Общая Биология. Учебник для студентов высших учебных заведений Ульяновск
Скачать 9.07 Mb.
|
167 б) реакция почвы значение водородного показателя почвы вводный режим почвы г) воздушный режим почвы д) плотность почвы. 3. Свет (освещенность. 7. Квартиранство. добыча природных доемы; д) интенсивная ха промышленными выбросами г) сброс сточных вод в реки, озера и др. во- а) вырубка лесов б) осушение болот в) загрязнение возду- ресурсов. Не все из экологических факторов, которые влияют на конкретный организм, являются для него в равной степени жизненно важными. Для организмов любого вида существует оптимальное значение (оптимум) характеристики (показателя) каждого фактора, которое обеспечивает наиболее благоприятные условия существования вида. Сдвиг в любую сторону от этого оптимума (увеличение или уменьшение показателя) неблагоприятно сказывается на развитии и жизнедеятельности особей (популяции, видав целом. При значительном изменении показателя (характеристики) фактора может быть превышен допустимый предел (пороговый уровень, за которым популяция прекращает существование (теряет способность к самовоспроизведению или сразу вымирает Фактор, отсутствие которого или отклонение характеристики которого в сторону выше или ниже порогового уровня делает невозможным существование вида, называется лимитирующим В пустыне, например, в роли лимитирующего фактора обычно выступает содержание влаги в почве. Исходя из наличия лимитирующих факторов для каждого вида, выделяют оптимум (оптимальные условия среды) и пределы выносливости. Приспособительные возможности вида (степень приспособляемости к изменённым условиям среды) получили название экологической валентности Количественно она выражается диапазоном изменений среды, в пределах которого данный вид сохраняет нормальную жизнедеятельность. Виды с большой экологической валентностью (переносящие значительные изменения определённого фактора) обозначаются как эврибионтные (эвритопные виды с малой экологической валентностью - как стенобионтные (стенотонные). Взаимодействие живого и неживого в масштабах биосферы отражает концепция биогеоценоза Биогеоценоз - это объединённый обменом веществ и энергии динамический природный комплекс с определённым со 168 Введение в экологию Рис. 176. Структура биогеоценоза озера (показаны некоторые организмы, обитающие в различных частях озера) ставом живых компонентов (растений, грибов, животных и микроорганизмов) и компонентов атмосферы, литосферы и гидросферы (косных компонентов. Биогеоценоз - понятие, которое ввёл в 1940 г. русский ботаник, лесо- вед В.Н. Сукачёв (1880-1867), получило распространение в отечественной литературе. За рубежом, особенно в англоязычных странах, в аналогичном значении чаще используется термин экосистема предложенный в 1935 г. английским ботаником А. Тенсли (1871-1955). Совокупность био геоценозов формирует биосферу, а отдельный биогеоценоз является элементарной единицей биосферы. 14.3. Биогеоценоз как относительно стабильный саморегулирующийся природный комплекс Биогеоценоз состоит из биотической (биоценоз) и абиотической (экотон) частей. Под биоценозом понимают совокупность растений, грибов, животных и микроорганизмов, совместно населяющих участок суши или водоёма (рис. 176). Биоценоз включает продуцентов (главным образом растения, образующих органическое вещество, а также консу- Введение в экологию 169 I ^> Энергия Рис. 177. Схема биогеоценоза (экосистемы) ментов (животные) и редуцентов (микроорганизмы Последние живут за счёт готовых органических веществ, осуществляя их разложение до простых минеральных компонентов, которые снова потребляются растениями рис. 177). 170 Введение в экологию Основными характеристиками биогеоценоза являются 1) видовое разнообразие видовой состав растений, грибов, животных и микроорганизмов 2) биомасса - совокупная масса всех живых организмов представляющих царства растений, грибов, животных и микроорганизмов 3) плотность особей каждого вида которая определяется как численность особей каждого видана единице территории биогеоценоза 4) собственный круговорот веществ 5) собственный круговорот энергии 6) энергетическая открытость биогеоценоза заключающаяся вне возможности его существования без притока извне энергии (энергии Солнца, энергии химических связей пищевых веществ 7) способность к саморегуляции за счет упорядоченности связей между компонентами биогеоценоза позволяющая биогеоценозу существовать и изменяться без вмешательства внешнего регулирующего фактора 8) относительная устойчивость - способность поддерживать стечением времени в определенных пределах видовое разнообразие, биомассу, плотность особей, собственные показатели обмена веществ и энергии. Каждый биогеоценоз характеризуется определённой однородностью абиотических условий и состава биоценоза В формировании всего облика биоценоза суши важная роль принадлежит высшим растениям которые, продуцируя органическое вещество, дают начало всем трофическим цепям биогеоценоза служат субстратом для многих животных и микроорганизмов, активно влияют на микроклимат и находятся в тесной связи с почвенными и гидрологическими условиями. Поэтому характеру растительности придают ведущее значение при выявлении границ отдельных биогеоценозов, принимая, что они совпадают с границами фитоценозов. Живые организмы биогеоценозов взаимосвязаны биотическими связями, в основе этих связей лежат пространственные и пищевые отношения. Различают следующие формы биотических связей. 1. Нейтрализм или отсутствие взаимовлияний между совместно обитающими популяциями (организмами. 2. Конкуренция - взаимоотношения соперничества между особями одного вида или популяциями разных видов за жизненные ресурсы среды -воду, пищу, свет, убежище и т.п. Конкуренция проявляется тем резче, чем более сходны особи (популяции) между собой. Входе как межвидовой, таки внутривидовой конкуренции погибают менее приспособленные особи вида. 3. Симбиоз под которым в современной литературе понимают различные формы совместного сосуществования разноимённых организмов. Однако в отечественной литературе прочно укоренился суженный О. Герт- Введение в экологию 171 вичом в 1906 году подход к пониманию симбиоза как взаимовыгодного для обоих партнёров сожительства (в зарубежной литературе оно называется мутуализмом). Симбионты часто характеризуются противоположными признаками подвижные и ведущие прикреплённый образ жизни, обладающие средствами защиты и лишённые их. Примером мутуализма могут служить термиты и живущие у них в кишечнике жгутиконосцы, обладающие способностью переваривать поглощаемую термитами клетчатку. 4. Квартиранство (или синойкия) - использование одним организмом другого (или же его убежища) в качестве места обитания Так, в норах грызунов (сусликов) предпочитают гнездиться каменки рыба средиземноморский карапус прячется в полости голотурий (иглокожие. 5. Комменсализм (сотрапезничество) - форма биотических связей, основу которых составляет чаще всего пища. Комменсал извлекает одностороннюю пользу, а его присутствие для хозяина обычно безразлично. Например, ротовая амба, обитающая в ротовой полости человека. 6. Хищничество - однократное использование (поедание) одним организмом (хищником) другого (жертвы, добычи Хищничество встречается среди всех типов животных - от простейших до хордовых, а также среди грибов. Эволюция хищников и жертв происходит сопряженно, те. как ко эволюция. В процессе её хищники совершенствуют способы нападения, а жертвы - способы защиты. 7. Паразитизм - форма взаимоотношений двух различных организмов, при которой один (паразит) использует другого (хозяина) в качестве среды обитания или источника пищи, причиняя ему вред Паразитизм известен на всех уровнях организации живого, начиная с вирусов и бактерий и заканчивая высшими растениями и многоклеточными животными. Сами паразиты могут служить хозяевами для других паразитов (сверхпаразитизм: паразиты го, го, го порядков. В трематодах, например, паразитируют микроспоридии. Поданным В.А. Догеля, до 6-7% видов животных (60-65 тыс) ведут паразитический образ жизни. Паразиты чрезвычайно разнообразны, поэтому на экологической основе выделяют различные группы паразитов. Истинные паразиты связаны с хозяином на значительном протяжении своей жизни, связь тесная, имеющая филогенетическую основу Ложные паразиты живут свободно и могут случайно на некоторое время попадать в организм особи другого вида, вызывая нарушения жизнедеятельности последнего (например, личинки комнатной или падальной мухи в кишечнике человека. Временные паразиты попадают на хозяев только для питания, например, кровососущие насекомые. Длительность сроков питания и степень связи с хозяином варьируют. 172 Введение в экологию Стационарные (постоянные) паразиты которые проводят на хозяине большую часть жизни, подразделяются на относительно постоянных (или периодических которые имеют в цикле своего развития и свобод- ноживущие стадии, и безусловно постоянных развитие которых полностью протекает в организме хозяина. Безусловные паразиты не могут существовать во внешней среде и часто переходят от хозяина одного вида к хозяину другого вида (малярийный плазмодий передаётся от человека к комару. Постоянный приток солнечной энергии (первичного источника энергии) - необходимое условие существования биогеоценозов (рис. 177). Лишь 1/2000000 часть энергии Солнца достигает Земли, при этом только 1-2% энергии ассимилируется растениями. Эффективность ассимиляции солнечной энергии характеризуется величиной первичной продуктивности. Чистая первичная продукция биогеоценоза представлена энергией, накопленной в растительной биомассе Эта фитобиомасса используется потребителями первого порядка (растительноядными животными) и дат начало трофической цепи (или, вернее, сети, поскольку в состав пищи каждого вида входит не один, а несколько или много видов. При переносе потенциальной энергии от звена к звену до 80-90% её теряется в виде теплоты. Поэтому число звеньев (видов) в трофической цепи обычно не превышает 4-5 (рис. 178), и чем длиннее трофическая цепь, тем меньше продукция её последнего звена по отношению к продукции начального звена. Пример трофической цепи зелёное растение —> саранча (консумент I порядка) —* птицы (консумент II порядка) —> змеи (консумент III порядка) —» хищные птицы (консумент IV порядка. Прогрессивному снижению ассимилированной энергии в ряду трофических уровней соответствует структура экологических пирамид рис. 179, 180, 181), которые отражают 1) снижение количества доступной энергии на каждом последующем трофическом уровне 2) уменьшение биомассы 3) уменьшение общей численности организмов на последующем уровне. Совокупности определённых биогеоценозов образуют главные природные экосистемы. Они имеют глобальное значение в обмене энергии и вещества на планете К главным природным экосистемам относятся 1) океан 2) озёра, болота, реки, дельты 3) острова 4) тропические леса 5) леса умеренной климатической зоны 6) пастбищные земли (степи, саванна, тундра, травянистые ландшафты 7) пустыни и полупустыни 8) горы. 1 4 . 4 . Антропобиогеоценоз. Специфика среды жизни людей Естественная среда, описанная выше, стала средой обитания зарождающегося человечества. В результате перехода к культурному земледелию и скотоводству естественная среда уступила место частично очеловеченной среде сельских жителей. С развитием промышленности и возникновением Введение в экологию 173 Рис. 178. Упрощённая схема трофической цепи наземного биогеоценоза 1 мальчик 4,5 телёнка 2 х 10 7 растений люцерны мальчик 48 кг телята 1035 кг люцерна 8211 кг Рис. 179 (слева Пирамида численности особей если бы мальчик питался в течение одного года только телятиной, то ему потребовалось бы 4,5 телёнка, а для пропитания телят необходимо засеять поле люцерной в 4 га (2 х 10 7 растений) Рис. 180 (справа Пирамида биомассы (число особей в пирамиде численности заменено величинами биомассы) 174 Введение в экологию Рис. 181. Схема пирамиды численности городов современного типа человек существует в полностью очеловеченной среде, границы которой неуклонно расширяются. Возникли новые природные комплексы - антропобиогеоценозы, в которых протекают как естественные (биологические, таки социальные процессы Для последних свойственна индивидуальная и групповая приспособляемость человеческих сообществ к жизни в средах обитания, различающихся по природным условиям, формам хозяйствования и культуре. Особенности этой приспособляемости заключаются в том, что человек адаптируется к условиям жизни не только физиологически, но прежде всего экономически, технически, эмоционально. Человек, с одной стороны, является объектом действия экологических факторов, с другой стороны, сам оказывает воздействие на среду. Таким образом человек является объектом приложения экологических факторов, а также выступает в роли самостоятельного экологического фактора. Введение в экологию 175 Отличительная черта человека как экологического фактора заключается в осознанности, целенаправленности и массированности воздействия на природу Человек не ограничивается, как любой биологический вид, энергией органических веществ предшествующего трофического уровня, а расширяет круг доступных источников энергии вплоть до использования ядерной и термоядерной энергии. Это позволило человечеству преодолеть естественные ограничения роста численности, создать предпосылки для заселения любых экологических ниш. Человек - единственный видна Земле, распространившийся во всех частях её суши и ставший поэтому экологическим фактором с глобальным влиянием Биогеоценозы вытесняются антропобиогеоценозами, абсолютно доминирующим экологическим фактором которых является человек. Среда обитания людей включает естественную и искусственную среду (биоприродный и социально-культурный компоненты. Тем не менее ив естественной, ив искусственной среде человек представлен как социальное существо. Среда обитания человека представляет собой сложное переплетение взаимодействующих естественных и антропогенных экологических факторов, набор которых различается в разных природно-географических и экономических регионах планеты. В таких условиях необходим единый интегральный критерий качества среды сточки зрения её пригодности для обитания человека. Этим критерием служит, в соответствии с принятым в 1968 году уставом Всемирной Организации Здравоохранения состояние здоровья населения. 14.5. Предмет экологии человека. Биологический и социальный аспекты адаптации людей, её опосредованный характер Экология человека (или социальная экология) - это область экологии, изучающая взаимодействие человеческого общества и окружающей среды Она выделилась (сформировалась) в е гг. XX века как самостоятельный раздел общей экологии, главной особенностью которого является междисциплинарный характер, т.к. в нём обобщены социологические, философские, географические, естественнонаучные и медико-биологические проблемы. Экология человека изучает закономерности возникновения, существования и развития антропоэкологических систем Размеры таких систем различны в зависимости от численности и характера организации человеческих популяций. Это могут быть изоляты, демы, нации, наднацио- 176 Введение в экологию нальные ассоциации (различающиеся по способу производства, укладу жизни) и, наконец, человечество в целом. Большое значение в определении размера антропоэкологической системы имеют природные условия наиболее многочисленные современные популяции, объединяющие более 80% человечества, обитают на 44% суши в области тропических лесов и саванн. В засушливых зонах (18% суши) обитает лишь 4% населения. Главная отличительная черта антропоэкологических систем -наличие в их составе человеческих сообществ, которым в развитии всей системы принадлежит доминирующая роль Сообщества людей различаются по способу производства материальных ценностей и структуре социально-экономических отношений. Активностью сообществ людей на занимаемой территории определяется уровень воздействия их на окружающую среду. Развивающиеся сообщества (например, в период индустриализации) характеризуются ростом численности населения и увеличением потребностей его в продуктах питания, сырье, водных ресурсах, размещении отходов. В таких сообществах увеличена нагрузка на природную среду, интенсифицировано использование биотических и абиотических факторов. В антропоэкологических системах процессы осуществляются в двух главных направлениях 1) изменяются биологические и социальные показатели индивидуумов и сообщества в целом как ответ на требования, предъявляемые человеку средой 2) осуществляется перестройка самой среды для удовлетворения требований человека В истории человечества усиливалась роль второго направления. Адаптации человека к условиям обитания имеют частично экологическую, но главным образом социальную природу. Адаптации формируются по отношению к факторам как природной, таки искусственной среды, поэтому они носят не только экологический, но и социально-экономический характер Экологические и социально-экономические адаптации дополняются психологическими адаптациями, поскольку каждый человек индивидуален. Индивидуальные и групповые адаптации человека, в отличие от биологических адаптации растений и животных, обеспечивают наряду с выживанием и воспроизведением потомства выполнение им социальных функций, важнейшей из которых является общественно - полезный труд Индивидуальные и групповые адаптации человека включают оптимизацию условий жизни и производственной деятельности (устройство жилищ и других помещений, конструкцию одежды, организацию питания и водоснабжения, рациональный режим труда и отдыха, сознательную тренировку организма и др. Введение в экологию 177 Хотя в основе адаптации человека лежат социально-экономические механизмы, важная роль принадлежит также естественным приспособительными защитным механизмам, которые составляют биологическое наследство человека Хорошо иллюстрируется роль естественных механизмов при переходе человека в экстремальные условия местообитаний высокогорье Арктика се суровым климатом, необычными атмосферными явлениями и пониженным содержанием микроорганизмов в почвах и воздухе, специфической сменой дня и ночи. Как правило, люди, привыкшие жить в умеренных широтах, при перемещении в Заполярье болезненно реагируют на перемены, испытывают болезненные ощущения и длительно могут находиться в ухудшившемся состоянии (повышается артериальное давление, учащается пульс, падает работоспособность, снижается до 3000- 3500 в 1 мм количество лейкоцитов. По прошествии определённого времени функциональные показатели возвращаются к нормальному уровню, восстанавливается работоспособность, оперативная память, защитные механизмы организма. Происходит акклиматизация человека к новым условиям обитания, основным критерием которой является восстановление высокого уровня трудоспособности. В основе акклиматизации лежат естественные приспособительные механизмы организма человека. Продолжительное проживание групп людей на территориях, различающихся климатическими, алиментарными и другими экологическими факторами, привело к образованию воспроизводящихся в ряду поколений признаков и их комплексов. В результате возникли экологические типы людей, обладающие более высоким уровнем приспособленности (за счёт естественных адаптационных механизмов) к проживанию в конкретной биогеографической среде. Однако перед человечеством стоит серьёзная задача более глубокого освоения мало - или совсем незаселённых территорий, которые составляют 7 1 % поверхности Земли (пустыни, полупустыни, высокогорные, полярные, тропические районы, дно морей и океанов. Кроме того, человек в результате своей хозяйственной деятельности сам создаёт экстремальные условия среды, к которым ему необходимо адаптироваться. Это также одна из серь ёзных медико-биологических проблем экологии человека. Адаптации человека к факторам окружающей среды носят опосредованный характер Действие экологических факторов всегда опосредовано результатами производственной деятельности людей В процессе труда человек своей собственной деятельностью опосредует, регулирует и контролирует обмен веществ между своим организмом и природой. К тому же естественные экосистемы в настоящее время всё больше вытесняются антропогенными экосистемами, в которых человек является абсолютно доминирующим экологическим фактором. |