|
|
Болезни рыб и основы рыбоводства. Учебники и учебные пособия для студентов высших учебных заведений
ОРГАНЫ ДЫХАНИЯ, ГАЗООБМЕН
У рыб в процессе эволюции развились два типа дыхания: водное и воздушное. Водное дыхание осуществляется при помощи жабр и кожи, воздушное дыхание — при помощи кожи, плавательного пузыря, кишечника и наджаберных органов. Основными органами дыхания рыб являются жабры, а все остальные можно назвать дополнительными или вспомогательными органами дыхания, хотя некоторые из них иногда имеют первостепенное значение.
Главной функцией жабр является газообмен — поглощение кислорода и выделение углекислого газа (диоксида углерода), но жабры участвуют также в водно-солевом обмене, выделяя аммиак, мочевину, поглощая и выделяя воду и ионы солей, особенно ионы натрия.
Устройство жаберного аппарата у рыб разных систематических групп существенно различается. У круглоротых жабры мешковидные у хрящевых — пластинчатые, у костистых — гребенчатые.
Жабры (branchiae) костистых рыб расположены в боковых отделах жаберной полости, прикрытой с обеих сторон жаберными крышками. Они состоят из четырех полных дуг и пятой рудимен- тированной жаберной дуги. От внешней выпуклой стороны дуги отходят жаберные лепестки, основу которых составляют хрящевые жаберные лучи. Своим основанием лепестки прикрепляются к жаберной дуге, а свободные концы их расходятся под острым углом наружу и внутрь (рис. 12). Поперек жаберного лепестка расположены тонкие респираторные складки, называемые вторичными пластинками, или лепесточками. Число лепесточков у разных видов рыб колеблется от 15 до 36 на 1 мм, их высота 150-200 мкм, толщина 10-15 мкм.
На стороне дуги, обращенной в ротовую полость, находятся жаберные тычинки. Они являются фильтрующим аппаратом, задерживающим во рту кормовые организмы и взвешенные частицы. У планктонофагов тычинки густые, высокие; у хищников —редкие, низкие; у всеядных занимают среднее положение между первыми и вторыми. Основу тычинок составляют костные пластинки.
Рис. 12. Жаберный аппарат костистой рыбы (по Воскобойникову):
1— первая жаберная дуга; 2 — жаберные тычинки; 3 — сердце; 4 — жаберные лепестки
В жабрах происходит интенсивное кровообращение, поэтому для них характерна ярко-розовая окраска. Венозная кровь поступает в жабры по брюшной аорте, от которой к каждой жаберной дуге отходят бранхиальные артерии. От последних ответвляются приносящие лепестковые артерии, идущие по внутреннему краю хрящевых лучей. От них к лепесточкам отделяются веточки, которые, раздваиваясь, идут по их наружному и внутреннему краям и образуют густую сеть капилляров. Диаметр капилляров приблизительно равен величине эритроцита. На противоположном конце лепесточка краевые артериолы сливаются в один сосуд, который впадает в выносящую вену, а последняя переходит в бранхиальные вены, впадающие в спинную аорту.
Гистологическое строение лучше изучать на продольных срезах, проходящих по ходу жаберных лепестков и параллельно жаберным дугам. В этом случае лепестки и тычинки будут разрезаны вдоль, а на поперечном сечении видны респираторные складки (рис. 13). Поверхность тычинок, дуг и лепестков в участках, свободных от лепесточков, покрыта многослойным эпителием эпидермального типа, содержащим многочисленные слизистые клетки. Между складками у их основания, кроме того, располагаются светлые хло- ридные клетки, участвующие в осморегуляции.
Респираторные складки снаружи выстланы однослойным плоским (респираторным) эпителием, а внутри пронизаны многочисленными капиллярами, которые поддерживаются опорными клетками (пилар-клетками). Следовательно, тканевый барьер между водой и кровью достаточно тонкий, образованный дыхательным эпителием и стенкой капилляров. При воздействии вредных факторов среды, особенно токсических веществ, он сильно утолщается за счет отслоения, набухания и пролиферации эпителия, что затрудняет диффузию кислорода в кровь и приводит к гипоксии.
Газообмен между водой и кровью рыб происходит путем пассивной диффузии кислорода и диоксида углерода по градиенту концентрации газов, только движение их идет в противоположных направлениях. Важнейшими условиями оптимального газообмена являются постоянная проточность воды в жабрах, сохранение их структуры, регулирование площади и плотности диффузионной
поверхности и использование гемоглобина для увеличения кислородной емкости плазмы крови. У рыб кровь в капиллярах жабр течет в направлении, противоположном току воды. Этот противоточный механизм обеспечивает практически полное насыщение крови кислородом и максимальное его извлечение из воды (у многих рыб до 80 % растворенного в воде кислорода).
Вода прокачивается через жаберную полость с помощью движения ротового аппарата и жаберных крышек. Поэтому частоту дыхания у рыб определяют по количеству движений жаберных крышек. На ритм дыхания рыб в первую очередь влияет содержание в воде кислорода, а также концентрация диоксида углерода, температура, рН ит. д. Причем чувствительность рыб к недостатку кислорода (в воде и крови) значительно выше, чем к избытку диоксида углерода (гиперкапния). Например, при 10 °С и нормальном содержании кислорода (4,0-5,0 мг/л) форель совершает 60-70, карп —30-40 дыхательных движений в минуту, а при 1,2 мг 02/л частота дыхания увеличивается в 2-3 раза. Зимой у карпа ритм дыхания резко замедляется (до 3-4 дыхательных движений в минуту).
Большинство рыб, периодически прикрывая жаберные крышки, обратным током воды промывают жабры от взвесей. Это называют рефлексом откашливания или кашлем рыб. Он особенно четко проявляется при различных токсикозах.
Жабры помимо дыхательной функции выполняют функции выделения и осморегуляции. Рыбы как водные животные относятся к аммониотелическим организмам, у которых основным конечным продуктом азотистого обмена является амми-' ак. Он выделяется в воду через жабры в виде иона аммония. Жабры проницаемы также для неорганических ионов растворенных в воде солей и низкомолекулярных соединений, транспортирование которых происходит путем диффузии или активно с помощью специальных структур.
Рис. 13. Микроскопическое строение жаберного лепестка (из Yasutake, 1983):
I — жаберный луч; 2 — лепесточки (респираторные складки); 3 — респираторный эпителий; 4 — капилляры с эритроцитами; 5— слизистые клетки
Большую роль в осморегуляции играют хлоридные клетки, которые могут активно перемещать ионы натрия и хлора в направлении, противоположном градиенту концентрации (диффузии). У пресноводных рыб хлоридные клетки переносят одновалентные ионы из воды в кровь для замещения ионов, утраченных с обильно выделяемой мочой. У морских рыб направление переноса происходит в обратную сторону — из крови в воду.
При высоких градиентах концентраций химических веществ в воде происходит нарушение осморегуляторной функции жабр, что имеет важное значение для объяснения механизма действия многих токсикантов и используется в борьбе с болезнями рыб. Например, на этом основан гиперосмотический способ введения вакцин и лечебных препаратов.
Кожное дыхание существует у всех видов рыб, но степень участия кожи в дыхании во многом зависит от возраста рыб, условий внешней среды и других факторов. У рыб, обитающих в чистых проточных водоемах, на кожное дыхание приходится всего 3-10 %. Газообмен эмбрионов осуществляется через всю поверхность тела: кожный покров и сосудистую систему желточного мешка.
Кишечное дыхание развито у вьюновых, тропических сомиков и др. Воздух, проглоченный ртом, прогоняется через кишечник и диффундирует в кровь в местах с густой сетью кровеносных сосудов.
Плавательный пузырь выполняет в основном гидростатическую функцию, но у некоторых рыб принимает активное участие в дыхании, являясь резервуаром воздуха. В зависимости от анатомии пузыря рыбы делятся на две большие группы: открытопузырные (большинство видов) и закрытопузырные (окуневые, треска, кефаль, колюшка и др.). У открытопузырных плавательный пузырь сообщается с кишечником протоком, который у закрытопузырных отсутствует. У карповых рыб плавательный пузырь делится на переднюю и заднюю камеры, которые соединены узким и коротким каналом (см. рис. 10, б).
Стенка передней камеры состоит из внутренней и наружной оболочек. Наружная оболочка в задней камере отсутствует. Внутренняя выстилка обеих камер образована однослойным плоским эпителием, за которым следуют тонкий слой рыхлой соединительной ткани, мышечные тяжи и сосудистый слой. Далее расположены 2-3 эластические пластинки. Наружная оболочка передней камеры состоит из двух слоев плотной волокнистой (игольчатой) соединительной ткани, придающей ей перламутровый блеск. Снаружи обе камеры покрыты серозной оболочкой.
Наджаберный и лабиринтовый органы встречаются у змееголова и у тропических рыб (петушки, гурами, макроподы). Они представляют собой мешкообразные выпячивания жаберной полости (лабиринтовый орган) или глотки (наджаберный орган) и предназначены в основном для воздушного дыхания.
ОРГАНЫ ПИЩЕВАРЕНИЯ
Особенности строения и функционирования пищеварительной системы рыб обусловлены характером их питания и уровнем эволюционного развития. В ротовой полости рыб нет слюнных желез. Поджелудочная железа у них диффузная. Строение пищеварительного тракта мирных и хищных рыб существенно различается.
У хищников хорошо развиты зубы как на челюстях, так и на других частях полости рта (нёбной, сошнике, языке и др.). Но они служат лишь для захвата и удержания жертвы. У мирных рыб (сельдевых, карповых и др.) челюстные зубы отсутствуют. Для перетирания пищи у них приспособлены глоточные зубы и жерновок. В захвате и удержании пищи участвуют также жаберные тычинки.
Жаберные дуги, верхний и нижний своды рта формируют короткую глотку. За глоткой следует короткий широкий пищевод с мускулистой стенкой. Слизистая оболочка рта, глотки и пищевода выстлана многослойным плоским эпителием, содержащим многочисленные слизистые бокаловидные клетки. Подэпителиаль- ные слои образованы сетью коллагеновых волокон и поперечнополосатой мускулатурой, которая окружает весь пищевод. Наружная соединительнотканная оболочка пищевода срастается с окру- жающими тканями.
Желудок имеется только у хищных рыб, а у мирных пищевод переходит непосредственно в передний отдел кишечника. Желудок чаще мешковидно расширен, хорошо растяжим и вместителен. Стенка его состоит из трех оболочек: слизистой, мышечной и серозной.
Складки слизистой высокие, покрытые призматическим эпителием. В их основании расположены трубчатые железы, открывающиеся в желудочные ямки. Под железами располагается подслизис- тый слой, содержащий единичные мышечные пучки. Мышечная оболочка двухслойная, хорошо развитая. Серозная оболочка обычного строения.
Кишечник обеих групп рыб не имеет четких анатомических границ и условно делится на передний, средний и задний отделы. Длина кишечника, его топография у разных видов имеют свои особенности и зависят от рода пищи. Относительная длина кишечника растительноядных рыб составляет 6-15 (толстолобик, белый амур), всеядных (карпа, карася) — 2-3, хищных (щуки, судака, окуня) — 0,6-1,2 (см. рис. 10, а, 14). У хищных рыб в передней части кишечника расположены слепые выросты — пилорические придатки, число которых колеблется от 3 у окуня до 400 у лососей.
Слизистая оболочка кишечника образует складки, высота которых к заднему отделу постепенно уменьшается. Они покрыты каемчатым эпителием и бокаловидными клетками. К заднему отделу кишечника число последних постепенно увеличивается. Подслизис- тый слой состоит из рыхлой соединительной ткани с большим количеством лимфоидных элементов.
Рис. 14. Строение кишечника рыб (Моисеев, 1983):
А — скат; Б— осетр; В — лосось; Г— окунь; Д— карп; Е—толстолобик; /—спиральный клапан; 2— пилорическая железа; 3 пилорические придатки
Мышечная оболочка состоит из внутреннего кольцевого и наружного продольного слоев гладкой мускулатуры. Снаружи кишечник покрыт серозной оболочкой.
Печень рыб — объемистый орган, относительная масса которого у костистых достигает 8 % массы тела. Масса, плотность и цвет печени сильно колеблются в зависимости от половой зрелости рыб, времени года, интенсивности питания и качества пищи. У большинства рыб печень имеет бледно-розовую окраску с коричневатым оттенком и упругую консистенцию. Летом при интенсивном питании рыб и отложении жира в печеночных клетках она становится бледной и рыхлой. В зимний период вследствие длительного голодания печень карповых рыб часто уменьшается в объеме, становится тусклой, водянистой и нередко приобретает зеленоватую окраску за счет скопления желчного пигмента в цитоплазме гепатоцитов.
У хищных рыб печень четко обособлена, расположена в передней части брюшной полости, а у карповых находится между петлями кишечника, приобретая многолопастную форму.
Паренхима печени рыб трубчато-сетчатая, не разделяемая на дольки и состоящая из анастомозов секреторных трубок. Между
ними лежат желчные и артериальные капилляры, а также синусоиды воротной вены. Триады в печени рыб встречаются редко. Секреторные трубки состоят из многоугольных клеток, содержащих круглое, бедное хроматином ядро с 1-2 крупными ядрышками. На парафиновых и целлоидиновых срезах цитоплазма гепатоци 1 тов карповых ячеистая, содержащая много пустот, соответствующих локализации жира и гликогена. У форели и других лососевых цитоплазма гепатоцитов компактная, мелкозернистая, почти не содержащая жировых пустот. Серозная оболочка состоит из очень тонкой прослойки соединительной ткани, покрытой мезотелием (рис. 15). Печень рыб, как и других животных, является пищеварительной железой, выделяющей желчь. Она выполняет барьерную и важнейшие метаболические функции: участвует в белковом, углеводном и жировом обменах, создает запасы гликогена и жира. Желчный пузырь овально-грушевидной формы соединен с кишечником желчным протоком, который у карповых впадает в передний отдел кишечника, а у лососевых — вблизи соединения кишки с желудком. Стенки пузыря и желчных протоков выстланы цилиндрическим эпителием, за которым следуют мышечная и серозная оболочки. Поджелудочная железа рыб диффузная. Она состоит из клеточных тяжей, сопровождающих ветви воротной вены. Она обнаруживается только гистологически. У карпа, толстолобика, белого амура, буффало и других карповых ее островки обнаруживают в мезенто- риальной клетчатке, паренхиме печени и селезенки. У лососевых она сосредоточена в мезентерии в области пилорических придатков. С кишечником железа соединяется собственным протоком, идущим рядом с желчным. Островки Ларгенганса разбросаны в  Рис. 15. Микроскопическое строение печени форели (из Yasutake, 1983): а — центральные вены; Ь — синусоиды; с — печеночные клетки
скоплениях ацинарных клеток. Клеточное строение экзокринной и эндокринной частей железы не отличается от аналогичных структур теплокровных животных.
Механизм переваривания и всасывания пищи у рыб принципиально не отличается от такового у наземных животных. Желудочное пищеварение у них осуществляется с помощью пепсина и соляной кислоты, а у мирных рыб весь процесс переваривания пищи происходит в кишечнике. В нем участвуют ферменты поджелудочной железы (трипсин, химотрипсин, амилаза, мальтаза, липаза, нуклеа- зы), кишечного сока (энтерокиназа, аминопептидаза, фосфатаза и др.) и желчь. Пристеночное пищеварение и всасывание происходят в зоне щеточной каемки кишечного эпителия.
На пищеварение рыб заметно влияют факторы внешней среды: температура, химический и газовый составы воды, время года и т. д. Хотя рыбы приспособлены к длительному голоданию (до 1 года), при неблагоприятных условиях среды недостаточно упитанные и истощенные особи легко заболевают и плохо переносят воздействия различных вредных факторов.
ОРГАНЫ ВЫДЕЛЕНИЯ И ОСМОРЕГУЛЯЦИИ
В отличие от теплокровных животных у рыб функционирует более примитивная туловищная почка (мезонефрос). Почки лежат вдоль позвоночника в виде двух рыхлых темно-красных тяжей. Анатомически они разделяются на головной (головная почка), средний и хвостовой отделы. У карповых наиболее развита средняя часть почки, расположенная между передней и задней камерами плавательного пузыря в виде треугольного свода.
Паренхиму почек составляют элементы кроветворной ткани и мочевыделительной системы, соотношение которых изменяется от переднего отдела к каудальным отделам. В головной почке мочевые канальцы (за исключением некоторых рыб) отсутствуют. Ее основой служит ретикулярная ткань, в петлях которой находятся многочисленные гемоцитобласты, клетки эритро-, лимфо- и миелоблас- тического ряда, а также соответствующие зрелые формы. В среднем и особенно в заднем отделах постепенно уменьшается масса гемо- поэтической ткани и увеличивается число мочевых канальцев и клубочков (рис. 16).
Мочевыделительная система представлена мальпигиевым тельцем, извитыми мочевыми канальцами и мочеотводящими путями. Мальпигиевые тельца у рыб малоразмерные, расположенные поодиночке или группами (по 2-3), образованные капсулой Шумлян- ского—Боумена и сосудистым клубочком. Воронки сохраняются лишь у хрящевых и некоторых осетровых рыб.
За мальпигиевым тельцем следуют сильно извитые канальцы, образующие проксимальные и дистальные петли (конволюты). Строение проксимальных участков отличается более узким просветом канальцев, однослойным цилиндрическим эпителием, содержащим крупные светлые ядра с ядрышками и щеточную каемку. В
Рис. 16. Микроскопическое строение почек форели (Yasutake, 1983):
|
|
|
Скачать 4.89 Mb.