|
|
Общая Биология. Учебник для студентов высших учебных заведений Ульяновск
92 Популяция - элементарная единица эволюции. Факторы эволюции Гаметы самки Ар Гаме Ар Там е Ар Т *
АА р = 0,49
Аа
= 0,21 ы сам Ц а
Аа щ
аа
fffjll
a q = 0,3
pq = 0,21
q
1
= 0,09
111! ш Рис. 140. Геометрическое представление взаимосвязи между частотами аллелей и частотами генотипов в соответствии с законом Харди-Вайнберга
стоянстве внешних условий. Однако в природе такое практически не встречается. Поэтому закон Харди-Вайнберга применим, по сути, к некой идеализированной популяции, генофонд которой не изменяется в ряду поколений, названной менделеевской или просто идеальной популяцией Закон Харди-
Вайнберга рассматривается как простейшая модель, исходная основа для последующих более сложных популяционно-генетических построений и моделей (рис. 141). В современной биологии популяция рассматривается как элементарная единица процесса микроэволюции, способная реагировать на изменения среды перестройкой своего генофонда Любая перестройка генофонда популяции (изменение частот аллелей) в ряду её поколений называется первичным, или элементарным эволюционным явлением. Процессы и явления природы, обусловливающие перестройку генофонда популяции мутации, популяционные волны, изоляция, естественный отбор получили название элементарных эволюционных факторов. Минимальная группа особей одного вида, для которой характерен элементарный эволюционный процесс (перестройка генофонда в ряду поколений называется элементарной единицей эволюции.
Популяция - элементарная единица эволюции. Факторы эволюции 93 Рис. 141. Геометрическое представление взаимосвязи между частотами аллелей и частотами генотипов для генов, определяющих системы групп крови АВО В рамках вида популяции - генетически открытые группировки особей. Межпопуляционные миграции особей препятствуют углублению различий генофонда популяций и способствуют объединению генофондов популяций в единый общий генофонд вида. Тем не менее в случае изоляции популяции (например, географической) минимальные отличия этой популяции могут нарастать (рис. 142) и после очень длительного периода привести к репродуктивной (генетической) изоляции, те. появлению нового вида. Таким образом в эволюционный процесс вступает популяция - элементарная единица эволюции. Итогом первого этапа эволюционного процесса является образование вида Условный отрезок эволюционного процесса, начинающийся с перестройки в ряду поколений генофонда популяции и заканчивающийся образованием нового вида, назван микроэволюцией Вид фиксирует результат эволюции на первом этапе (микроэволюция, делая его (из-за нескрещиваемости особей разных видов) доступным для наблюдения. Поэтому биологический вид рассматривается качественным этапом эволюции. Поскольку все виды животных и растений представлены в природе конкретными популяциями, то понятие популяция является одним из центральных в биологии, а генетические, эволюционные и экологические подходы к изучению популяций объединяются в особый раздел биологии - популяционную биологию. Изучение популяций имеет, наряду с теоретиче-
Гаметы самки
p(I
A
) q(I
B
) r(i) Га ра
А
) м е ТЫС а м Ц r(i) а
94 Популяция - элементарная единица эволюции. Факторы эволюции
s л гП п
гЛ п П
] „ f
•
пГ Л П ... г
. n J
iTrTTrTri
TlTiTrm-
1 _ шк
•ГПпП л 1
L J ш 0.
п II
пл А
п—"Ч —
"I
J0 15 20 25 30 Б Рис. 142. Содержание различных мутаций в географически удалённых (Аи близких (Б) популяциях Drosophila funebris
ским, важное практическое значение, в частности, при разработке эффективных мер защиты растений, планировании и проведении природоохранных мероприятий, а также в обоснованиях рационального использования биологических ресурсов.
11.2. Характеристика элементарных эволюционных факторов Идеализированная (менделеевская) популяция, описываемая законом
Харди-Вайнберга, характеризуется стабильностью генофонда в ряду поколений. Благодаря тому, что в естественных условиях среда обитания претерпевает регулярные изменения, в природе существуют процессы, изменяющие генофонды популяций и обеспечивающие приспособляемость популяций к изменяющимся условиям среды. Такие процессы получили название элементарных эволюционных факторов К ним относят мутации, волны жизни, изоляцию и естественный отбор.
11.2.1. Мутации Открывший мутации вначале века голландский ботаники генетик
X. Де Фриз (1848-1935) ошибочно полагал, что в результате крупных мута-
Популяция - элементарная единица эволюции. Факторы эволюции 95 ций виды возникают сразу (скачкообразно, без естественного отбора. Однако дальнейшие исследования показали, что большинство крупных мутаций вредны. Поэтому многие учёные начали склоняться к тому, что мутации не могут служить материалом для эволюции. Лишь в х гг. XX века отечественные учёные С.С. Четвериков (1880- 1956) и НИ. Шмальгаузен (1884-1963) обосновали роль мутаций в эволюции. Было установлено, что любая природная популяция насыщена разнообразными мутациями. Последние чаще всего рецессивны и, находясь в гетерозиготном состоянии, не проявляются фенотипически. Такие мутации чаще всего и служат генетической основой эволюции При скрещивании гетерозиготных особей эти мутации могут переходить у потомков в гомози готное состояние и проявляться в фенотипе. Из поколения в поколение сохраняются особи с полезными мутациями, которые поддерживаются естественным отбором. Вредные мутации накапливаются в популяции вскрытом виде, создавая резерв изменчивости, что ведёт к изменению генофонда популяции Резерв наследственной изменчивости увеличивается в результате перекомбинирования аллельных генов (комбинативной изменчивости. Мутацию определяют как возникновение наследуемого изменения в широком смысле это понятие приложим как к отдельным генам, таки к целым хромосомам. Причинами индуцированных мутаций могут являться естественные и искусственные мутагенные факторы (рис. 143). В результате мутации возникают мутантный ген или мутантная хромосома, дающие начало мутантному признаку Генные мутации могут возникнуть в любой момент, но их появление более вероятно в делящейся, а не в покоящейся клетке при гаметогенезе появление мутаций наиболее вероятно вовремя мейоза В генетическом отношении важны именно те мутации, которые возникают при гаметогенезе. Мутантный ген воспроизводится с высокой точностью до тех пор, пока он не изменится в результате новой мутации В результате мутаций формируется элементарный эволюционный материал. Он используется далее входе эволюции как исходная основа для действия других элементарных эволюционных факторов. И.И. Шмальгаузен пришёл к выводу, что практически любые мутации, нарушая нормальную сбалансированность процессов и функций в организме, вредны для организма, неблагоприятно влияют на фенотип. Поэтому поддерживаются отбором лишь их гетерозиготные состояния, благодаря чему рецессивные аллели могут накапливаться в популяции и подгоняться в ряду её поколений к старому генному комплексу. Очень редко возникают мутации, улучшающие фенотип, повышая его приспособленность к условиям среды. Однако именно они дают основной материал для естественного отбора.
96 Популяция - элементарная единица эволюции. Факторы эволюции Рис. 143. Повышение частоты мутаций под воздействием радиации зависимость частоты разных типов мутаций дрозофилы и традесканции от дозы радиации.
1 - частота хромосомных перестроек
2 - частота рецессивных деталей, сцепленных с полом 3 - частота тех же мутаций, свободных от хромосомных перестроек 4 - частота тех же мутаций, связанных с хромосомными перестройками 5 - число делений у традесканции в диапазоне доз от 0 до 50 рентген) Мутационный процесс протекает в целом очень медленно и, соответственно, обусловливает медленную перестройку генетической структуры популяции. Наряду с мутациями на генетическую структуру популяции оказывают влияние другие процессы, в том числе дрейф генов (рис. 144). Дрейф генов - это изменение частоты генов в популяции в ряду поколений под действием случайных (стохастических) факторов Он приводит, как правило, к снижению наследственной изменчивости популяций. Термин дрейф генов введён в х годах XX века американским генетиком С. Райтом (1889-1982). Независимо от него Д.Д. Ромашов (1899-1963) и
Н.П. Дубинин (1907-1998) описали это явление под названием «генетико-
автоматический процесс Дрейф генов проявляется наиболее отчётливо прирезком сокращении численности популяции в результате стихийных бедствий (лесной пожар, наводнение, массового распространения вредителей и т.д. Характерная особенность динамики генотипической структуры популяции под влиянием дрейфа генов заключается в а) усилении процесса гомозиготизации организмов который нарастает с уменьшением численности популяции. Это нарастание обусловлено тем, что в популяциях ограниченного размера увеличивается частота близкородственных скрещиваний. Маловероятно, но тем не менее возможно, что некоторые из выщепившихся гомозиготных форм окажутся в новых условиях среды приспособительно ценными и смогут выжить, а не устраниться (элиминироваться) отбором
Популяция - элементарная единица эволюции. Факторы эволюции 97 1 2 3 4 5 Поколения Рис. 144. Изменение частоты аллеля в ряду поколений под действием дрейфа генов. Распределения и тонкие стрелки указывают возможный спектр изменений частоты аллеля. Толстые стрелки -реализованная динамика дрейфа в отдельной линии б) потере популяцией некоторых аллелей и закреплении других что особенно проявляется при значительном размахе колебаний численности в последовательных поколениях. Вторым явлением, ускоряющим перестройку генофондов популяций, является миграция (поток) генов возникающая при перемещении особей из одной популяции в другую и скрещивании с представителями последней. Если у пришельцев исходные частоты аллелей другие, чему старожилов, то частоты аллелей во второй популяции могут измениться. Перемещение особей из популяции-донора в популяцию-реципиент приводит к изменению частот аллелей в обеих популяциях.
11.2.2. Популяционные волны Популяционные волны, или волны жизни no С.С. Четверикову (1905), - это колебания численности особей в природных популяциях. Они свойственны всем видам животных, растений и микроорганизмов Популяционные волны могут быть сезонными (периодическими генетически обусловленными и несезонными (апериодическими обусловленными воздействием на популяцию непосредственно различных биотических и абиотических факторов Так, увеличение кормовых ресурсов - раститель-
98 Популяция - элементарная единица эволюции. Факторы эволюции
ности приводит к увеличению численности грызунов (например, леммингов, что, в свою очередь, через некоторое время приводит к увеличению численности хищников (лисиц, песцов. Последнее ведёт к истреблению жертвы грызунов) и уменьшению кормовых ресурсов для хищников ив конечном итоге к уменьшению численности хищников (рис. 145). В
XIX - XX веках отдельные вспышки численности организмов отмечались в популяциях кроликов в Австралии, домовых воробьев в Северной Америке, саранчи в Азиатско-Африканском регионе и т.п. После холодной зимы численность кроликов на одном из островов вблизи побережья Англии уменьшилась враз (с
10000 до 100 особей. Поэтому волны жизни опасны для выживания малочисленных популяций. Эволюционное значение популяционных волн сводится к случайным изменениям концентрации и частоты различных аллелей и генотипов, содержащихся в популяции Изменение генофонда популяции происходит а) на подъёме (рис. 146) популяционной волны (при возрастании численности популяции усиливающиеся межпопуляционные миг-
Рис. 145. Популяционные Р
а
Ч
и и или же слияние ранее разобщённых полу
волны (динамика численно ляций прирезком увеличении их численности
сти зайцев и хищников приводят к изменению генофонда популяции б) на гребне (рис. 146) популяционной волны (при наибольшей численности популяции с возрастанием конкуренции возможно выселение особей за пределы ареала вида, где они испытывают действие новых (нетипичных) условий, которые могут существенно повлиять на частоту определённых аллелей в) на спаде (рис. 146) популяционной волны (приуменьшении численности) могут быть потеряны видом редкие (малочисленные) аллели или же, наоборот, при случайном сохранении редкого аллеля его концентрация частота) в генофонде малочисленной популяции неминуемо возрастает. Популяционные волны, изменяя генофонды популяций, действуют на них, как и мутационный процесс, ненаправленно.
Популяция - элементарная единица эволюции. Факторы эволюции
99
11.2.3. Изоляция Изоляция - это ограничение или полное исключение свободного скрещивания (панмиксии) между особями одного вида Изоляция приводит к увеличению доли близкородственных скрещиваний, гомозиготизации и усилению изменения генетической структуры популяции под воздействием комбинативной изменчивости и популяционных волн Различают географическую и репродуктивную (биологическую) изоляцию. Географическая изоляция заключается в обособлении определённой популяции от другой популяции каким-либо непреодолимым или труднопреодолимым географическим барьером Такая изоляция (разобщение популяций в пространстве) может возникнуть в результате изменения фи
зико-географических условий в пределах ареала вида или при расселении групп особей за прежние пределы ареала, где они могут закрепиться в качестве «групп-основателей» (популяций-основателей) из-за особенно благоприятных для этой группы условий среды. Географической изоляции способствует неподвижный или малоподвижный образ жизни. В результате географической изоляции образовались новые виды воз рах (эндемичные виды ресничных червей, бокоплавов и рыб Байкала. Особый случай географической изоляции отмечен на острове Оаху (Гавайские острова в 25 долинах обитает 25 видов моллюска рода Achatinella; долины изолированы лишёнными растительности и раскаляемыми солнцем
100 Популяция - элементарная единица эволюции. Факторы эволюции скалами, которые представляют, по сути, непреодолимое препятствие для сухопутных, медленно передвигающихся растительноядных моллюсков. Биологическая (репродуктивная) изоляция характеризуется не скрещиваемостью совместно обитающих организмов одного вида Выделяют несколько форм биологической изоляции а) этологическая изоляция в основе которой лежат различия поведения, например, различия нюансов ухаживания самцов за самками или пения серые вороны крымской и северо-украинской популяций различаются брачной песней б) экологическая изоляция имеет место в том случае, когда особи одного вида предпочитают разные местообитания в пределах ареала, обусловленные, например, различиями состава пищи. Так, на территории Молдавии обитают две несмешивающиеся популяции мышей - желтогорлая лесная мышь и степная мышь. Фактором их разделения служит состав пищи. Степные мыши приобрели после разобщения с популяцией желтогор- лых лесных мышей ряд особенностей фенотипа они мельче и имеют, в сравнении с лесными мышами, иную форму черепа. Длительная экологическая изоляция способствует дивергенции популяций вплоть до образования новых видов в) сезонная (временная) изоляция обусловливается, например, различными временными периодами размножения (сезонные расы, различающиеся сроками икрометания, описаны у лососевых, осетровых и карповых рыб г) морфологическая (или морфофизиологическая) изоляция основывается на различиях в размерах, пропорциях и структуре организмов и отдельных органов. Так, подвиды щеглов (седоголовый и черноголовый) имеют отчётливо выраженные отметины соответствующего цвета в оперении головы д) генетическая изоляция в основе которой могут лежать несовместимость половых клеток (из-за различий генетической информации, гибель зигот, стерильность или малая жизнеспособность гибридов. К генетической изоляции приводят полиплоидия или хромосомные мутации гамет мутантов. У плодовых мушек дрозофил наблюдаются, например, хромосомные перестройки, обусловливающие их генетическую изоляцию. При скрещивании серой и чёрной ворон гибриды характеризуются сниженной жизнеспособностью, благодаря чему серая и чёрная вороны изолированы в Европе (рис. 147). Генетическая изоляция может начинать процесс дивергенции популяций или, наоборот, может завершать его видообразованием. Биологической (репродуктивной) изоляции часто предшествует географическая изоляция.
Популяция - элементарная единица эволюции. Факторы эволюции 101 Рис. 147. Пример изоляции посредством гибридизации соприкосновение серой (1, Corvus cor ахи чёрной (2, С. согопе) ворон А - общий ареал Б - фрагмент ареала с изображением зоны гибридизации. Гибриды оказываются менее жизнеспособными по сравнению с родительскими формами. Судя по неодинаковой ширине гибридной зоны и некоторому колебанию ширины зоны в разные годы, относительная жизнеспособность гибридов различная в разных поколениях и частях ареала
11.2.4. Адаптивный характер и формы естественного отбора Естественный отбор рассматривается в качестве главного движущего фактора эволюции Естественный отбор - это преимущественное выживание и участие в размножении наиболее приспособленных особей каждого вида. Генетическая сущность естественного отбора заключается в дифференцированном (избирательном, неслучайном) сохранении в популяции определённых генотипов и участии их в передаче генов еле 102 Популяция - элементарная единица эволюции. Факторы эволюции дующему поколению Естественный отбор представляет собой вероятностный процесс. Не являясь непосредственно причиной изменчивости организмов, он может воздействовать на частоту аллелей Естественный отбор воздействует не на отдельный фенотипический признаки не на отдельный гена на определённый фенотип (живой организм со всей совокупностью его признаков, сформировавшийся в результате взаимодействия генотипа с факторами окружающей среды. Действие естественного отбора отчётливо обнаруживается лишь в достаточно больших популяциях (сотни и более особей, т.к. по мере сокращения их численности возрастает роль случайных факторов, уменьшающих эффективность отбора. Естественный отбор может воздействовать не только на отдельные организмы (индивидуальный отборно и на целые группировки (так называемый групповой отбор Последний может благоприятствовать сохранению таких признаков отдельных особей, которые полезны не их непосредственным обладателям а группе в целом. У высших животных так формируются альтруистические признаки, например, крики тревоги у птиц. Птица-сторож, издавая предупреждающий крик, обнаруживает себя, подвергая собственную жизнь опасности. Однако этим она сообщает об опасности всем другим особям группы, способствуя её успешному бегству от хищников, а следовательно, выживанию, репродуктивному и эволюционному успеху. Естественный отбор осуществляется в природе в различных направлениях и, соответственно, приводит к разным результатам. Поэтому принято различать несколько форм естественного отбора.
|
|
|
Скачать 9.07 Mb.