 24 Индивидуальное развитие организмов Рис. 112. Гаструляция и первичный органогенез у зародышей амфибий. 1 - эктодерма; 5 - энтодерма; 2 - мезодерма А-Г - продольные срезы иллюстрируют ход инвагинации энтодермы и мезодермы А - ранняя гаструла с ещё крупным бласто- целем (4); начало инвагинации под дорсальной губой бластопора (3); Б - средняя гаст рула; развивающаяся полость первичной кишки (6) вытесняет бластоцель; В - поздняя гаструла; мезодерма со срединной закладкой хорды (11) в виде крыши первичной кишки (6) подстилает нейральную эктодерму (7); полость первичной кишки соответствует полости сформированного гастроцеля (10); спереди - просвет головной кишки (9); из области замкнутого бластопора (8) происходит вентральная инвагинация мезодермы (2); бластоцель полностью вытеснен поверхность зародыша покрыта только эктодер мой; Г - область инвагинировавшей мезодермы на стадии ранней нейрулы (заштрихо- Индивидуальное развитие организмов |