Общая Биология. Учебник для студентов высших учебных заведений Ульяновск
 Скачать 9.07 Mb.
|
|
139 Дж. Рея (1628-1705), затем (с 1735 года) в известных трудах шведского естествоиспытателя К. Линнея (1707-1778). Первые системы (системы Дж. Рея, К. Линнея и др были искусственными объединения видов в группы основывались на нескольких сугубо внешних признаках Затем возникли классические системы которые базировались науч те морфологических признаков ив значительно меньшей степени эмбриологических и палеонтологических данных. Главной задачей современной систематики является создание естественной (филогенетической) системы, которая отражала бы реально существующие родственные (генеалогические) отношения между группами живых организмов Разработка такой системы должна осуществляться на основе комплексного использования морфологических, физиологических, эмбриологических, биохимических, генетических, экологических, палеонтологических и других методов исследования. Понимаемая большинством современных биологов система живой природы представляет собой усовершенствованный и, по сути, компромиссный вариант классических систем XIX века. Неудивительно, что она постоянно обсуждается, уточняется и изменяется. Наиболее крупные систематические группы этой системы представлены ниже. Империя Надцарство Царство Подцарство 1. Неклеточные организмы (вирусы, фаги) 2. Клеточные организмы 1. Доядерные организмы, или прокариоты (Procaryota) 1. Архебакте- рии (Archae- bacteria). 2. Бактерии (Bacteria) 2. Ядерные организмы или эу кар йоты (Eucaryota) 1. Растения (Plantae, Vege- tabilia) 1. Багрянки (Rhodobiontia). 2. Настоящие водоросли (Phycobiontia). 3. Высшие растения (Embryobiontia) 2. Грибы (Fungi, Mycota) 3. Животные (Animalia) 1. Простейшие (Protozoa). 2. Многоклеточные (Metazoa) 140 Органический мир как результат процесса эволюции Принципиально важным для формирования системы живых организмов было установление в середине XX века факта резкого отличия бактерий, цианобактерий (синезелёных водорослей) и недавно открытых архе- бактерий от всех остальных живых существ. У них нет истинного ядра, а генетический материал в виде кольцевой молекулы ДНК лежит свободно в так называемой нуклеоплазме, не образуя настоящих хромосом. Бактерии и архебактерии отличаются также отсутствием митотического веретена, микротрубочек и нетипичным строением жгутиков. Эти организмы получили название прокариот, или доядерных организмов Ключевыми событиями в истории развития жизни считают переход к эукариотическому типу клеточной организации, появление многоклеточности, возникновение человека. ГЛАВА 13. АНТРОПОГЕНЕЗ 13.1. Положение вида Человек разумный (Homo sapiens) в системе животного мира. Качественное своеобразие человека Человек имеет сложную биосоциальную природу С одной стороны, человек - это общественное существо, отличительной чертой которого является сознание сформировавшееся на основе общественно-трудовой деятельности. С другой стороны человек появился на Земле в результате длительного эволюционного процесса, произошёл из ствола животного мира генетически связан с этим миром Человек разумный (Homo sapiens) является представителем типа Хордовые (Chordata), класса Млекопитающие (Mammalia), отряда Приматы (Primates), подотряда Человекообразные или высшие приматы (Anthropoidea), надсемейства Гоминои- дов, или высших узконосых обезьян (Hominoidea, или Cercopithecoidea), семейства Гоминид (Hominidae). Представители приматов (включая человека) характеризуются следующими отличительными признаками - хорошо развита ключица - большой палец по крайней мерена одной паре конечностей противопоставляется всем остальным - первый палец стопы имеет плоский ноготь или лишён ногтя - кисть способна к пронации и супинации благодаря вращению локтевой кости вокруг лучевой - глазницы окружены костным кольцом, и глаза направлены вперёд; - зубная система неспециализированная, присутствуют по крайней мере 3 типа зубов - отчётливо выражена слепая кишка - у самок развивается 1 пара молочных желёз; - мозг всегда имеет затылочную долю и шпорную борозду - высокоразвиты отделы нервной системы, обеспечивающие ловкие и тонкие действия мышц - хорошо развито цветовое стереоскопическое зрение, обеспечивающее точную оценку расстояния, что особенно важно при прыжках в кронах деревьев - обычно рождается один детёныш. Однако ни один из перечисленных признаков в отдельности нельзя считать определяющим, так как порознь они достаточно часто встречаются в основном стволе млекопитающих в примитивной форме - у древесных сумчатых и насекомоядных. 142 Антропогенез Рис 163. Характерные признаки орангутана а - отсутствие хвоста б - удлинённый таз в - широкая и вместительная грудная клетка г - ноги короче рук д - длинные кисти рук с короткими большими пальцами, противопоставленными прочим пальцам е - костный гребень на черепе ж - большой, по сравнению с размерами тела, головной мозг У человека и шимпанзе описано более 90% общих генов и около 350 сходных морфофизиологических признаков. Однако в морфофизиологическом отношении человек весьма отличается от высших приматов Многие анатомические особенности современного человека сформировались как результат общественно-трудовой деятельности его предков и отчётли во прослеживаются при сопоставлении с таковыми приматов (рис. 163). Так, прямохождение, без которого был бы невозможен переход к трудовой деятельности, обусловило развитие характерных изгибов позвоночника (лордозы и кифозы). Шейный лордоз обеспечивает поддержание равновесия головы на позвоночнике. Следствием прямохождения является относительное удлинение бедра и голени (рис. 163) и многочисленные изменения в скелете стопы, связанные с переносом на стопу всей тяжести тела развитие пятки, продольного и поперечного сводов пред- плюсно-плюсневой области а также большого пальца ноги, который имеет со всеми пальцами ноги общую подошвенную поверхность и достаточно массивен. образный изгиб позвоночника и куполообразная форма стопы смягчают толчки и сотрясения при ходьбе. У человека сильно развиты также мышцы нижних конечностей Существенно расширившийся в связи с Антропогенез 143 Рис. 164. Черепа гориллы и человека (сагиттальный разрез) вертикальным положением тела таз (рис. 163) принял на себя давление всех органов Кисть более подвижна, значительно увеличены размеры I пальца мускулатура которого стала к тому же более дифференцированной. У человека отсутствуют надглазничные валики, амортизирующие удары, а также костные черепные гребни (риск которым прикрепляются сильные челюстные мышцы Ряды зубов человека расположены в форме параболы ау обезьян - в виде латинской буквы V. Клыки обезьян значительно крупнее, а коронки коренных зубов выше, чему человека. Человеку характерна некоторая асимметрия передних конечностей (у 75% людей правая рука несколько длиннее левой и лишь у 7% левая длиннее правой, у 15% людей они равны. У животных такой резко выраженной асимметрии не наблюдается. Мозговой черепу человека значительно превосходит по размерам лицевой (рис. 164), большого объема достигает головной мозг (1350- 1500 г масса которого в 3-4 раза превосходит массу мозга шимпанзе иго рилл. Мозг человека составляет 1/40 веса тела, ау обезьян - 1/60-1/200 веса их тела. Кроме того, у человека редуцирован волосяной покров, удлинён период детства составляя 1/5 продолжительности жизни (у приматов - 1/6-1/13). У человека развита вторая сигнальная система (те. звуковой и письменный языки связанное с ним отвлечённое мышление чего нет ни у одного животного и чему не удалось обучить ни один животный организм. Описанные признаки указывают на коренное отличие человека от животных, в том числе и от приматов Современные приматы - достаточно специализированные животные, и человек не мог произойти от них, а мог иметь лишь общих сними предков. 144 Антропогенез 13.2. Стадии (этапы) антропогенеза Человек - составная часть органического мира, которая складывалась на протяжении большей части истории планеты независимо от социального фактора и породила этот фактор входе своего развития Благодаря животному происхождению жизнедеятельность человеческого организма основывается на фундаментальных биологических механизмах, которые составляют биологическое наследство людей. Биологическим процессам принадлежит фундаментальная роль в определении важнейших сторон жизнеобеспечения и развития. Однако в популяциях людей эти процессы не приводят к результатам, обычным для остального мира живых существ. Так, естественный отбор утратил функцию видообразования благодаря действию социальных факторов, однако результатом воздействия элементарных эволюционных факторов на популяции людей стало резко выраженное их наследственное разнообразие. Сохранение биологических механизмов жизнеобеспечения и приобретение социальной сущности изменило процесс индивидуального развития людей Входе онтогенеза используется информация двух видов 1) биологически целесообразная информация (генетическая программа, закодированная ДНК 2) социально наследуемая программа освоение которой человеком происходит в процессе его воспитания и обучения Это, по сути, культура человечества, вся сумма знаний и социального опыта людей, которые создаются, сохраняются и используются поколениями. Антропогенез, или происхождение человека, рассматривается как становление вида Человек разумный в процессе формирования общества (со- циогенеза). Краеугольный камень учения об антропогенезе - общая теория эволюции, к крупнейшим достижениям которой относится сформулированная впервые Ч. Дарвином симиальная гипотеза происхождения человека от высокоразвитых обезьян третичного периода, аргументация которой значительно расширилась и пополнилась многими новыми фактами из области сравнительной биохимии, иммунологии, этологии приматов, молекулярной антропологии и др. Эти материалы полностью подтвердили наибольшую близость человека к африканским человекообразным обезьянам (понгидам) ив первую очередь к шимпанзе. Антропогенез условно можно разделить на 5 стадий. 1. Понгидно-гоминидная стадия стадия развития общей понгидно- гоминидной ветви, которая началась 16-18 млн лети завершилась не позднее 6,0 млн лет тому назад разделением на 2 ветви понгидную и гоминид- стадия ан- h Антропогенез 145 Рис. 165. Череп австралопитека (Аи современного человека (Б) 3. Архантропная стадия (2,0-0,5 млн лет тому назад. 4. Палеоантропная стадия (0,5-0,035 млн лет тому назад. 5. Неоантропная стадия (началась около 0,2 млн лет тому назад и длится по настоящее время. Ранний период эволюции общего понгидно-гоминидного ствола был представлен североафриканским олигоценовым египтопитеком и группой дриопитеков, в первую очередь древнейшим (нижнемиоценовым) дриопитеком африканским из Кении, возраст находок которого определяется примерно в 20 млн лет. На второй (прегоминидной) стадии около 5 млн лет назад появились двуногие человекообезьяны - австралопитековые, которые довольно широко распространились по Африке, а возможно, и за её пределами в период от 4,5 до 1 млн лет назад. Австралопитековые - это подсемейство вымерших южных человекообразных обезьян, включаемых в семейство гоминид. Рост взрослого австралопитека, передвигавшегося на двух ногах, не превышал 130 см, вес - 30-40 кг, объём мозговой полости достигал 700 см 3 Лицевой череп и челюсти австралопитека многими признаками более напоминали таковые человека, чем приматов (рис. 165). Водной из периферийных популяций ранних австралопитековых могли сформироваться первые представители рода Homo, сосуществовавшие с австралопитековыми на большом временном промежутке, что доказывается находками в Кении и Танзании. Существует также мнение о независимом происхождении австралопитековых и Homo habilis при конвергентном развитии двуногого хождения в обеих линиях. Однако только представители рода Homo были способны изготовлять орудия К австралопитековым относят также более поздние находки - президжантропа, зиджантропа, па- рантропа, плезиантропа. 146 Антропогенез Рис. 166. Черепа архантропов: 1 - питекантроп 2 - синантроп Наиболее прогрессивные австралопитековые - президжантропы перешли к изготовлению орудий, создав самую раннюю олдовайскую (или галечную) культуру, и стали наиболее ранними представителями Человека умелого - Homo habilis. Ископаемые остатки ранних Homo (древностью около 2 млн лет) обнаружены в ряде районов Восточной Африки (Танзания, Кения, Эфиопия, нередко с праорудиями древнейшей олдовайской культуры человечества. Около 1,5 млн лет тому назад первый вид человека - Человек умелый (Homo habilis) сменился другим видом - Человек прямоходящий (Homo erectus). В дальнейшем, происходило постепенное расширение экологической ниши Homo, поглотившей экологические ниши австралопитековых. Ещё 1,3-1,4 млн. лет тому назад Homo erectus сосуществовал с поздними австралопитековыми, а приблизительно 1 млн. лет тому назад Homo erec tus стал единственным представителем гоминид на Земле Этот вид обнаруживается в различных регионах Африки и Евразии примерно до периода 0,3 млн лет. Ранние этапы гоминизации связаны с Африкой (системой Вос точно-Африканского рифта, данный факт во многом объясняется тем, что это был гигантский горный разлом, изобиловавший водными источниками и разнообразными животными. В 1891 году французский врач Э. Дюбуа нашёл остатки представителя древних гоминид на острове Ява, которого назвал питекантропом Он был ростом 170 см и передвигался на двух ногах, слегка согнутых в коленях. Питекантроп имел объём мозговой полости 900-1000 см, небольшую выпуклость лба, массивные надглазничные валики, плоские носовые кости, тяжёлую нижнюю челюсть без подбородочного выступа. Во многом он был сходен с найденным в 1927 году близ Пекина синантропом с объёмом мозговой полости 1050 см (рис. 166). Антропогенез 147 По мнению многих эти две находки являются двумя географическими расами или двумя подвидами Homo erectus, представляющими третью (ар- хантропную) стадию антропогенеза Объём мозга составлял у них около 1000 см укороченные челюсти (рис. 166) и расширенный альвеолярный отросток обеспечивали относительно большую подвижность языка, что дат основания допускать возможность появления примитивной речи на архантропной стадии эволюции гоминид. Четвёртая (палеоантропная) стадия антропогенеза представлена неандертальцем (Homo sapiens neanderthalensis), первый экземпляр которого найден в 1856 году в долине реки Неандер (Германия. От современного человека (рис. 167) он отличался прежде всего низким сводом черепа, покатым лбом и тяжёлым сплошным надглазничным валиком, пяткообраз- но нависающим затылком, к которому прикреплялись сильно развитые мышцы шеи, недоразвитием подбородочного выступа и отклонением назад челюстного симфиоза (рис. 168). Объём мозга неандертальца составлял в среднем 1450 см , несколько превышая объём мозга современного человека (1350 см. Примерно 200-50 тыс. лет тому назад антропогенез вступил в последнюю (неоантропную) стадию Самые ранние находки современного человека - кроманьонца (Homo sapiens sapiens) датируются в 40 тыс. лет (первая находка сделана во Франции близ деревни Кроманьон в 1868 году. Кроманьонцы отличались высоким ростом (до 180-190 см, обладали объёмом черепа, сравнимым с таковым современного человека, узким носом, широким прямым лбом и нижней челюстью с большим подбородочным выступом. Кроманьонцы искусно делали каменные и костяные орудия рис. 169), в их пещерах найдены рисунки животных и сцен охоты. Кроманьонцы создали различные археологические культуры позднего палеолита. Такие качества неоантропов, как коллективная трудовая деятельность, развитая речь, интеллект, привели в процессе дальнейшего развития к возникновению человеческого общества. Важным этапом его развития явилась революция неолита (позднего каменного века, в результате которой человек одомашнил животных, окультурил растения и вышел из полной зависимости от природы. Благодаря этому он избежал гибели от голода в результате первой экологической катастрофы, когда истребил всех диких животных в позднем мезолите. Эволюция гоминид не была линейным процессом Вероятны значительные вариации скоростей изменения в различных линиях ив одном и том же филетическом ряду в разное время Можно полагать что развитие гоминид шло на каждом этапе по нескольким направлениям (рис) ив пределах каждого направления возникали разновидности, которые изменялись под влиянием разных факторов эволюции. 148 Антропогенез Рис. 167 (слева Бедренная кость неандертальца (1) и современного человека (2) Рис. 168 (справа Череп неандертальца (1) и современного человека (2) а б в где ж з и кл мн оп Рис. 169. Орудия кроманьонца а - скребло б - резец в - нож с округлой тыльной стороной г - сужающийся остроконеч ник; д - резец е - нож ступой тыльной стороной ж - скребло с выступом з - заострённое лезвие и - резец к - наконечник стрелы л - листовидный остроконечник; м - проколка; н - гарпун из оленьего рога о - костяной рыболовный крючок п - наконечник из оленьего рога Антропогенез 149 неоантропы / палеоантропы аркашропы прегоминиды Рис. 170. Схема эволюции гоминид 13.3. Биологические факторы антропогенеза В качестве биологических факторов антропогенеза рассматриваются основные факторы эволюции. 1. Наследственная изменчивость в понимании любых наследуемых изменений наследственного материала. При этом первостепенное значение имеют генные мутации (вставка, выпадение, изменение или замена пары нуклеотидов в ДНК, которые менее сказываются на снижении жизнеспособности организма в сравнении с другими изменениями генетического материала. 2. Изоляция как любое ограничение или полное исключение свободного скрещивания (панмиксии) между особями вида В эволюции предков человека имела место географическая изоляция и едва ли могла проявляться биологическая (экологическая) изоляция. |