Общая Биология. Учебник для студентов высших учебных заведений Ульяновск
 Скачать 9.07 Mb.
|
|
52 Постнатальный онтогенез и проблема гомеостаза Во взглядах насущность старения и первичность механизмов старения нет единого мнения до настоящего времени. По мнению одних учёных, это запрограммированный процесс снижения активности генома По мнению других старение - результат повреждения генетического аппарата входе онтогенеза, нарушения его регуляции, появления и накопления ошибок в системе хранения и реализации генетической информации что ведёт к вышеописанным необратимым изменениям на всех уровнях организации. О том, что старение - генетически контролируемый процесс, свидетельствует тот факт, что максимальная продолжительность жизни является видовым признаком. По мнению третьих старение - детерминированный процесс, определяемый всей биологической организацией живого на планете Земля. Процессы старения организма изучает специальная наука - геронтология Её задачами являются изучение биологических и социальных зако- продолжительность человеческой жизни должна достигать J20-]50 лет. Реальная средняя продолжительность жизни человека, имеющего биосоциальную природу, зависит не столько от биологических, сколько от социальных факторов. Подтверждением этому являются исторические факты. Так, в Европе средняя продолжительность жизни составляла в XVI веке - 21 год в XVII веке - 26 лет в XVIII веке - 34 года вначале века достигла 50 лет в середине XX века - 70 лет. В настоящее время в развитых странах она составляет примерно 70 лет для мужчин и около 76 лет - для женщин. Известны случаи долгожительства в 1951 году умер наш соотечественник Василий Тишкин в возрасте 145 лет в х годах XIX столетия в Пакистане умер вождь племени Махммад Афзал в возрасте 180 лет. Илья Ильич Мечников (1845-1916) номерностей старения и разработка рекомендаций по продлению жизни. Родоначальником геронтологии можно считать И.И. Мечникова (1845-1916) - основателя учения ортобиоза. И.И. Мечников полагал, что соблюдение правил гигиены, трудолюбивая умеренная жизнь, употребление кисломолочных продуктов для подавления гнилостных процессов в кишечнике позволяют продлить активную жизнь. Вначале века Ж. Бюффон (1707-1788) подсчитал, что продолжительность жизни у животных превышает период роста враз Исходя их этих расчётов и дополнительных данных, А.А. Богомолец, И.И. Шмальгаузен и другие исследователи пришли к заключению, что естественная Постнатальный онтогенез и проблема гомеостаза 53 Предполагается, что при оптимальных условиях окружающей среды средняя продолжительность жизни человека может достигнуть 85 лет. Для дальнейшего её увеличения потребуются более глубокие знания и радикальное вмешательство в механизмы старения. К настоящему времени не достигнуто единство взглядов на биологический возраст человека авторы указывают величины от 70 до 200 лет. Однако большинство из них сходятся в том, что биологическая продолжительность жизни человека превышает 100 лет. 9.3. Биологическая и клиническая смерть Биологический смысл старения состоит в том, что оно делает неизбежной смерть, завершающий этап жизни Смерть - это прекращение жизнедеятельности организма, гибель его как обособленной живой системы У многоклеточных организмов смерть особи сопровождается образованием мёртвого тела (у животных - трупа. У одноклеточных организмов индивидуальная жизнь может прекратиться наряду со смертью (образование трупа) также разделением на две новые особи Наука о смерти получила название танатологии. Различают естественную смерть (физиологическую, наступающую в результате длительного постепенного угасания жизненных функций организма в процессе старения, и преждевременную смерть, вызываемую болезнями, поражением жизненно важных органов. Настоящий период жизни на Земле представлен сменой отдельных дискретных единиц - особей. Они недолговечны, и только благодаря размножению обеспечивается продолжение жизни вида. Смерть у высших многоклеточных - не одномоментное явление. Она включает два этапа клиническую и биологическую смерть Признаками клинической смерти является прекращение важнейших жизненных функций потеря сознания, прекращение сердцебиения, дыхания и т.п. Однако в это время большинство клеток и органов ещё остаются живыми, их обмен веществ сохраняет упорядоченность. Затем в трупе постепенно развивается биологическая смерть, связанная с прекращением самообновления, утратой обменом веществ упорядоченности, наступлением в клетках аутолиза (самопереваривания) и разложения Первой погибает кора головного мозга через 5-8 минут после прекращения кровообращения в ней наступают необратимые процессы Спустя некоторое время погибают клетки эпителия кишечника, лёгких, печени, затем сердечной мышцы и других органов. Этот процесс растягивается намного часов. Некоторое время у трупа продолжается перистальтика кишечника, растут волосы, ногти. 54 Постнатальный онтогенез и проблема гомеостаза Продолжительность процессов умирания организма вызвала потребность выработки единого и удобного для врачебной практики критерия смерти. С этой целью в 1968 году медики, юристы, специалисты в области этики многих стран собрались в Гарвардском университете. Ими был выработан так называемый гарвардский критерий смерти смерть мозга включая ствол мозга, где находится дыхательный центр) является свидетельством смерти организма, проявляющейся внешне в остановке дыхания. Клиническая смерть представляет собой как бы переходное состояние между жизнью и смертью, когда признаки жизни уже отсутствуют, нотка ни ещё живы Организм из состояния клинической смерти можно возвратить к жизни - реанимировать Но вернуть к жизни можно только в том случае, когда не повреждены жизненно важные органы (при смерти от кровопотери, поражения электрическим током, утопления. В случаях смерти от рака, туберкулёза, повреждений сердца организм настолько разрушен дегенеративными заболеваниями, что после оживления (которое теоретически возможно) он неминуемо умрёт снова Оживление человека возможно лишь в течение 6-7 минут с момента начала клинической смерти пока не начались необратимые процессы в коре головного мозга. Принципы реанимации широко внедрены в практику хирургии, например, при операциях на сердце. 9.4. Понятие о гомеостазе. Общие закономерности гомеостаза живых систем Несмотря на то, что живой организм - открытая система, обменивающаяся веществом и энергией с окружающей средой и существующая в единстве с ней, он сохраняет себя во времени ив пространстве как отдельную биологическую единицу, сохраняет своё строение (морфологию, поведенческие реакции, специфические физико-химические условия в клетках, тканевой жидкости Способность живых систем противостоять изменениями сохранять динамическое постоянство состава и свойств получила название гомеостаза Термин гомеостаз предложил У. Кеннон в 1929 году. Однако идея о существовании физиологических механизмов, обеспечивающих поддержание постоянства внутренней среды организмов, была высказана ещё во второй половине XIX века К. Бернаром. Гомеостаз совершенствовался входе эволюции. У многоклеточных появилась внутренняя среда, в которой находятся клетки различных органов и тканей. Затем образовались специализированные системы органов кровообращения, питания, дыхания, выделения и др, участвующие в обеспечении гомеостаза на всех уровнях организации (молекулярном, суб- Постнатальный онтогенез и проблема гомеостаза 55 клеточном, клеточном, тканевом, органном и организменном. Наиболее совершенные механизмы гомеостаза сформировались у млекопитающих, что способствовало значительному расширению возможностей их приспособления к окружающей среде Механизмы и виды гомеостаза складывались в процессе длительной эволюции, закрепляясь генетически Появление в организме чужеродной генетической информации, которая часто вносится бактериями, вирусами, клетками других организмов, а также собственными мутировавшими клетками, может существенно нарушить гомеостаз организма Как защита от чужеродной генетической информации, проникновение которой внутрь организма и последующая её реализация привели бык отравлению токсинами (чужеродными белками, возник такой вид гомеостаза, как генетический гомеостаз, обеспечивающий генетическое постоянство внутренней среды организма В его основе лежат иммунологические механизмы, включающие неспецифическую и специфическую защиту собственной целостности и индивидуальности организма Неспеци фические механизмы лежат в основе врождённого, конституционального, видового иммунитета, а также индивидуальной неспецифической резистентности. К ним относят барьерную функцию кожи и слизистых оболочек, бактерицидное действие секрета потовых и сальных желез, бактерицидные свойства содержимого желудка и кишечника, лизоциму секрета слюнных и слезных желез. Если же организмы проникают во внутреннюю среду, то устраняются входе воспалительной реакции, которая сопровождается усиленным фагоцитозом, а также вирусостатическим действием интерферона (белка с молекулярным весом 25000 - 110000). Специфические иммунологические механизмы лежат в основе при обретённого иммунитета, осуществляемого иммунной системой, которая распознаёт, перерабатывает и устраняет чужеродные антигены. Гуморальный иммунитет осуществляется посредством образования антител, циркулирующих в крови. В основе клеточного иммунитета лежит образование Т-лимфоцитов, появление долгоживущих Т- и В-лимфоцитов иммунологической памяти, возникновение аллергии (повышенной чувствительности к специфическому антигену. У человека защитные реакции вступают в действие только на ой неделе жизни, достигают наивысшей активности к 10 годам, с 10 до 20 лет несколько уменьшаются, с 20 до 40 лет остаются примерно на одном уровне, затем постепенно угасают. Механизмы иммунологической защиты являются серьёзным препятствием при трансплантации органов, вызывая рассасывание трансплантан та. Наиболее успешными являются в настоящее время результаты ауто- трансплантации (пересадки тканей в пределах организма) и аллотрансплан- тации между однояйцевыми близнецами. Гораздо менее успешны они при межвидовой трансплантации (гетеротрансплантация или ксенотрансплан- тация). 56 Постнатальный онтогенез и проблема гомеостаза Другой вид гомеостаза - биохимический гомеостаз способствует поддержанию постоянства химического состава жидкой внеклеточной внутренней) среды организма (крови, лимфы, тканевой жидкости, а также постоянства химического состава цитоплазмы и ппазмолеммы клеток Физиологический гомеостаз обеспечивает постоянство процессов жизнедеятельности организма Благодаря ему возникли и совершенствуются изоосмия (постоянство содержания осмотически активных веществ, изотермия (поддержание в определённых пределах температуры тела птиц и млекопитающих) и др Структурный гомеостаз обеспечивает постоянство строения (морфологической организации) на всех уровнях молекулярном, субклеточном, клеточном и т.д.) организации живого. Популяционный гомеостаз обеспечивает постоянство численности особей в популяции Биоценотический гомеостаз способствует постоянству видового состава и численности особей в биоценозах. В связи стем, что организм функционирует и взаимодействует со средой как единая система, процессы, лежащие в основе различных видов го- меостатических реакций, тесно взаимосвязаны друг с другом. Отдельные гомеостатические механизмы объединяются и реализуются в целостной приспособительной реакции организма как единого целого. Такое объединение осуществляется благодаря деятельности (функции) регуляторньгх интегрирующих систем (нервной, эндокринной, иммунной. Наиболее быстрые изменения состояния регулируемого объекта обеспечиваются нервной системой, что связано с быстротой процессов возникновения и проведения нервного импульса (от 0,2 до 180 м/сек). Регуляторная функция эндокринной системы осуществляется медленнее, так как ограничена скоростью выделения гормонов железами и их переноса в кровеносном русле. Однако результат воздействия на регулируемый объект (орган) накапливающихся в нём гормонов значительно более продолжительный, чем при нервной регуляции. Организм - саморегулирующаяся живая система Благодаря наличию гомеостатических механизмов организм представляет собой сложную саморегулирующуюся систему. Принципы существования и развития таких систем изучает кибернетика, а живых систем - биологическая кибернетика. В основе саморегуляции биологических систем лежит принцип прямой и обратной связи. Информация об отклонении регулируемой величины от заданного уровня по каналам обратной связи передаётся регулятору и изменяет его деятельность таким образом, что регулируемая величина возвращается к исходному (оптимальному) уровню (рис Обратная связь бывает отрицательной (когда регулируемая величина отклонилась в положительную сторону (синтез вещества, например, чрезмерно увеличился и положи Постнатальный онтогенез и проблема гомеостаза 57 Обратная связь Рис. 122. Схема прямой и обратной связи в живом организме Р - регулятор (нервный центр, эндокринная железа РО - регулируемый объект (клетка, ткань, орган 1 - оптимальная функциональная активность РО 2 - пониженная функциональная активность РО при положительной обратной связи 3 - повышенная функциональная активность РО при отрицательной обратной связи тельной (когда регулируемая величина отклонилась в отрицательную сторону (вещество синтезируется в недостаточном количестве. Этот механизма также более сложные комбинации нескольких механизмов имеют место на разных уровнях организации биологических систем. В качестве примера их функционирования на молекулярном уровне можно указать ингибирование ключевого фермента при избыточном образовании конечного продукта или репрессию синтеза ферментов. На клеточном уровне механизмы прямой и обратной связи обеспечивают гормональную регуляцию и оптимальную плотность (численность) клеточной популяции. Проявлением прямой и обратной связи на уровне организма является регуляция содержания глюкозы в крови. В живом организме механизмы автоматического регулирования и управления (изучаемые биокибернетикой) особо сложные. Степень их усложнения способствует повышению уровня «надёжности» и устойчивости живых систем по отношению к изменениям окружающей среды. Механизмы гомеостаза дублируются на разных уровнях Этим в природе реализуется принцип многоконтурности регуляции систем. Главные контуры представлены клеточными и тканевыми гомеостатическими механизмами Им свойственна высокая степень автоматизма. Основная роль в управлении клеточными и тканевыми гомеостатическими механизмами принадлежит генетическим факторам, местным рефлекторным влияниям, химическими контактным взаимодействиям между клетками. Механизмы гомеостаза претерпевают значительные изменения на протяжении онтогенеза человека Только на ой неделе после рождения 58 Постнатальный онтогенез и проблема гомеостаза Организм Варианты потерь и способы восстановления жизненных территорий организма раны, переломы я некрозы 9-^^- инфаркты т тромбы инородные тела заживление _^ регенерация отграничение > замещение соедк китель кой тканью инк ал суляция или рассасывание Рис. 123. Варианты потерь и восстановлений в организме вступают в действие биологические защитные реакции (образуются клетки, обеспечивающие клеточный и гуморальный иммунитета их эффективность продолжает повышаться к 10 годам. В этот период совершенствуются механизмы защиты от чужеродной генетической информации, а также повышается зрелость нервной и эндокринной регуляторных систем. Наибольшей надёжности механизмы гомеостаза достигают в зрелом возрасте, к концу периода развития и роста организма (19-24 года. Старение организма сопровождается снижением эффективности механизмов генетического, структурного, физиологического гомеостаза, ослаблением регуляторных влияний нервной и эндокринной систем. 9.5. Регенерация органов и тканей как процесс развития Регенерация - восстановление организмом утраченных частей на той или иной стадии индивидуального развития Регенерация обычно происходит в случае повреждения или утраты какого-нибудь органа или части организма (рис. 123). Однако кроме этого в каждом организме на протяжении всей его жизни постоянно идут процессы восстановления и обновления, поддерживающие строение и функции организма, его целостность. У человека, например, постоянно обновляется наружный слой кожи. Птицы периодически сбрасывают перья и отращивают новые, а млекопитающие сменяют шерстный покров. У листопадных деревьев ежегодно опадающие листья заменяются новыми. Такая регенерация, обычно несвязанная с повреждениями или утратой, является физиологической. Регенерацию, происходящую после повреждения или утраты какой-либо час Постнатальный онтогенез и проблема гомеостаза 59 ти тела, называют репаративной. При регенерации происходят детерминация, дифференцировка, рост, интеграция и др. процессы, сходные с теми, которые имеют место в эмбриональном развитии Отличие заключается в том, что при регенерации они протекают вторично, те. в уже сформированном организме. Различают три вида регенерации а) физиологическую б) репаратив- ную; в) патологическую. 9.5.1. Физиологическая регенерация Клетки большинства органов и тканей продолжают делиться и дифференцироваться в постэмбриональный период жизни, а рост и дифференцировка управляются таким образом, чтобы поддерживалась нормальная структура специфической ткани. Физиологическая регенерация представляет собой процесс обновления функционирующих структур организма Благодаря физиологической регенерации поддерживается структурный гомеостаз и обеспечивается возможность постоянного выполнения органами их функций. С общебиологической точки зрения физиологическая регенерация как и обмен веществ является проявлением такого важнейшего свойства жизни, как самообновление. При этом восстановление структуры может происходить на разных уровнях - молекулярном, субклеточном, клеточном, тканевом и органном. Примером физиологической регенерации на внутриклеточном уровне являются процессы восстановления субклеточных структур в клетках всех тканей и органов. Значение ее особенно велико для долговечных тканей, утративших способность к регенерации путем деления клеток (например, нервная ткань. Примерами физиологической регенерации на клеточном и тканевом уровнях являются обновления эпидермиса кожи, роговицы глаза, эпителия слизистой кишечника, клеток периферической крови и др. Обновляются производные эпидермиса - волосы и ногти. Это так называемая пролифера- тивная регенерация, те. восполнение численности клеток за счет их деления. Во многих тканях существуют специальные камбиальные клетки и очаги их пролиферации Такими являются, например, крипты в эпителии тонкой кишки, костный мозг, пролиферативные зоны в эпителии кожи. Интенсивность клеточного обновления в перечисленных лабильных тканях очень велика. Все эритроциты теплокровных животных, например, сменяются за 2-4 месяца, а эпителий тонкой кишки полностью обновляется за 2-3 суток. Такое время требуется для перемещения клетки из крипты на ворсинку, выполнения ею функции и гибели. Клетки стабильных тканей таких органов, как печень, почка, надпочечники др, обновляются значительно медленнее (рис. 124). 60 Постнатальный онтогенез и проблема гомеостаза провесе ы |(+) казню нов имя рост к развитие |