Болезни рыб и основы рыбоводства. Учебники и учебные пособия для студентов высших учебных заведений
 Скачать 4.89 Mb.
|
|
а — проксимальный мочевой каналец; b — вторичный проксимальный каналец; с — лимфоцит; d — серозная оболочка канальца; е— меланоцит; /— гемопоэтическая ткань дистальном отрезке высота эпителия уменьшается, он становится кубическим, просвет канальцев расширяется. В связующем отделе эпителий теряет щеточную каемку, а в собирательных трубках и мочепрово- дах он превращается в многорядный. Эпителий мочепроводов имеет волнистую поверхность. Мочепроводы, формируясь в среднем отделе почек, проходят по боковым краям хвостовой почки и соединяются в моче- провод, который впадает в мочевой пузырь. Моча из мочевого пузыря выделяется через короткий проток, заканчивающийся мочевым отверстием, расположенным позади ануса. Мочевыводя- щие пути состоят из внутреннего слоя многорядного призматического эпителия, средней мышечной и наружной серозной оболочек. Строение почек и их функционирование у разных групп рыб связаны с особенностями осморегуляции. У пресноводных костистых кровь и тканевая жидкость гипертоничны, а у морских — гипо- тоничны по отношению к окружающей среде. В связи с этим и ос- морегуляция у них осуществляется по-разному. У пресноводных рыб, обитающих в гипотоничной среде, вода проникает в организм через жабры, кожу и перорально только с пищей. Для предупреждения обводнения организма в почках хорошо развит фильтрационный аппарат (многочисленные клубочки и канальцы) и выделяется большое количество гипотоничной мочи (50-300 мл/кг массы тела). Потеря солей компенсируется реабсорб- цией их в дистальных почечных канальцах, а также проникновением через жабры и поступлением с кормом.  Морские рыбы, постоянно находясь в гипертоничной среде, наоборот, теряют воду через жабры и кожу, с мочой и экскрементами. Во избежание обезвоживания они пьют соленую воду, которая из кишечника всасывается в кровь, а избыток солей выделяется хло- ридными клетками жабр и с экскрементами. Клубочковая фильтрация у них развита слабо, выделяется очень мало мочи (3-20 мл/кг массы тела). В почках у них немного мальпигиевых телец, а у некоторых рыб их нет совсем. Проходные рыбы при миграции из одной среды в другую меняют способ осморегуляции: в морской воде она осуществляется, как у морских рыб, а в пресной — как у пресноводных. Поэтому их почки имеют сходное строение как с пресноводными, так и с морскими рыбами. Однако этот переход должен идти постепенно, через определенную стадию развития, которая, например, у лососевых называется смолтификацией. В противном случае рыбы не переносят стресс, вызванный высокой соленостью. Даже для рыб, готовых к миграции, резкая смена солености воды является стрессовым фактором, снижающим устойчивость их к болезням. Роль почек рыб в выделении продуктов азотистого обмена (мочевины) незначительна, поскольку основной конечный его продукт — аммиак — диффундирует через жабры в воду. Таким образом, синдром гидратации тканей и водянки, часто наблюдаемый при заболеваниях рыб, можно объяснить нарушением осморегуляторной функции почек, жабр и других органов. ОРГАНЫ РАЗМНОЖЕНИЯ Воспроизводительная система рыб состоит из половых желез — яичников и семенников — и выводных протоков. У хрящевых и осетровых мочевыделительные и половые органы находятся в тесном морфологическом контакте, а у костистых они полностью разделены. Поскольку гонады рыб находятся в полости тела, внешние половые признаки у них слабо выражены. Поэтому пол неполовозрелых рыб можно определить только при вскрытии. При достижении половой зрелости к моменту нереста размер гонад сильно увеличивается, достигая у карповых 17 %, у осетровых 34 % массы тела. Занимая большую часть брюшной полости, они нередко вызывают атрофию внутренних органов. У таких производителей брюшко вздуто, а у самцов из мочеполового отверстия выдавливаются молоки. Гонады самок и самцов представляют собой парные мешковидные образования, висящие на брыжейке над кишечником, под плавательным пузырем (см. рис. 10, в). У самок зрелые яйца выводятся наружу через короткий проток и половое отверстие, расположенное между анальным и мочевым отверстиями. Семяпроводы самцов большинства костистых рыб открываются мочеполовым отверстием, лежащим позади ануса. Яичник окружен тонкой соединительнотканной капсулой, от которой в его полость отходят яйценесущие тяжи с разветвленной в них сетью сосудов. Зрелые половые клетки выпадают с яйценесу- щих пластинок в полость яичника, которая расположена в центре (у окуневых) или сбоку (у карповых). Из яичников выходят яйцеводы, через которые происходит выметывание икры наружу. У осетровых и лососевых яичник открытого типа (незамкнутый). Созревшие яйца выпадают у них в брюшную полость, а из нее выводятся через специальные протоки. Овогенез у рыб проходит ряд стадий и фаз. Овогонии, образующиеся из клеток зачаткового эпителия, имеют округлую форму и содержат ядро с ядрышками. Затем они превращаются в овоциты, которые проходят три стадии метаморфоза: протоплазматического роста, накопления желтка (трофоплазматического роста) и дефинитивный. У половозрелых самок в период нереста яичник заполнен крупными зрелыми овоцитами со светлыми ядрами (с гаплоидным числом хромосом), смещенными желтком к анимальному полюсу. После нереста в яичниках дегенерируют невыметанные зрелые икринки, остаются овогонии и молодые овоциты, созревание которых повторяется до следующего икрометания. Семенники также разделены на отдельные фрагменты (ампулы) соединительнотканными перегородками. По строению различают два типа семенников: ацинозные, или циприноидные (у карповых, лососевых, щуковых, осетровых и др.), и радиальные, или перкоид- ные (у окуневых). В циприноидных семенниках ампулы разбросаны беспорядочно, в перкоидных — расположены радиально. Выводной проток в циприноидных семенниках смещен в верхнюю часть, в перкоидных — расположен в центре органа. Сперматогенез у рыб проходит так же, как у теплокровных животных. Молодые половые клетки, окруженные фолликулярным эпителием, многократно делятся, превращаются в сперматоциты I и II порядка, а затем в сперматиды, из которых формируются зрелые сперматозоиды. У половозрелых самцов сперматозоиды полностью заполняют ампулы и протоки. После опорожнения семенников оставшиеся сперматозоиды дегенерируют и фагоцитируются фолликулярным эпителием. Семенник переходит в подготовительную стадию: его ампулы уменьшены и заполнены спер- матогониями. У нерестящихся весной рыб гаметогенез длится около 6-7 мес (конец лета — весна). Осеменение у большинства рыб наружное. Живорождение свойственно только некоторым хрящевым рыбам, из костистых — гамбузиевым и другим аквариумным рыбам. Для развития зародышей из яиц у них имеются соответствующие приспособления в половом аппарате. ОРГАНЫ ВНУТРЕННЕЙ СЕКРЕЦИИ К органам внутренней секреции рыб относятся гипофиз, эпифиз, поджелудочная, щитовидная, ультимобранхиальные и надпочечные железы. Гипофиз как центр эндокринной системы влияет на рост, изменение окраски рыб, созревание гонад, регулирует процессы осмо- регуляции и деятельность других эндокринных органов. Он расположен в гипофизарной ямке промежуточного мозга (гипоталамуса) и соединен с ним ножкой (воронкой). Форма и размеры гипофиза у разных видов рыб сильно варьируют, а тканевая структура в основном однотипна. Он состоит из ней- рогипофиза, занимающего центральную часть, и аденогипофиза, разделяющегося на три доли: переднюю (главную), переходную и промежуточную. Последние различаются в основном распределением аденоцитов. В передней доле преобладают ацидофильные клетки, в промежуточной — ацидофильные и хромофобные, а в переходной — ацидофильные, базофильные и хромофобные аденоциты. Соотношение и структура этих клеток меняются в зависимости от функционального состояния гипофиза. Гонадотропный гормон гипофиза наиболее активен в период полового созревания рыб. Поэтому предварительно заготовленные гипофизы рыб используют для стимуляции созревания гонад при искусственном воспроизводстве рыб. Эпифиз представляет собой выпячивание верхней стенки промежуточного мозга. Предполагают, что он тормозит рост и половое созревание рыб, а также влияет на их окраску. Щитовидная железа расположена в области глотки по ходу аорты и жаберных артерий. Ее фолликулы разбросаны группами в соединительной ткани. У карпов и карасей единичные фолликулы обнаруживают в головной почке. Поэтому щитовидную железу можно обнаружить только на гистологических срезах. Клетки фолликулярного эпителия в зависимости от функционального состояния, связанного с временем года, половой активностью и возрастом рыб, изменяют свою форму от почти плоского до кубического эпителия. В полостях фолликулов содержится оксифильный коллоид. Как и у высших животных, щитовидная железа рыб выделяет гормон тироксин, играющий важную роль в обмене веществ, деятельности надпочечных и половых желез и других органов рыб. Ультимобранхиальные железы расположены по бокам пищевода и представляют собой мелкие скопления эпителиальных клеток. Подобно паращитовидным железам млекопитающих они выделяют гормон кальцитоцин и регулируют обмен фосфора и кальция. Надпочечники рыб не образуют единого органа, а разобщены на интерреналовую и хромафинную ткани, соответствующие корковому и мозговому веществу надпочечников млекопитающих. Они располагаются в паренхиме головной почки в виде мелких островков чаще по ходу венозных сосудов. У одних рыб эти ткани изолированы, у других находятся в близком соседстве, у третьих смешаны одна с другой. Интерреналовая ткань состоит из полиморфных клеток с крупнозернистой цитоплазмой, центрально расположенными ядрами, содержащими крупные ядрышки. Цитоплазма клеток хромафин- ной ткани мелкозернистая, слабоокрашиваемая красителями, с вытянутыми или круглыми ядрами. Клетки интерреналовой ткани выделяют гормоны стероидного ряда (кортизол, кортизон, 11-дезоксикортизол и др.), хромафи- ной — катехоламины (адреналин, норадреналин). Реакция надпочечных структур рыб на разные стрессовые факторы (солевая нагрузка, температура, введение гормонов и многих других) однотипна и сходна с таковой у высших животных. В поджелудочной железе рыб, как и у высших животных, образование инсулина происходит в островках Лангерганса. Половые железы рыб выделяют половые гормоны, секреция которых максимальна в период созревания гонад. С ними связывают появление брачного наряда у рыб. Глава 2 ЖИЗНЕННЫЙ ЦИКЛ, РАЗМНОЖЕНИЕ И РАЗВИТИЕ РЫБ ЖИЗНЕННЫЙ ЦИКЛ, РАЗМНОЖЕНИЕ Вся жизнедеятельность рыб в течение онтогенеза определяется понятием «жизненный цикл», который делят на периоды, различающиеся рядом биологических, морфологических и физиологических особенностей. В индивидуальном развитии рыб выделяют следующие периоды: эмбриональный, личиночный, мальковый, ювенильный, взрослого (половозрелого) организма, старческий. Эмбриональный период начинается с момента оплодотворения яйцеклетки и продолжается до перехода молоди на питание внешней пищей. Этот период включает в себя два подпериода: 1) собственно эмбриона, когда развитие происходит в оболочке икринки; 2) подпери- од свободного эмбриона (предличинки), когда развитие продолжается вне оболочки (после выклева); эмбрион все время питается желтком. Личиночный период начинается с момента рассасывания желтка и перехода на питание внешней пищей. Личинки отличаются от взрослых рыб внешним и внутренним строением: у них недоразвиты жабры; нет чешуи; не дифференцированы плавники и другие органы. Мальковый период наступает, когда организм приобретает сходство с взрослой рыбой, исчезают личиночные органы, появляются плавники, закладывается чешуя, полностью дифференцируются внутренние органы, по внешнему виду малек становится похожим на взрослых рыб. Ювенильный (юношеский, полувзрослый) период характеризуется интенсивным ростом, развитием половых желез, появлением вторичных половых признаков (если они имеются). Период взрослого (половозрелого) организма начинается с момента наступления половой зрелости, когда полностью сформированы половые органы, выражены вторичные половые признаки, характерные для данного вида, организм способен размножаться. Старческий период характеризуется потерей способности размножаться, резким снижением или прекращением роста рыб. В пределах периодов различают этапы и стадии развития рыб, знание которых важно для совершенствования биотехники разведения, понимания закономерностей развития и роста рыб, причин изменения численности популяций и т. д. Каждый период развития имеет свое приспособительное значение и видовую специфику. В первые периоды развития до половой зрелости рыб пищевые ресурсы расходуются в основном на рост организма. В половозрелом возрасте энергетические затраты у рыб поступают преимущественно на развитие половых желез и накопление резервных веществ для поддержания обмена в период голодания, во время миграции, зимовки, размножения. Начальным периодом жизни рыб, как и других животных, является размножение, которое у рыб отличается тем, что им свойственны наружное оплодотворение и развитие эмбрионов во внешней среде. Это влечет за собой большую гибель потомства на ранних стадиях развития в результате воздействия неблагоприятных факторов среды. Для сохранения вида в процессе эволюции у рыб выработались защитные механизмы: большая плодовитость, забота о потомстве, живорождение и т. д. Рыбы способны размножаться в самых разнообразных условиях. В зависимости от особенностей размножения, места откладывания икры выделяют следующие экологические группы рыб. Литофилы — размножаются на каменистом грунте обычно в реках, на течении или на дне олиготрофных озер (осетровые, лососи, подусты и др.). Фитофилы — размножаются среди растений, откладывая икру на вегетирующие или на отмершие растения (сазан, карп, лещ, щука, плотва, окунь и др.). Они имеют клейкую икру. Псаммофилы — откладывают икру на песок, иногда прикрепляя ее к корешкам растений (пелядь, ряпушка, пескарь и др.). Пелагофилы — выметывают икру в толщу воды. Икра и свободные эмбрионы развиваются, плавая в толще воды, обычно в благоприятных кислородных условиях. В эту группу входят почти все виды сельдей, тресковых, камбал, некоторые карповые (чехонь, толстолобики, амуры и др.). Остракофилы — откладывают икру внутрь мантийной полости моллюсков, иногда под панцири крабов (некоторые пескари, горчаки). Наиболее плодовиты из них пелагофилы, затем следуют фито- филы и литофилы. Плодовитость рыб тесно связана с размером икринок: у рыб с крупной икрой (лососевые) она ниже, с мелкой — выше. Например, у кеты при диаметре икринок 7-8 мм плодовитость составляет 2-4 тыс. шт., у трески при диаметре икринок 1,1- 1,7 мм —до 10 млн шт. Значительное влияние на плодовитость оказывают обеспеченность кормами, возраст и размер рыб. Наибольшая плодовитость отмечается при хорошей кормовой базе у крупных рыб среднего возраста. Различают плодовитость индивидуальную (абсолютную), относительную и рабочую. Индивидуальная плодовитость — это общее количество икры, выметанное самкой за один нерестовый период (например, у 6-летнего карпа — в среднем 900 тыс. шт.). Относительная плодовитость — количество икры, приходящееся на единицу массы самки (у карпа норма 180 тыс. шт/кг массы тела). Этот показатель нужен для сравнения плодовитости рыб в зависимости от возраста и массы: до определенного возраста он уве^ личивается, потом снижается. Рабочая плодовитость — количество икры, получаемое от одной самки при проведении искусственного осеменения. Половая зрелость у разных видов наступает в разном возрасте, причем самцы обычно созревают на год раньше самок. К наиболее скороспелым относятся рыбы с коротким жизненным циклом, которые созревают в годовалом возрасте (бычки, каспийская килька, хамса, снеток). Рыбы с длительным жизненным циклом (осетровые) становятся половозрелыми поздно (от 7—8 до 18—20 лет). Карп обычно созревает в возрасте 4-5 лет. Однако на скорость полового созревания большое влияние оказывают температура и наличие пищи. Поэтому карп в южных регионах созревает раньше, чем в северных. У большинства рыб вторичные половые признаки развиты слабо и заметны только в период нереста, когда появляется брачный наряд (главным образом у самцов). Например, у карповых и сигов на голове, жаберных крышках, плавниках и на теле появляется жемчужная сыпь (жесткие бугорки), у хариусов краснеют плавники, у гольцов и некоторых видов лососей на теле появляются яркие пятна, у дальневосточных лососей изменяются челюсти и образуется горб (нерка, горбуша). Более четко и довольно красочно проявляются половые признаки у многих аквариумных рыб. По срокам икрометания различают рыб:
Это деление весьма условно, так как время нереста во многом зависит от температуры, климата, а также биологии рыб, многие из которых (например, осетровые) имеют озимые и яровые формы. По продолжительности периода икрометания выделяют рыб с единовременным и порционным нерестом. У рыб единовременного икрометания икра откладывается вся сразу и за короткое время (вобла, окунь, карп и др.). При порционном икрометании рыбы откладывают икру в несколько приемов через разные промежутки времени (несколько раз за лето). Порционность икрометания характерна для рыб тропиков и субтропиков; в умеренных широтах их меньше, а на севере почти нет. Порционное икрометание способствует увеличению плодовитости рыб за счет лучшей обеспеченности пищей и выживаемости потомства. Большинство рыб не заботится о потомстве. Нередки случаи, когда производители (гамбузии, карпа и др.) поедают икру и особенно молодь. Поэтому их целесообразно после нереста отсаживать. В то же время многие рыбы охраняют потомство, причем эту функцию чаще выполняют самцы. Примеры заботы о потомстве самые разнообразные. Колюшки, например, строят гнезда из травы, самки тиляпии вынашивают икру и некоторое время держат личинок во рту. Лабиринтовые рыбки строят гнездо из пены, состоящей из пузырьков воздуха и слюнообразного секрета. Форель и лососи выкапывают в грунте ямки, отложенную в них икру засыпают песком и гравием. Наиболее совершенной формой заботы о потомстве является так называемое живорождение, т. е. развитие икры в половых путях самок и потом выметывание личинок в воду (гуппи, меченосцы, морской окунь и др.). Оплодотворение яйцеклетки рыб происходит в воде путем внедрения сперматозоидов в икринки. Сперматозоиды рыб становятся подвижными только в воде и сохраняют подвижность всего 1- 3 мин, потом погибают. В спермиальной жидкости они неподвижны; при хранении в холодильнике сохраняют свои оплодотворяющие свойства в течение 1-2 сут. На этом основаны хранение и транспортирование «сухой» спермы. У рыб наблюдают избирательность оплодотворения. Поэтому использование при осеменении спермы двух (и более) самцов повышает оплодотворяемость икры. После оплодотворения икринки набухают, в них происходит обводнение желтка с образованием вокруг него перивителлинового пространства, заполненного жидкостью. Перивителлиновое пространство образуется и в неоплодотворенных икринках, после чего они обычно погибают. Яйцеклетки костистых рыб относятся к те- лолецитальному типу. В них ядро и плазма клетки находятся на анимальном полюсе, а желток — на противоположной части (вегетативном полюсе). В результате дробление охватывает только верхнюю часть клетки, начинаясь с образования бластодиска. Дальше развитие идет по общей схеме: образование бластулы, морулы, гаст- рулы. При гаструляции клетки анимального полюса окружают жел- ток с образованием двух зародышевых листков (экто- и энтодермы). Далее развитие переходит в стадию органогенеза, подвижного эмбриона, заканчиваясь выклевом предличинок. Продолжительность инкубации икры у разных видов рыб различная и зависит от температуры воды. Например, при оптимальных температурах (20— 22 °С) икра карпа развивается в течение 3-4 сут, а радужной форели при температуре около 10 °С — в течение 45-60 сут. Свободный эмбрион (предличинка) продолжает питаться за счет желточного мешка и проходит заключительные этапы развития (формирование органов дыхания, кровообращения, пищеварения и др.). В процессе расходования желтка предличинка постепенно переходит на смешанное, а затем на экзогенное питание и превращается в личинку. Личиночный период у карпа длится около 2-3 нед, затем примерно к месячному возрасту формируются мальки. В эмбриональном периоде отмечают переломные, уязвимые стадии, когда наблюдаются интенсивный обмен и повышенный отход эмбрионов (гаструла, органогенез). При использовании перезревшей икры, нарушении температурного и кислородного режимов инкубации отмечаются пониженная оплодотворяемость, повышенный отход икры, появляется много уродливых личинок с укороченным туловищем, искривлением позвоночника, водянкой околосердечной и брюшной полостей и др. |