ний желудочка и скелетной мускулатуры. У взрослых рыб частота сердечных сокращений невелика — 20-45 ударов в минуту, причем у малоподвижных рыб она ниже, чем у более активных, а у молоди в несколько раз больше. У рыб последовательно расположенные сердечные камеры сокращаются поочередно, начиная с задней, т. е. первым сокращается венозный синус. Дополнительный центр регуляции ритма находится в предсердии. При повышении температуры частота сокращений увеличивается (примерно в 2-3 раза на каждые 10 °С), а при понижении замедляется. Зимой у карповых рыб частота сокращений уменьшается до 1-2 ударов в минуту, что приводит к резкому замедлению скорости кровотока, а при неблагоприятных условиях среды —к гипоксии тканей. Гипоксия, как правило, вызывает у рыб рефлекторную брадикардию, увеличение ударного объема, а также усиление гликолиза. У карпа при снижении содержания кислорода в воде до 2,5 мл/л ритм сердца остается неизменным, а при 1,8 мл/л и ниже частота сокращений сразу падает. Рецепторы, реагирующие на количество кислорода в воде, находятся в жабрах или в слизистой рта. Замедление ритма отмечено у многих рыб при извлечении их из воды, причем оно более выражено, чем при недостатке количества кислорода в воде.
Объем циркулирующей крови у рыб меньше, чем у высших позвоночных, и составляет у хрящевых ганоидов около 3,1 % массы тела, костистых — 2,2-3,6, лососевых — 3,5-4,5, у карпа —2,0- 4,5 % (Проссер, 1978).
Морфологический и биохимический составы крови у разных видов рыб значительно различаются. Внутри вида эти показатели колеблются в
зависимости от сезона, условий содержания и кормления, возраста, пола, физиологического состояния организма и т. д.
Количество эритроцитов в крови рыб меньше, чем у высших животных, а лейкоцитов, как правило, больше. Количество эритроцитов у рыб колеблется в широких пределах прежде всего в зависимости от подвижности рыб: у карпа 0,9-1,8 млн/мкл, толстолобика 1,1-2,0 млн/мкл, форели 1,2-1,8 млн/мкл, у щуки 1-2 млн/мкл. В соответствии с этим у них разный уровень гемоглобина: у карпа 7,5-10,4 г%, толстолобика 8,5-11,4 г%, форели около 10,0 г%, у щуки7,9-9,5г%.
Эритроциты рыб — ядерные, зрелые клетки — имеют овальную форму и ярко-оранжевую цитоплазму, незрелые — более округлую форму с разными оттенками базофилии (полихроматофилы). Причем у рыб в периферической крови эритроциты дозревают, поэтому у них встречается значительно больше незрелых эритроцитов, чем у млекопитающих.
Количество лейкоцитов у карпа колеблется от 20 до 60 тыс/мкл, у толстолобика — 60-98 тыс/мкл, форели —около 34 тыс/мкл, у щуки-28-100 тыс/мкл. Клеточный состав лейкоцитов у рыб и высших позвоночных сходен, но резко различается по соотношению клеток. Кровь рыб имеет выраженный лимфоидный характер. В отношении классификации лейкоцитов рыб имеются противоречивые данные. В настоящее время принята классификация Н. Т. Ивановой (1983), хотя она также слишком усложнена из-за излишней детализации морфологических групп, и ее нередко трудно применять для клинического толкования изменений лейкограм- мы при патологических состояниях. Поэтому приводим более упрощенную схему (рис. I). Лейкоциты рыб делятся на агранулоциты (лимфоциты, моноциты) и гранулоциты (нейтрофилы, эозинофи- лы, базофилы).
Лимфоциты, условно делимые на большие, средние и малые, имеют типичную структуру: крупное округлое ядро, окруженное тонким слоем базофильной цитоплазмы. У рыб встречается определенное количество так называемых голоядерных форм.
Моноциты — самые крупные клетки. Ядро у них бобовидное, расположенное эксцентрично, цитоплазма дымчатая, часто вакуо- лизированная, незернистая.
Нейтрофилы — круглые клетки с овальным,
палочковидным или сегментированным ядром, расположенным у края широкой зоны цитоплазмы. В зависимости от степени зрелости и формы ядра клетки делят на миелоциты, юные, палочкоядерные и сегменто- ядерные, причем у рыб немного сегментоядерных нейтрофилов. Зернистость в цитоплазме мелкая, пылевидная, окрашенная в фиолетово-розовый цвет.
Эозинофилы (псевдоэозинофилы) по морфологии сходны с нейтрофилами, но в цитоплазме имеют крупные оксифильные зерна ярко-розового цвета.
Базофилы отличаются наличием в цитоплазме базофильных зерен фиолетового цвета.
Лейкограмма разных групп и видов рыб несколько различается, но в целом имеет выраженный лимфоцитарный профиль. В ней лимфоциты составляют 80-95 %, нейтрофилы — 4—6, моноциты — 1 -3 %, эозинофилы и базофилы у карпа появляются в старшем возрасте и едва достигают 1 %.
Функции лейкоцитов рыб изучены недостаточно, но несомненно то, что они играют важную защитную роль в инфекционном процессе и, по-видимому, участвуют в детоксикации ядовитых веществ.
Тромбоциты рыб (веретеновидной формы с ядрами) обнаруживают в небольших количествах. Они участвуют в свертывании крови.
Плазма крови рыб, так же как и других животных, имеет сложный биохимический состав, выполняет трофическую и защитную функции, играет большую роль в энергетическом и пластическом обменах. Ее физико-химические показатели еще более чутко, чем морфологические, реагируют на воздействие различных внутренних и внешних факторов. Несмотря на такую лабильность, картина крови рыб, ее химический и морфологический составы в каждый данный момент отражают функциональное состояние организма, и поэтому ее исследование является важным клинико-диагностическим методом.
Органы кроветворения рыб по сравнению с высшими позвоночными животными отличаются рядом особенностей, так как у них отсутствуют костный мозг и лимфоузлы. Кроветворение у рыб происходит во многих органах, где
хорошо развита ретикулярная ткань, и зависит от их систематического положения и стадии онтогенеза.
У костистых рыб во взрослом состоянии основными органами гемопоэза являются почки (головная и средняя части), селезенка и тимус. У низших рыб и в раннем онтогенезе костистых очаги кроветворения сохраняются в печени, жабрах, слизистой оболочке кишечника, под эпикардом, а иногда в стенках сосудов и других органах. Лимфоидная ткань у рыб имеет диффузное распространение по ходу кровеносных и лимфатических сосудов, а также в органах, богатых ретикулярной тканью. В случае возникновения болезни активизация лимфопоэза возможна и в этих органах. В настоящее время большинство исследователей придерживаются унитарной теории кроветворения у рыб. Исходными клетками гемопоэтической ткани являются полипотентные стволовые клетки — гемоцитобласты, которые в дальнейшем дают начало развитию всех групп клеток крови рыб, дифференцирование которых происходит по той же схеме, что и у высших позвоночных животных.
Селезенка рыб помимо депо крови является местом распада эритроцитов и кроветворным органом. Она располагается по ходу переднего отдела кишечника, имеет лентовидную форму и темно-вишневую окраску. Снаружи она покрыта капсулой из мезотелия. Пульпа содержит тонкие трабекулы и нечетко разделена на красную и белую. Строму паренхимы составляют соединительная и ретикулярная ткань, в синцитии которой расположены крупные скопления эритроцитов, а также небольшое число лимфоцитов, нейтрофилов и других клеток крови, единичные гемоцитобласты. Сосудистая сеть хорошо развита, заканчивается артериальными гильзами и венозными синусами (лакунами), из которых клетки могут выходить в пульпу селезенки. В периваскулярных зонах выявляются островки пигментных клеток, в цитоплазме которых откладываются гемосидерин и бледно-желтый пигмент типа липофусцина.
Селезенка рыб может менять свой размер не только при септических заболеваниях, но и под влиянием внешних условий и стрессовых воздействий. У карпа она увеличивается зимой, когда из-за пониженной температуры воды кровоток замедляется и кровь скапливается в селезенке, почках, печени. При воздействии стрессовых факторов (недостаток кислорода, колебания температуры, транспортирование, сортировка рыбы, лечебно-профилактические обработки и т. д.) происходит обескровливание селезенки и уменьшение ее размера, повышение кровяного давления и частоты сердечных сокращений с параллельным подъемом уровня сахара в крови и снижением количества гликогена в печени. Так, если при нормальных условиях относительная масса селезенки карпа составляет 1,2- 1,4 % массы тела, то при стрессе она уменьшается до 0,15-0,2 %, а при аэромонозе увеличивается до 1,7 % (Альбрехт, 1969).
Тимус расположен на медиальной стенке жаберной полости, вблизи места прикрепления жаберных крышек к затылочной области головы. Он состоит из соединительнотканной стромы, в которую заключены скопления лимфоцитов и видоизмененной эпителиальной ткани. Снаружи он покрыт капсулой. У многих костистых рыб железа функционирует всю жизнь, принимая участие в лимфопоэзе и формировании иммунитета. Лимфатическая система у рыб
представлена только сетью лимфатических щелей, капилляров и протоков. Наиболее крупные из них парные подпозвоноч- ные, головные и боковые стволы, идущие под кожей вдоль боковой линии, впадают в кардинальные вены у кювьеровых протоков. Для улучшения движения лимфы по сосудам у некоторых рыб имеются лимфатические сердца, расположенные в хвосте под последним позвонком.
Скачать 4.89 Mb.
