Общая Биология. Учебник для студентов высших учебных заведений Ульяновск
 Скачать 9.07 Mb.
|
|
в любом организме все структурные и функциональные особенности связаны постоянными соотношениями Роль корреляций в обеспечении целостности организма проанализировал И.И. Шмальгаузен (1938). Различают три основных вида корреляций. Генетические (геномные) корреляции основаны на процессах, происходящих на уровне генома Примером может служить явление плейотропии генов. Морфогенетические корреляции обусловлены взаимодействием разных зачатков входе эмбрионального развития Одной из разновидностей их является эмбриональная индукция, рассмотренная выше. Функциональные (эргонтические) корреляции представляют собой результат взаимодействия различных признаков взрослого организма (например, зависимость развития и состояния ряда органов от функционирования эндокринных желез. В процессе эволюции корреляционные системы живых организмов перестраивались и усложнялись. 44 Закономерности и механизмы онтогенеза 8.5. Роль наследственности и среды в онтогенезе Онтогенез протекает в конкретных условиях окружающей среды, и на любом его этапе организм наитеснейшим образом взаимосвязан со средой. Под средой понимают совокупность конкретных абиотических и биотических факторов (условий, в которых обитает данная особь (популяция, вид. Эти взаимосвязи организма и среды складываются и изменяются в процессе эволюции Развитие каждого конкретного организма - это, по сути, формирование фенотипа (совокупности внешних и внутренних признаков, или реализация генотипа в конкретных условиях среды Фенотип организма не только обусловлен генотипом, обеспечивающим материальную преемственность между поколениями, но и зависит от факторов внешней среды, в которой формируется и существует данный организм. В течение всего онтогенеза происходит взаимодействие между генотипом и факторами среды, которые в конечном счёте и детерминируют все биологические признаки данного организма При этом обе эти группы факторов имеют одинаково важное значение, хотя для отдельных признаков доминирующей может выступать одна из двух групп факторов Так, группы крови (фенотипический признак) имеют у человека исключительно генетическую природу при любых условиях среды данный генотип проявляется одинаково и обусловливает строго определённую группу крови. С другой стороны, существуют признаки, обусловленные исключительно факторами среды. Например, количество эритроцитов в циркулирующей крови у людей с разнообразными генотипами прямо зависит от высоты местности проживания над уровнем моря с увеличением высоты их число у всех возрастает. Тем не менее сама способность к изменению числа эритроцитов в зависимости от парциального давления кислорода в атмосферном воздухе обусловлена генетически. Однако подобные крайние случаи очень редки. В большинстве случаев различия особей определяются факторами обеих групп - наследственными и средовыми. Так, различия в росте обусловлены как генетически, таки конкретными средовыми факторами (климат, характер питания и т.п.). Значительными могут быть влияния абиотических факторов, или условий среды (атмосферное давление, излучение, температура, влажность, газовый состав, степень освещённости и др. При снижении температуры с +20° до +С зародыши лягушки не могут развиваться дальше стадии ней- рулы. Прекращение доступа кислорода к эмбриону аскариды приостанавливает его развитие. Такие реакции позволяют характеризовать подобные изменения внешней среды как неблагоприятные. К последним можно отнести также действие сильных доз облучения Если неблагоприятные изменения будут сопутствовать многим поколениям, то может произойти отбор на повышение сопротивляемости этим факторам при условии, что такие организмы из поколения в поколение не будут погибать. Закономерности и механизмы онтогенеза 45 В процессе эволюции выработались приспособления, уменьшающие зависимость развивающегося организма от прямого воздействия факторов среды Эмбрион характеризуется определённой степенью автономности которая увеличивается у более высокоорганизованных животных и достигает максимума у млекопитающих Эмбрион млекопитающих, развиваясь в утробе материнского организма и осуществляя опосредованную взаимосвязь с внешней средой через плаценту, максимально защищен от прямого действия факторов среды. Его развитие характеризуется максимальной автономизацией. Часто характер изменений развивающегося организма, вызываемых либо наследственными, либо средовыми факторами, бывает сходным. Например, у женщин, перенесших краснуху на ранних сроках беременности, часто рождаются глухонемые дети или дети с врождённой катарактой, при чём эти аномалии неотличимы от соответствующих аномалий, обусловленных генетически Изменения фенотипа, сходные с изменениями генетической природы, но обусловленные только факторами внешней среды, получили название фенокопий. 8.6. Критические периоды развития. Тератогенные факторы среды Экспериментальное изучение развития животных позволило установить периоды, когда зародыш наиболее чувствителен к повреждающему действию разнообразных факторов, которые могут нарушить нормальное развитие. Эти периоды наименьшей резистентности (устойчивости) зародышей к неблагоприятным факторам внешней среды получили название критических периодов развития В критические периоды у зародышей изменяется характер метаболизма, резко усиливается дыхание, меняется содержание РНК, синтезируются новые белки, падают темпы роста Критические периоды совпадают с активной морфологической дифференцировкой с переходом от одной стадии развития к другой Критические периоды соответствуют изменениям условий развития зародыша. В развитии рыб установлено 3 таких периода 1) первая половина стадии дробления 2) начало гаструляции; 3) фаза формирования осевых органов (фаза нейруляции). Развивающиеся икринки особенно чувствительны в эти периоды к недостатку кислорода, температуры, тряске и другим неблагоприятным изменениям среды. У млекопитающих к критическим периодам отнесены 1) имплантация бластоцисты (сопряжённая с переходом зародыша к новым условиям питания и газообмена, вызывающим потребность в новых приспособлениях 2) развитие плаценты (переход к плацентарному типу питания, газообмена, выделения. 46 Закономерности и механизмы онтогенеза У человека П.Г. Светлов выделил 3 критических периода 1) имплантация (е сутки после оплодотворения яйцеклетки 2) плацентация окончание ой недели беременности 3) перинатальный период (роды. Последний период отличается резким изменением в организме характера кровообращения, газообмена, питания, выделения и др. Неблагоприятные воздействия среды в течение критических периодов развития зародыша могут вызвать отклонения в развитии органа. Такие отклонения в развитии органа, приводящие к функциональным расстройствам, называются уродствами, или пороками развития Факторы среды, вызывающие формирование уродств, или пороков развития, названы тератогенными Непосредственным объектом действия неблагоприятных факторов могут быть половые клетки (гаметопатии) или же сам эмбрион (эмбрионопатии). Действуя на ранних этапах эмбриогенеза, тера- тоген, как правило, вызывает гибель зародыша Возникновение уродств наиболее вероятно в период органогенеза, когда нарушаются клеточные взаимодействия и морфогенетические движения Первые экспериментальные уродства получил в 1822 году Ж. Сент-Илер в опытах на куриных зародышах. Он, по сути, стал основателем учения об уродствах Наука об уродствах - тератология возникла на стыке эмбриологии, морфологии, физиологии, генетики и медицины Различают а) наследственные уродства генетической природы, которые вызваны изменениями наследственного материала б) ненаследственные (экзогенные) уродства, которые возникают в связи с действием на зародыш тератогенных факторов среды некоторые из ненаследственных пороков являются фенокопиями определённых генетических пороков. Известно несколько разновидностей пороков аплазия (отсутствие органа или его части гипоплазия (недоразвитие органа гипотрофия уменьшение массы органа гипертрофия (увеличение массы органа ге- торотопия, или эктотопия (нетипичная локализация органа или группы клеток гетероплазия (нарушение дифференцировки тканей стеноз (сужение канала атрезия (отсутствие канала или отверстия персистирова- ние (сохранение эмбриональных структур. Пороки развития, возникающие под действием тератогенных факторов, называются первичными. Вторичные пороки являются следствием первичных. Так, в результате атрезии водопровода мозга (первичного порока) возникает водянка головного мозга (вторичный порок. Анализ уродств важен для понимания закономерностей индивидуального развития. Изучение причин возникновения уродств при действии на зародыш повреждающих химических и физических факторов необходимо для разработки эффективных мер профилактики, ранней диагностики иле чения уродств. Закономерности и механизмы онтогенеза 47 Те закономерности и механизмы онтогенеза, которые освещены в этой главе, далеки от многочисленных, реально существующих, но ещё нераскрытых наукой. Актуальной остаётся основная прикладная задача биологии развития - научиться управлять онтогенезом с целью 1) предотвращения патологий, в том числе и наследуемых 2) повышения продуктивности сельскохозяйственных животных. Актуальность теоретических и прикладных задач биологии развития способствовала превращению её в наиболее бурно развивающуюся, наряду с молекулярной биологией, генетикой и экологией, отрасль современной биологической науки. ГЛАВА 9. ПОСТНАТАЛЬНЫЙ ОНТОГЕНЕЗ И ПРОБЛЕМА ГОМЕОСТАЗА 9.1. Общая характеристика постнатального онтогенеза постэмбрионального развития) Постнатальный онтогенез - период развития организма от момента рождения до смерти Он объединяет две стадии а) стадию раннего постнатального онтогенеза б) стадию позднего постнатального онтогенеза Ранний постнатальный онтогенез начинается с рождения организма и заканчивается наступлением структурно-функциональной зрелости всех систем органов, включая половую систему Продолжительность его у человека составляет 13-16 лет. Ранний постнатальный онтогенез может включать основные процессы органогенеза, дифференцировки и роста (например, у кенгуру) или же только роста также дифференцировку позднее созревающих органов (половые железы, вторичные половые признаки. У многих животных в постэмбриональном развитии имеет место метаморфоз Поздний постнатальный онтогенез включает зрелое состояние, старение и смерть. Постэмбриональное развитие характеризуется 1) интенсивным ростом 2) установлением дефинитивных (окончательных) пропорций тела 3) постепенным переходом систем органов к функционированию в режиме, свойственном зрелому организму. Рост - это увеличение массы и линейных размеров особи (организма) за счёт увеличения массы, но главным образом количества клеток, а также неклеточных образований Для описания роста используют кривые роста (изменение массы или длины тела в течение онтогенеза, показатели абсолютного и относительного прироста за определённый промежуток времени, удельную скорость роста. Рост особи характеризуется либо изометрией - равномерным ростом частей и органов тела либо аллометрией - неравномерным ростом частей тела Аллометрия бывает отрицательной (например, замедленный рост головы по отношению к телу у ребёнка) и положительной (например, ускоренный рост рогов у жвачных. Скорость роста с возрастом, как правило, снижается. Животные с неопределённым ростом растут в течение всей жизни (моллюски, ракообразные, рыбы, земноводные. Ужи вотных с определённым ростом к определённому возрасту рост прекращается (насекомые, птицы, млекопитающие. Однако резкой грани между оп ределённым и неопределённым ростом не существует. Человек, млекопитающие, птицы после прекращения роста всё же могут несколько увеличиваться в размерах. Постнатальный онтогенез и проблема гомеостаза 49 Изучению роста посвятили ряд работ американский зоолог Дж. Майнот (1885-1956) и И.И. Шмальгаузен (1884-1963). Установлено, что интенсивность роста существенно различается в разные периоды онтогенеза. Так, вначале постнатального онтогенеза она более высокая, чем в последующие годы. И.И. Шмальгаузен показал, что ^ "" s на протяжении определённых отрезков онтогенеза интенсивность роста характеризуется более или менее постоянной величиной - константой роста Например, у человека, поданным И.И. Шмальгаузена, константа роста изменяется следующим образом на протяжении первого года Ш ^27ш-Ш3) жизни она составляет 1,3; далее снижается до 0,7; в период полового созревания (12-19 лет) снова возрастает до 1,6; затем резко падает, стабилизируясь до окончания роста на уровне 0,6. На примере цыплёнка И.И. Шмальгаузен установил, что периоды усиленного роста и дифференцировки чередуются периоды депрессии роста характеризуются усиленной дифференцировкой и наоборот хотя оба процесса протекают параллельно, один может преобладать над другим. Процессы роста контролируются генотипом, одновременно завися от условий среды. Рост человека, обусловливаясь сочетанием наследственных и средовых факторов, обнаруживает изменчивость (возрастную, половую, групповую, внутригрупповую или индивидуальную и эпохальную. Наиболее высокая константа роста отмечается в утробном периоде. Прирост в первый год жизни - 24 см ежегодное увеличение роста до 3 лет - 10 см с 3 до 7 лет - 6-6,5 см в пубертатный период - 5-7 см. С 10 до 14 лет девочки растут более интенсивно и обгоняют мальчиков, но после 14 лет мальчики снова становятся выше. Процесс роста заканчивается у мужчин влету женщин - влет. Эндотерриториальные различия роста человека не всегда связаны с географическим положением и климатом малый рост (ниже 160 см у мужчин) имеют эскимосы, буряты, вьетнамцы большой рост (выше 170 см) - шотландцы, шведы, жители Балканского полуострова. Средний рост пигме- ев-бамбути, живущих в бассейне реки Конго, всего 144 см, а африканцев племени тутси из соседней Руанды - 176,5 см. Эпохальная изменчивость роста проявляется в наблюдаемой в XX веке акселерации. Показано, что наследуется также реакция на изменение условий среды, в которых происходит рост организма Например, рост девочек более устойчив к недоеданию, чем рост мальчиков. Длительное недоедание вдет стве приводит к удлинению туловища и укорочению ногу японца и к прямо 50 Постнатальный онтогенез и проблема гомеостаза противоположным изменениям у жителя Африки. Для нормального протекания процессов, обеспечивающих рост организма, необходима полноценная пища, содержащая белки, витамины, минеральные соли и микроэлементы. Нарост и развитие организма его генотип может оказывать также опосредованное влияние через синтез биологически активных веществ -гормонов Это - нейросекреты, вырабатываемые нервными клетками, гормоны эндокринных желез. Гормоны могут влиять как на обменные процессы (биосинтез, таки на экспрессию других генов, в свою очередь оказывающих влияние нарост. Между всеми эндокринными железами существует взаимосвязь, регулируемая по принципу обратных связей. Так, гормоны гипофиза влияют на эндокринную функцию половых желез, щитовидной железы и надпочечников Гипофиз вырабатывает соматотропный гормон, недостаток которого приводит к карликовости - нанизму, а избыток - к гигантизму. С середины XX века интенсивно изучается особый класс регуляторов роста и размножения клеток - кейлоны. Это полипептиды или низкомолекулярные гликопротеиды, которые образуются всеми клетками высших организмов обнаруживаются в различных жидкостях организма, в том числе в моче Действуя по принципу обратной связи кейлоны тормозят деление клеток и стимулируют их дифференцировку Уменьшение численности популяции клеток, например, потеря эпидермиса кожи при ранении или потеря лейкоцитов при ранении и кровотечении, вызывает снижение содержания кейлонов и усиление митотической активности соответствующих тканей. 9.2. Биологические аспекты и механизмы старения Старость и смерть, настигающие живые организмы с непостижимой закономерностью, всегда вызывали у людей жгучий интерес. Появлялись одна за другой гипотезы, улучшались, обобщались, отвергались, а человечество, как и ранее, очень далеко оттого, чтобы глубоко постичь эти явления. До настоящего времени продолжаются дискуссии о том, что такое старость болезнь, естественный процесс изнашивания или же постепенное угасание Первой появилась эндокринная теория старения авторы которой полагали, что старение обусловлено угасанием деятельности эндокринных желез Начало ей ещё" в XIX веке положил французский физиолог Ш. Броун-Секар (1817-1894), считавший, что главенствующая роль в процессе старения принадлежит половым железам. Опыты, проведенные позже австрийцем Г.Штейнахом и отечественным учёным С.А. Вороновым по введению в стареющий организм половых гормонов, пересадке человеку Постнатальиый онтогенез и проблема гомеостаза 51 от обезьян семенников, показали, что после этого наступает временное омоложение, не сказывающееся, однако, на закономерном ходе процесса старения в последующем. Румынский учёный К.И. Пархон усматривал причину старения в расстройстве тканевой корреляции, связанном с гормональными нарушениями. Сего взглядами созвучна широко распространившаяся в настоящее время адаптационно-регуляторная теория старения, рассматривающая старение результатом расстройства регуляторыых механизмов всех уровней и снижением в связи с этим адаптационных возможностей организма. Согласно иммунологической теории старения, с возрастом ослабевает активность иммунологического аппарата по отсеиванию собственных стареющих и повреждённых клеток Их количество вследствие этого возрастает, что приводит к нарушениями ослаблению деятельности различных систем организма. Академик И.П. Павлов и его сотрудница М.К. Петрова показали большое значение состояния другой регуляторной интегрирующей системы (нервной) в профилактике преждевременного старения. Соответственно современным представлениям старость - это закономерный процесс возрастных разрушительных изменений организма, ведущий к снижению его приспособительных возможностей и увеличению вероятности смерти В основе старения лежат процессы, протекающие на всех уровнях - молекулярном, субклеточном, клеточном, тканевом, органном и организменном. Старость развивается гетерохронно, тес различной скоростью в различных клетках, тканях, органах Ведущими механизмами старости являются а) на молекулярном уровне необратимые изменения ДНК, накапливающиеся входе онтогенеза, изменения в системе передачи генетической информации, изменения в синтезе РНК и белков разных классов, нарушения процессов преобразования, транспорта и использования энергии, снижение активности систем антиоксидантов, падение интенсивности синтеза гормонов и медиаторов б) на клеточном и субклеточном уровнях деградация и гибель части клеток, снижение митотической активности клеток, уменьшение количества митохондрий, разрушение лизосом, изменение свойств (в том числе электрических) плазмолеммы, обезвоживание коллоидов цитоплазмы, накопление шлаков (например, пигмента липофусцина в) на органном и организменном уровнях ослабление функции основных систем организма (нервной, эндокринной, сердечно-сосудистой, пищеварительной и др, снижение нервного и гуморального контроля за их деятельностью, изменение чувствительности к действию гормонов. |