Общая Биология. Учебник для студентов высших учебных заведений Ульяновск
 Скачать 9.07 Mb.
|
|
Элиминируется отбором U 22 Целиком элиминируется отбором Поколение и Поколение а. Рис. 154. Структура мутационного груза модельных популяций плане несостоятельна, т.к. не участвует в передаче генов следующему поколению около 15% организмов гибнет до рождения, 3% - при рождении, 2% - сразу после рождения, 3% людей умирает, не достигнув половой зрелости, 20% лиц не вступает в браки образующихся браков бездетны. ГЛАВА 12. ОРГАНИЧЕСКИЙ МИР КАК РЕЗУЛЬТАТ ПРОЦЕССА ЭВОЛЮЦИИ 12.1. Возникновение жизни на Земле Сложность проблемы возникновения жизни на Земле породила множество соответствующих гипотез и концепций. Отсутствие в настоящее время единой, общепризнаваемой в ученом мире теории возникновения жизни является главной причиной сохранения, вплоть до настоящего времени, жизнеспособности многих из них, в том числе концепций идеалистического толка. Все гипотезы (концепции) и теории происхождения жизни на Земле можно объединить в пять групп. 1. Креационистские концепции основывающиеся на утверждении все живое создано Творцом (Богом При этом созданные все сразу и целесообразно устроенные для определенной среды существования организмы остаются в неизмененном виде. В 1650 году архиепископ П. Ашер из Ирландии вычислил, что Бог сотворил мир в октябре 4004 года до н.э. и закончил свой труд 23 октября в 9 часов утра. П. Ашер получил эту дату, сложив возрасты всех (от Адама до Христа) библейских персонажей. Вера основывается на признании того, чему нет и не может быть доказательств в научном смысле слова. Это означает, что логически не может быть противоречия между научными богословским объяснением возникновения живого мира, т.к. эти две сферы мышления полностью исключают одна другую. 2. Концепции самозарождения жизнь зародилась и продолжает зарождаться в настоящее время из неорганических веществ (из воды, ила и т.п.). По утверждению голландца Я.Б. Гельмонта в течение 3 недель происходит самозарождение мышей из горсти зерна в темном шкафу. Еще в XVII веке несостоятельность подобных концепций была продемонстрирована в опытах рис. 155) Франческо Реди (1626-1698), а позднее убедительно доказана (рис. 156) Луи Пастером (1822-1895). ЛуиПастер Гипотезы стационарного состояния ис- И 822 189*>^ v ' ходят из признания вечности Вселенной и вечности существования в ней такого явления, как жизнь Ограниченное время существуют лишь отдельные тела (звезды, планеты) или формы жизни на них. Органический мир как результат процесса эволюции 123 Рис. 155 (слева Опыт Франческа Реди (1668 г. Некоторые из банок, в которых лежали мёртвые змеи, были накрыты кисеей, тогда как другие оставались открытыми. Личинки мух появились только в открытых банках в закрытых их не было. Реди объяснил это тем, что мухи проникали в открытые банки и откладывали здесь яйца, из которых вылуплялись личинки (цикл развития мухи - в нижней части рисунка. В накрытые банки мухи проникнуть не могли, и потому ни личинок, ни мух в этих банках не оказалось Рис. 156 (справа Колбы с изогнутым горлышком, применявшиеся в опытах Л. Пастера. Воздух свободно входил через открытый кончик трубки, но он не мог достаточно быстро пройти по изогнутой её части, увлекая за собой относительно тяжёлые бактерии. Бактерии или другие находившиеся в воздухе клетки оседали в этой нижней изогнутой части горлышка, тогда как воздух проходил дальше и поступал в саму колбу. Бульон при этом не мутнел - самозарождения бактерий в нём не происходило. Проникнуть в колбу ивы звать разложение бульона бактерии могли лишь в том случае, если горлышко колбы отламывали 124 Органический мир как результат процесса эволюции 4. Гипотезы и теории панспермии обосновывающие возможность заноса живых организмов на Землю с других планет (небесных тел Основоположником первой теории панспермии является шведский химик С. Аррениус. В середине XX века Л. Оргель и Ф. Крик разработали гипотезу направленной панспермии жизнь появилась на нашей планете благодаря тому, что какие-то сознательные существа, обнаружив на Земле подходящие условия для жизни, снарядили контейнеры примитивными организмами и отправили их с помощью специальных носителей на Землю. 5. Теории возникновения жизни на основе химической и биологической эволюции авторы которых исходят из утверждения, что жизнь - результат длительных постепенных превращений химических вещества затем возникших из них первых примитивных живых существ (пробионтов, протоклеток и т.п.). Космическими и планетарными предпосылками возникновения жизни на Земле при этом рассматриваются а) размеры планеты (Земли б) расстояние планеты (Земли) от звезды (Солнца в) круговая орбита Земли г) постоянство излучения звезды (Солнца. Наиболее распространённой и обоснованной среди теорий этой группы является теория, разработанная независимо российским ученым академиком АИ. Опариным (1894-1980) и американским ученым Дж. Холдей- ном (1892-1964). В связи с этим она чаще всего и упоминается под названием теории Опарина-Холдейна. В соответствии с ней выделяют шесть этапов преобразований. 1. Формирование восстановительной (первичной) атмосферы Земли характеризующейся, в отличие от современной окислительной атмосферы (N2, О, СО, пары НО, наличием в ее составе метана, водорода, аммиака, цианистого водорода и других легко вступающих в химические реакции (агрессивных) газов Образование такой атмосферы является, по сути, химической предпосылкой возникновения жизни на Земле. 2. Синтез простых (низкомолекулярных) органических соединений из газов восстановительной атмосферы Реальность этого этапа подтверждена позднее рядом модельных экспериментов американского биохимика С. Миллера (1930) и американского физика и химика Г. Юри (1893- 1981), проведённых ими в 1953 году. При воздействии искрового разряда на газовую смесь из метана, водорода, аммиака и паров воды они получили набор малых органических молекул аминокислоты (глицин, аланин, аланин, аспарагиновая кислота, а-аминомасляная кислота, а также безазотис тые органические кислоты и сахар. В 1963 году подобным образом были синтезированы аденин, гуанин, АМФ и АТФ. Позднее Л. Оргель синтезировал простые нуклеиновые кислоты (цепи длиной в шесть мономерных единиц) в установке, сходной с миллеровской. Тем самым впервые была доказана возможность абиогенного синтеза органических соединений в Органический мир как результат процесса эволюции 125 системах, имитирующих предположительный состав первичной земной атмосферы В первичной атмосфере источником энергии для таких реакций, очевидно, были ультрафиолетовое и радиоактивное излучения, электрические разряды, вулканические процессы и др. 3. Полимеризация мономеров с образованием цепей белков и нуклеиновых кислот Опыты С. Фокса, проведённые в 1961 г, показали реальность этого из выдерживаемой в сосудах, приготовленных из кусков вулканической лавы, при температуре +С сухой смеси аминокислот образовались белки (полипептиды. Возможно, что в далёком прошлом Земли на склонах вулканических конусов под остывающей лавой протекали подобные реакции полимеризации аминокислот и нуклеотидов, продукты которых затем смывались ливнями в океан. 4. Образование фазовообособленных систем органических веществ, отделённых от внешней среды мембранами Образовавшиеся полимеры по мере концентрации вводе океана (первичном бульоне объединялись в многомолекулярные комплексы в виде коллоидных капель (коацерватов или микросфер), имеющих подобный мембране уплотнённый наружный слой и взвешенных вводной среде (рис. 157). Разнообразие состава бульона в различных участках океана обусловливало различие коацерватов по составу и создавало основу для биохимической эволюции - действия естественного отбора. Коацерваты поглощали ионы металлов и образовывали ферменты. На границе между коацерватами и внешней средой выстраивались молекулы липидов, создавая подобие клеточной мембраны. При определённых условиях коацерваты проявляли свойства открытых живых систем избирательно поглощали химические соединения из окружающей среды и включали их в различные химические реакции продукты которых могли выделяться в окружающую среду. Экспериментально было показано, что образование микросфер (коацерватных суспензий) типично для полимеров (например, белков) в растворе. Уже на стадии таких микросфер, очевидно, имел место отбор, в результате которого сохранялись соединения, наиболее пригодные для выполнения биологических функций. 5. Возникновение пробионтов и протоклеток - первичных живых существ, характеризовавшихся установившимися кодовыми отношениями Рис. 157. «Микросферы» диаметром 1-2 мкм, образовавшиеся при добавлении воды к протеиноидам. Протеиноиды были получены пу тём слабого нагревания сухой смеси аминокислот. Микросферы покрыты двойным слоем белка 126 Органический мир как результат процесса эволюции между внутриклеточной ДНК и синтезируемым по ее плану в клетке белком На данном этапе химический отбор полностью еытеснился биологическим (естественным) отбором. 6. Появление первых одноклеточных гетеротрофных организмов, характеризовавшихся всеми свойствами живого, в том числе способностью к размножению и передаче наследственной информации потомству. Такие одноклеточные организмы обладали генетическими белоксинтези- рующим аппаратами, использовали для жизнедеятельности только органическое вещество. Результаты современных исследований указывают на то, что первые живые организмы могли появиться 3,5-3,8 млрд лет тому назад Однако с уменьшением (стечением времени) концентрации свободного органического вещества в океане преимущество получали организмы, способные синтезировать органические соединения из неорганических компонентов. Таким путём около 3 млрд лет назад возникли первые фотосинтезирующие клетки типа цианобактерий, способные использовать световую энергию для синтеза органических соединений из углекислого газа и воды. Выделяя при этом кислород, они изменили состав атмосферы, которая стала окислительной. Таким образом жизнь, возникшая на Земле, изменила условия, сделавшие возможным её появление В этом заключается ответ на вопрос, почему сейчас невозможно возникновение живых существ согласно схеме теории Опарина-Холдейна. Суть последней кратко может быть сведена к следующему возникновению жизни предшествовала химическая эволюция, которая сменилась биологической эволюцией при этом химический отбор уступил место биологическому, получившему название естественного отбора. Несмотря на стройную систему аргументаций и экспериментальное подтверждение реальности отдельных этапов происхождения жизни теория Опарина-Холдейна не стала общепризнанной (единственной) научной теорией возникновения жизни на Земле. Этому во многом способствовали е очевидные недостатки (белые пятна в числе которых 1) невозможность объяснить установление кодовых взаимоотношений между ДНК и белком у пробионтов и протоклеток: как, в частности, уже сформировавшиеся в коацерватах белки (пептиды) могли заполучить соответствующие гены (план кодирования своей первичной структуры в форме нуклеотидньгх последовательностей) в образовавшихся позже молекулах ДНК (обратная трансляция, исходя из современных данных молекулярной биологии и генетики, невозможна 2) отсутствие обоснования состава белков и нуклеиновых кислот существующих живых организмов в их белковых молекулах содержатся только левовращающие аминокислоты, а в нуклеиновых кислотах - только правовращающие пентозы. Поскольку природе свойственна рацемизация - Органический мир как результат процесса эволюции 127 равновесное существование зеркальных изомеров, то что же обеспечило такую абсолютную хиральную чистоту живого В опытах С. Миллера и Г.Юри по абиогенному синтезу образовались правые и левые изомеры аминокислот. И если при искусственных синтезах ДНК в её цепочку попадает левовращающаяся пентоза, то после 2-3 встроившихся нуклеотидов дальнейшая сборка молекулы ДНК прекращается 3) необъяснимость ограниченного количества аминокислот, образующих белки живых существ только 20 аминокислот входят в состав белков всех без исключения организмов (более 2 млн видов) Земли, в то время когда в природе и во Вселенной (судя по набору аминокислот, заносимых на Землю метеоритами) существует значительно большее количество. Отсутствие единства мнений учёных о возникновении жизни на Земле путём химической и биологической эволюции уязвимость положений и аргументаций теории Опарина-Холдейна способствуют разработке новых гипотез и концепций в рамках этой (й из рассмотренных выше) группы теорий и концепций. Среди них можно выделить следующие. 1. Космогеохимическая гипотеза американского учёного Дж. Бада, попытавшегося объяснить факт образования белков живых существ только 20 аминокислотами. Последние, по его мнению, содержались в крупном болиде, столкнувшемся в далёком прошлом с Землёй. Болид содержал строго определённый набор аминокислот, которые, оказавшись на Земле, составили исходную основу возникшей впоследствии на ней жизни. 2. Хемоавтотрофная теория немецкого учёного Г. Вехтершейзера: кристаллы широко распространённого на Земле пирита заряжены положительно и удерживают благодаря этому органические молекулы, отдавая им энергию и электроны. На поверхности пирита идут реакции синтеза (Fe + S —> FeS2) с образованием пирита и выделением энергии, которая и используется в органическом синтезе. С усложнением образующихся органических веществ возникли первые хемоавтотрофные клетки, размножающиеся почкованием. 3. Гипотеза направленной панспермии Ф. Крика и Л.Оргеля: другие живые существа, обнаружив, что на Земле подходящие условия для жизни, зарядили контейнеры живыми объектами (например, спорами) и послали их с помощью летательных аппаратов в сторону Земли. По мнению авторов, их гипотеза объясняет, почему редкий на Земле молибден входит в состав многих ферментов. Надёжно организованная жизнь не могла заложить в свою основу такую хрупкость. Несомненно, что жизнь занесена на Землю с другой планеты, на которой молибден далеко нередкий элемент. Важное значение для решения вопроса о происхождении жизни могли бы представлять данные космических исследований, т.к. процесс становления жизни на различных его этапах может иметь место в других областях 128 Органический мир как результат процесса эволюции Вселенной. Однако экзобиология - раздел биологии, исследующий возможные формы жизни вне планеты Земляне располагает необходимыми данными реальных признаков жизни ещё не обнаружено ни на одной планете солнечной системы и за её пределами В солнечной системе живые существа, вероятнее всего, существуют лишь на Земле. Правда, не исключено, что жизнь возможна не только на водно-углеродной основе (как на Земле, но и на кремниево-аммиачной основе. К сожалению, человечество пока не владеет методами обнаружения принципиально иных внеземных форм жизни. 1 2 . 2 . Проблема направленности эволюционного процесса Целесообразность в строении, функциях и поведении живых организмов, механизмах их возникновения и развития проблемы гармонии между морфологией, физиологией, поведением организмов и средой обитания были предметом длительных дискуссий в биологии. Соврем н Ж.Б. Ла- марка (1744-1829) существуют гипотезы, объясняющие формирование биологической целесообразности принципом адекватного ответа организмов на изменения внешних условий и последующим наследованием таких приоб ретённых признаков. Работы немецкого зоолога Т. Эймера (1843-1898) положили начало концепции ортоэволюции, в соответствии с которой развитие живой природы обусловлено внутренними факторами, направляющими ход эволюции по определённому пути Сторонники ортоэволюции в XX веке придавали решающее значение внутренним факторам организма - либо нематериальным, либо материальным, но заложенным изначально в генетическом коде или в общих физико-химических особенностях организма. Концепция ортоэволюции объясняет эволюционный процесс автогенетическими причинами и тем самым вступает в противоречие с дарвиновским учением и синтетической теорией эволюции. Внутренняя запрограммированность развития находилась в центре представлений академика Л.С. Берга (1876-1950), обосновавшего концепцию номогенеза (1922). Утверждая принцип изначальной целесообразности живого, он объяснял её стереохимическими свойствами белков протоплазмы. Л.С. Берг признавал также преформированность эволюции процессы онто- и филогенеза осуществляются по одними тем же законам. Последнее нашло отражение в его известной концепции номогенеза - эволюции на основе закономерностей. Направленность эволюции обеспечивается, по мнению Л.С. Берга, направленным характером наследственной изменчивости одни и те же изменения проявляются под действием факторов среды одновременно у множества особей. Не менее важно, полагал Л.С. Берг, для направленности эволюционных преобразований внутренне присущее всем Органический мир как результат процесса эволюции 129 организмам свойство усложнения морфофизиологической организации. Телеологические в своей основе идеи Л.С. Берга используются в современной биологии для антидарвиновских объяснений ряда проблем макроэволюции, в первую очередь направленности, целесообразности и др. Материалистическое объяснение направленности эволюции впервые дано Ч. Дарвином (1859), который убедительно показал, что направляющим фактором эволюционного процесса является естественный отбор. Синтетическая теория эволюции, решая вопрос направленности эволюционного процесса, исходит из соответствующего положения дарвинизма Исключая из процесса размножения генотипы с малой приспособительной ценностью, сохраняя благоприятные генные комбинации, естественный отбор преобразует картину генотипической изменчивости, складывающуюся под действием случайных факторов, в биологически целесообразном направлении. Такая его форма, как движущий отбор, благоприятствуя лишь одному направлению изменчивости из многих, сохраняет лишь один из множества вариантов наследственной изменчивости. В результате действия движущего отбора в популяции накапливаются и распространяются мутации, обеспечивающие изменение генотипа в данном направлении. От поколения к поколению в популяциях под действием движущего отбора происходят изменения признака в определённом направлении (ортоселекция), что при длительном действии движущего отбора в филогенетических рядах ошибочно трактуется как внутренняя тенденция в эволюционных изменениях Результатом творческой роли отбора является процесс органической эволюции, идущей в целом по линии прогрессивного усложнения морфофизиологической организации, а в отдельных ветвях - по пути специализации. |