Главная страница
Навигация по странице:

  • ФОРМА ТЕЛА И ВНЕШНИЕ ПОКРОВЫ

  • — кузовок;

  • 7 —жаберная крышка;

  • f-верхний рот (чехонь); tf-конечный рот . (сазан);

  • СЛИЗИ. ний рот (остролучка) Рис. 4. Типы чешуи разных групп рыб: А — ганоидная;

  • ■нервы; 2—собственно кожа; 3— колбо- .Я^о-о- видныё клетки;

  • / — боковые мышцы;

  • НЕРВНАЯ СИСТЕМА И ОРГАНЫ ЧУВСТВ Нервная система.

  • — вид сверху;

  • мозжечок; 5— продолговатый мозг; <5— обонятельные доли; 7—эпифиз;

  • Болезни рыб и основы рыбоводства. Учебники и учебные пособия для студентов высших учебных заведений


    Скачать 4.89 Mb.
    НазваниеУчебники и учебные пособия для студентов высших учебных заведений
    АнкорБолезни рыб и основы рыбоводства.doc
    Дата06.04.2017
    Размер4.89 Mb.
    Формат файлаdoc
    Имя файлаБолезни рыб и основы рыбоводства.doc
    ТипУчебники и учебные пособия
    #4571
    страница2 из 52
    1   2   3   4   5   6   7   8   9   ...   52

    Глава 1

    ОСОБЕННОСТИ АНАТОМИИ И ФИЗИОЛОГИИ РЫБ

    ФОРМА ТЕЛА И ВНЕШНИЕ ПОКРОВЫ

    Жизнь рыб в различных условиях определила множество форм их тела. Наиболее распространена торпедовидная (веретеновидная) форма тела (тунцы, скумбрии, лососи). Кроме того, различают стреловидную (щука, сайра, сарган), угревидную (миноги, микси- ны, угорь, вьюн), плоскую, когда тело сжато с боков (камбала, лещ) или в спинно-брюшном направлении (скат, морской черт), а также лентовидную (сабля-рыба) и шаровидную (еж-рыба, пинагор) фор­мы (рис. 1).

    Основные части тела рыб — голова, туловище и хвост — не име­ют четко выраженных границ. Голова постепенно переходит в туло­вище и условно разграничивается по уровню заднего края жаберных крышек. Туловище заканчивается в области анального отверстия. От последнего и до конца тела тянется хвост, в котором различают хвостовой плавник и хвостовой стебель, продолжающийся от ануса до начала хвостового плавника (рис. 2).

    Голова рыб в основном имеет форму усеченного конуса. Однако за счет выроста верхней челюсти встречаются и другие формы: в виде меча (меч-рыба), весла (веслонос), лопаты (лопатонос), моло­та (акула-молот) и др.

    На голове костных рыб находятся рбт, носовые отверстия, глаза, жаберная щель. Различают следующиеЧасти: рыло, заглазничное пространство, щеки, лобную область.

    Расположение рта и строение ротовой полости определяются ха­рактером питания рыб. Различают рот: верхний, конечный и ниж­ний, а также полуверхний и полунижний (рис. 3). Рыбы, питающи­еся у дна, обычно имеют нижний или полунижний, планктонофа- ги — верхний рот. У некоторых рыб рот выдвигается, образуя рото­вую трубку (осетровые, карповые). Многие виды (сом, карп, треска, вьюн и др.) имеют в области рта усики — органы вкуса и осязания.

    У костных рыб имеется одна жаберная щель (полость), прикры­тая жаберными крышками. ,

    На туловище и хвосте расположены органы движения и тормо­жения — плавники. Различают парные (грудные и брюшные) и не­парные (спинной, анальный, хвостовой) плавники. В зависимости от подвижности рыб и функциональной нагрузки существуют раз­личные формы плавников.

    Тело рыб покрыто чешуей, являющейся производным собствен­но кожи. Только у некоторых видов она редуцирована (сомы, быч­ки, голые карпы и др.). Различают четыре формы чешуи: плакоид- ную, ганоидную, циклоидную и ктеноидную. Костистым рыбам свойственны циклоидная и ктеноидная формы чешуи. Циклоидная чешуя имеет округлую форму с ровным краем, а ктеноидная отлича­ется гребенчатым задним краем (рис. 4).
    3

    Рис. 1. Формы тела рыб: а —сарган; б— скумбрия; в — лещ; г —рыба-луна; д — камбала; е — угорь; ж —сельдяной ко­роль; з — кузовок; и — скат


    и
    Чешуйки состоят из наружного стекловидного и внутреннего во­локнистого слоев, образующих расположенные одна над другой пластинки (склериты). Наслоение склеритов происходит ежегодно с образованием годичных колец (зон сближения склеритов), ис­пользуемых для определения возраста рыб. Чешуйки, внедряясь своим основанием в кожу, располагаются черепицеобразно, покры­ты эпидермисом. Под ним образуются кармашки.

    Рис. 2. Схема внешнего строения рыбы:

    7 —жаберная крышка; 2 —спинной плавник; 3 — хвостовой стебель; 4 — хвостовой плавник; 5—фудной плавник; 5—брюшной плавник; 7—анальное отверстие; 9 — боковая линия; /—голова; //—туловище; ///—хвост; / —малая длина тела; L — длина тела

    Кожа рыб состоит из эпидермиса и дермы. Кожу подстилает под­кожная соединительная ткань с жировыми клетками (рис. 5). Эпи­дермис образован многослойным неороговевающим эпителием. По направлению к поверхности эпителиальные клетки постепенно уп­лощаются, переходя от крупных цилиндрических (герминтивный слой) к плоским полигональным.

    Эпидермис рыб богат железистыми клетками, выделяющими слизь. Среди них различают бо­каловидные, округлые зернис­тые и колбовидные клетки. Бо­каловидные клетки располага­ются в наружном, колбовид­ные — в самых глубоких слоях эпидермиса. В средней части эпидермиса разбросаны округ­лые зернистые клетки, выделя­ющие серозный секрет. Рыбы с хорошо развитой чешуей со­держат только бокаловидные и зернистые клетки. У рыб со слабым чешуйным покровом (сомовые, линь, вьюн, угорь) имеются все три вида клеток, в

    результате чего ОНИ способны Рис-1 Положение рта у карповых рыб:

    выделять большое количество f-верхний рот (чехонь); tf-конечный рот . (сазан); в — полунижний рот (вобла); г — ниж-



    СЛИЗИ. ний рот (остролучка)

    Рис. 4. Типы чешуи разных групп рыб: А — ганоидная; Б — костная; а, б— циклоидная; в — ктеноидная; г — годичные кольца

    Под эпидермисом находится дерма. Она состоит из пограничной пластинки, тонкого слоя рыхлой, а затем плотной соединительной ткани. Подкожная клетчатка (субкутис) у рыб развита слабо, рыхлая соединительная ткань ее переходит в миосепты.

    В дерме и субкутисе залегают пигментные клетки, кровеносные

    сосуды и нервные оконча-

    5 __ ;; _ _; ния. Различная окраска рыб

    обусловлена сочетанием в их коже четырех видов пиг­ментных клеток (хромато- форбв). Среди них различа­ют: меланофоры с пигмен­том меланином, эритрофо- ры и ксантофоры, имеющие в цитоплазме красные и желтые включения липо- хромов, и гуанофоры, содер­жащие кристаллы гуанина, которые придают коже сереб­ристый блеск. Пигментные клетки залегают также в се­розных покровах внутренних органов, брюшине, в пери- невральных и периваскуляр- ных зонах.



    ^О-Шо^^б .О / о:. ■

    о -о;

    Рис. 5. Строение кожи рыб: ■нервы; 2—собственно кожа; 3— колбо-

    '.Я^о-о-

    видныё клетки; 4— эпидермис; 5— бокаловид­ные слизеотделительные клетки; 6— зернистые клетки; 7—основной слой эпидермиса; 8 — сосуды
    Установление изменений окраски кожного покрова и

    интенсивности выделения слизи имеет практическое значение, позволяя в ряде случаев определить физиологическое состояние рыб.

    Окраска рыб изменяется с возрастом, половой зрелостью (брач­ный наряд), состоянием здоровья и в результате воздействия внеш­ней среды. Давно замечено, что рыбы изменяют свою окраску в со­ответствии с цветом окружающей среды. На темном фоне грунта рыбы приобретают темную окраску, на светлом — бледную. У голо­дающих рыб, а также при гиповитаминозе ослабевает яркость ок­раски, постепенно исчезают красные и желтые тона, что связано с использованием липохромов в процессе обмена.

    При местном нагревании происходит потемнение кожи вслед­ствие экспансии (расширения) меланофоров, а при охлаждении кожа светлеет (контракция меланофоров). Потемнение кожи рыб, погибших от холода, объясняется выключением при очень низкой температуре регуляторной функции центральной нервной системы.

    При резком уменьшении количества кислорода в воде и увеличе­нии содержания свободного диоксида углерода, а также гибели рыб от удушья кожа рыб бледнеет.

    Слизь защищает кожу и жабры от вредного действия бактерий, грибов, эктопаразитов, препятствует проникновению в организм токсинов, участвует в свертывании крови. Защитные функции ее обеспечиваются за счет высокого содержания в ней муциноподоб- ного вещества, гликопротеидов, нуклепротеидов, лизоцима и др. В ответ на действие вредных факторов среды рыба реагирует повыше­нием выделения слизи. Однако в зависимости от вида факторов ее характер меняется. Так, в щелочной среде слизь обильна и разжи­жена. В кислой среде, а также при воздействии солей тяжелых ме­таллов происходит ее коагуляция.

    Во время различных манипуляций с рыбой часто наблюдаются травмирование кожи, срыв чешуи и потеря слизи. В результате это­го нарушается защитная функция кожи. Рыбы легко заражаются эк­топаразитами и становятся малоустойчивыми к неблагоприятным условиям среды. Поэтому осторожное обращение с рыбой на всех этапах рыбоводного процесса является важной профилактической мерой в сохранении здоровья рыб.

    СКЕЛЕТ И МУСКУЛАТУРА

    Скелет вместе с мышцами выполняет опорную, защитную и дви­гательную функции, а также определяет форму тела.

    Скелет рыб состоит из наружного и внутреннего. Наружный ске­лет представлен чешуей, а внутренний — делится на осевой, скелет черепа и скелет плавников (рис. 6).

    У большинства рыб осевой скелет представлен позвоночником, в котором выделяют два отдела: туловищный с ребрами и хвостовой без ребер. У круглоротых, хрящевых и ганоидных (осетровых) рыб всю жизнь сохраняется хорда, не расчлененная на позвонки.

    Позвоночник костистых рыб представлен туловищными и хвос­товыми позвонками общим количеством 25—100 и более. Туловищ­ные позвонки состоят из тела, остистых и поперечных отростков (па- рапофизов). В основе остистых отростков расположены невральные дуги, образующие спинномозговой канал. К парапофизам прикреп­ляются ребра. В хвостовой части поперечные отростки замыкаются книзу, образуя гемальную дугу и гемальный отросток. У карповых и многих других рыб имеются тонкие межмышечные косточки, рас­полагающиеся в миосептах.

    Череп рыб имеет сложное строение и состоит из многочислен­ных (свыше 40) костей, тесно соединенных между собой хрящевы­ми прослойками.

    Скелет непарных плавников состоит из базальных косточек (ра- диалий), вклинивающихся между остистыми отростками позвон­ков, и примыкающих к ним плавниковых лучей. У лососевых рыб позади спинного расположен безлучевой жировой плавник. Пар­ные плавники состоят из поясов (плечевого и тазового) и скелета свободного плавника.

    Соматическая мускулатура представлена поперечно-полосаты- ми мышцами туловища, головы и плавников (рис. 7). Наиболее развита большая боковая туловищная мышца, состоящая из сег­ментов (миомеров), число которых соответствует количеству по­звонков. Миомеры имеют изогнутую форму в виде конусов, вло­женных один в другой и разделенных соединительнотканными прослойками (миосептами). В продольном направлении туловищ­ная мышца разделена прослойкой соединительной ткани на верх­нюю и нижнюю части. Сверху она покрыта полосой поверхност­ной латеральной мышцы.

    В брюшной области расположены косые мышцы, а у карпа — и прямая мышца живота. Основную массу составляют белые мышцы.




    Рис. 6. Скелет костистой рыбы (карпа):

    1 — кости черепа; 2основные элементы спинного плавника; 3 — лучи спинного плавника; 4— позвонки; 5—лучи хвостового плавника; 6

    кости и лучи анальногр плавника; 7— ребра; 8 кости и лучи брюшного плавника; Р—кости и лучи грудного плавника; 10— жаберная

    крышка




    Рис. 7. Мышцы туловища и головы окуня:

    / — боковые мышцы; 2 — мышцы спинных и анального плавников; 3— мышцы хвостового плавника; 4 — мышцы грудных плавников; 5 — челюстные мышцы

    К красным относятся поверхностная боковая мышца, мускулатура головы, плавников, жаберных крышек и др.

    Гладкая мышечная ткань входит в состав кишечной трубки, внутренних органов и сосудов; в глотке и пищеводе гладкие мышцы смешаны с поперечно-полосатыми.

    Гистологическое строение мышечной ткани рыб не отличается от строения мышечной ткани теплокровных животных.

    НЕРВНАЯ СИСТЕМА И ОРГАНЫ ЧУВСТВ

    Нервная система. У рыб она находится на более низком уровне развития, чем у высших животных. Микроскопически нервная ткань рыб не имеет существенных отличий. Но в анатомии и цито- архитектонике ее центрального и периферического отделов уста­новлены значительные особенности.

    Головной мозг имеет относительно небольшие размеры и ли­нейное расположение частей. Например, относительная масса моз­га щуки, налима и других рыб составляет 0,07-0,14 % массы тела. Головной мозг рыб делится на следующие отделы: передний, про­межуточный и средний мозг, мозжечок и продолговатый мозг (рис. 8). Степень развития каждого отдела тесно связана с образом жизни рыб. Например, у пелагических и хищных рыб лучше разви­ты зрительные доли среднего мозга и мозжечок. У донных рыб, на­оборот, хорошо развит передний и продолговатый мозг.

    Передний мозг является центром обоняния, регулирующим стайное поведение рыб. В его основании лежат полосатые тела, к которым спереди примыкают обонятельные луковицы. Например, у лососевых обонятельные луковицы находятся рядом с полосаты­ми телами, а у карповых, сомовых и тресковых они удалены до уровня носовых ямок и соединены с мозгом посредством обоня-
    А — вид сверху; Б — вид снизу; В — вид сбо­ку; / — передний мозг; 2— промежуточный мозг; 3— средний мозг (зрительные доли); 4— мозжечок; 5— продолговатый мозг; <5— обонятельные доли; 7—эпифиз; 8— гипо­физ; 9— сосудистый мешок

    тельных трактов. Двумя ножка­ми полосатые тела соединяются сталамусом.

    Промежуточный мозг вклю­чает в себя эпиталамус, таламус и гипоталамус. Эпиталамус со­стоит из парного габенулярного ганглия и эпифиза. Таламус со­ставляет основу мозга, своими нижними и боковыми стенками ограничивая третий желудочек. В гипоталамус входят гипофиз и сосудистый мешок. Поскольку промежуточный мозг является центром переключения возбуждений, в таламусе и гипоталамусе нахо­дятся многочисленные мозговые ядра, связанные со всеми отделами.

    Средний мозг состоит из массивного основания, являющегося продолжением таламуса, и крыши, которая разделена на два полу­шария — зрительные доли (tectum opticum). Внутри среднего мозга находится третий желудочек, на дне которого расположены два вы­пячивания выступающих сюда ножек мозжечка. Зрительные доли, являющиеся прообразом больших полушарий, устроены проще, чем у млекопитающих животных. Они состоят из 4-5 рядов нер­вных клеток. Средний мозг является центром зрительных восприя­тий. От него берут начало зрительный, глазодвигательный и блоко­вой нервы. Тектум является основным координаторным центром, заменяющим у рыб большие полушария млекопитающих (А. Ромер, Т. Парсонс, 1992).

    Мозжечок лежит позади зрительных долей над продолговатым мозгом. В нем различают тело и две ножки. Тело состоит из трех слоев: наружного молекулярного, среднего ганглиозного и внут­реннего зернистого. Молекулярный слой имеет нейрофибрилляр- ную структуру с единичными мелкими нейронами. Ганглиозный слой представлен одним рядом грушевидных нейронов — клеток Пуркинье, зернистый — включает многочисленные мелкие клет­ки — микроглии.




    Рис. 8. Строение головного мозга лосося (Моисеев, 1981):
    Мозжечок у рыб также выполняет координаторные функции, ре­гулирует плавание и равновесие тела, обеспечивает соразмерность двигательных стимулов, посылая сигналы в средний мозг, откуда они поступают в двигательные центры мозга.
    Продолговатый мозг является продолжением основания средне­го мозга и без видимых границ переходит в спинной мозг. На его дорсальной стороне находится четвертый желудочек, по боковым сторонам которого располагаются утолщения с залегающими в них ядрами блуждающего нерва. У карповых рыб между этими утолще­ниями со дна желудочка выступает мощный медиальный бугор.

    Продолговатый мозг содержит проводящую систему, связываю­щую головной мозг со спинным. Он является местом отхождения с 5й по 10-ю пару головных нервов. В нем помещаются дыхатель­ный, сосудодвигательный и другие жизненно важные центры. Здесь им соответствуют мозговые ядра, состоящие из крупных мультипо- лярных нейронов.

    У костистых рыб в'отличие от высших позвоночных животных имеются 10 пар головных нервов. Нерв, соответствующий добавоч­ному (11-я пара), не обособлен от блуждающего, а подъязычный нерв отсутствует. Гомологом 12-й пары служит первый спинномоз­говой нерв.

    Спинной мозг в виде цилиндрического тела залегает в невраль- ных дугах позвонков вдоль всего позвоночника. Внутри мозга про­ходит центральный канал, вокруг которого располагаются нейро­ны мультиполярного типа. Серое вещество находится внутри моз­гового ствола, образуя вентральные, боковые и дорсальные рога.

    От спинного мозга метамерно отходят спинномозговые нервы, висцеральные ветви которых участвуют в образовании симпатичес­кого нервного ствола.

    Снаружи мозг покрыт тремя оболочками: внутренней мягкой, средней паутинной и наружной твердой волокнистой.

    Симпатическая нервная система представлена двумя проходя­щими вдоль позвоночного столба симпатическими пограничными трактами. Соответственно каждому спинальному нерву в послед­них располагаются ганглии, от которых отходят ветви во внутрен­ние органы, сосуды и сердце. Основу парасимпатической нервной системы составляет блуждающий нерв. У рыб имеются также перед­нее (грудное) и заднее (тазовое) сплетения и интрамуральные ган­глии в кишечнике и других органах. В большинстве органов рыб учеными установлена двойная — симпатическая и парасимпатичес­кая — иннервация.
    1   2   3   4   5   6   7   8   9   ...   52


    написать администратору сайта