|
|
Учебнометодическим объединением вузов Российской Федерации по педагогическому образованию в качестве учебного пособия для студентов педагогических вузов по специальности 032400 биология
28
Рис. 35. Вертикальные экологические зоны в озере фитопланктона, что наряду с благоприятным температурными кислородным режимом определяет многообразие беспозвоночных. В глубинном слое - гиполимнеоне автотрофы отсутствуют, температура по сезонам меняется очень мало и обычно не превышает 8 -10 С. Животное население обеднено Металимнеон - переходный слой. Дно озер (бенталь) подразделяется на мелководную часть - литораль которая характеризуется наличием хорошо развитой растительности - макрофитов, и глубоководную часть профундаль, заселенную главным образом гетеротрофами. Экологические группы водных беспозвоночных Животное население водоемов по характерному для них местообитанию можно разделить наряд экологических групп бентос, перифитон, нектон, планктон и нейстон (рис. 36). К бентосу относится обитатели дна водоемов. Наиболее характерными представителями бентоса являются трубочники, двустворчатые и переднежаберные моллюски, личинки комаров- звонцов, ручейников, некоторых стрекоз и поденок. К перифитону относят животных, прикрепляющихся к подводным предметам. Первоначально этим термином обозначали Рис. 36. Экологические группировки обитателей водоемов 29 только организмы, поселяющиеся на днищах кораолеи, лодок, на подводных частях сооружений. В настоящее время кроме различных «обрастаний» к этой группе относят и животных, прикрепленных к водной растительности. Перифитону присуща вертикальная зональность. На водных растениях можно встретить гидр, мшанок, губку бодягу, брюхоногих моллюсков, личинок хирономид и мошек. Нектон включает свободно перемещающихся в толще воды, активно плавающих животных. К этой группе принадлежат многие водные насекомые, в частности жуки - плавунцы, водолюбы, клопы-гладыши, гребляки, личинки ряда жуков. В состав планктона входят обитатели преимущественно верхних слоев воды, неспособные противостоять течению и перемещающиеся вместе сводной массой. Это прежде всего мелкие ракообразные - циклопы, диаптомусы, дафнии, а также некоторые личинки двукрылых, например хаоборус (коретра. Нейстон включает организмы, жизнь которых непосредственно связана с пленкой поверхностного натяжения воды. К нему относятся быстро бегающие по поверхности воды клопы-водомерки (эпинейстон), прикрепляющиеся снизу к пленке поверхностного натяжения личинки малярийного комара (гипонейстон) и организмы, одна часть тела которых находится вводе, а другая выступает над поверхностью воды в воздухе (плейстон). К таким животным можно отнести жуков-вертячек. В зависимости от состава и температуры воды, скорости течения, состояния водной растительности население водоемов может сильно различаться. На быстром течении (стремнинах реки т.п.) обктгют реофилъные формы. Эти беспозвоночные часто обладают различными приспособлениями, препятствующими их сносу водой (уплощенное тело, цепкие конечности, различные прикрепительные приспособления. Таковы, например, личинки веснянок, некоторых поденок (гептагения), мошек-симулиид, ручейников- гидропсихид. Среди этих организмов есть пассивные фильтраторы (симулииды, гидропсихиды), сапрофаги, но очень малоактивно плавающих и хищных видов. Реофильные формы живут в условиях хорошего обеспечения кислородом, поэтому многие из них обладают кожным дыханием. Стагнофильные животные населяют стоячие или медленно текучие водоемы. Для них типичны сложные органы дыхания, системы активной вентиляции (личинки стрекоз) или наличие дыхательных пигментов (личинки комаров-звонцов). Велика доля хищных, часто очень активных и специализированных, видов немало фитофагов. Многие из этих животных способны активно плавать плавунцы и их личинки, некоторые приспособлены для жизни на водных растениях (личинки равнокрылых стрекоз, некоторые поденки клоп-ранатра). 30 Адаптации беспозвоночных к обитанию вводе У беспозвоночных животных формируется ряд специфических адаптации к жизни вводной среде. Большинство из них имеют удельный вес, лишь немного превышающий плотность воды. Таким образом, с учетом силы выталкивания водные беспозвоночные имеют очень небольшой собственный веси медленно опускаются на дно. Для уменьшения плотности тела, а в ряде случаев и для создания положительной плавучести служат увеличенные запасы жиров и воды в теле беспозвоночных, а также система полостей, заполненных газами. Если плотность тела организма близка к единице или у него сравнительно большая удельная площадь поверхности, то животное может свободно парить в толще воды. Для увеличения удельной площади поверхности планктонным беспозвоночным служат многочисленные выросты на теле и конечностях. Движение Высокая по сравнению с воздухом плотность и вязкость воды определяют многообразие способов передвижения водных беспозвоночных. Многие из них имеют веслоподобные органы - плавательные конечности, гребные поверхности которых образованы расширением отдельных частей (ракообразные) или большим количеством ресничек (плавунец, греблях). У личинок равнокрылых стрекоз и поденок разнообразные плавники находятся назад нем конце тела. Волнообразные или змееподобные движения характерны для пиявок, личинок некоторых комаров, нематод. Сила отдачи воды, выброшенной из анального отверстия, позволяет быстро перемещаться личинкам стрекозы коромысла (Aeschna) и настоящих стрекоз. Мелкие беспозвоночные (простейшие, коло вратки, планарии) могут двигаться вводе с помощью ресничек. Пленка поверхностного натяжения воды широко используется беспозвоночными как опора при движении как со стороны воздуха (водомерки, х&к и со стороны воды (легочные улитки. Для перемещения по твердому субстрату - дну, подводным предметам, погруженным частям растений членистоногие используют конечности, брюхоногие моллюски - волнообразные сокращения подошвы ноги. Своеобразно используют ногу двустворчатые моллюски. Например перловица выдвигает ее вперед, закрепляется на дне, а затем подтягивает все тело. Некоторые беспозвоночные (гидра, пиявки передвигаются гусеницеобразно, попеременно прикрепляясь к субстрату разными концами тела. Дыхание У значительного числа беспозвоночных, обитающих вводе, нет специализированных органов дыхания, и газообмен осуществляется через всю поверхность тела. Некоторые из таких животных (пиявки, личинки ряда комаров) совершают характерные волнообразные дыхательные движения - создают ток воды, повышающий интенсивность газообмена. У ракообразных и моллюсков органами водного дыхания являются жабры, имеющие вид тонкостенных лепестков, пронизанных многочисленными кровеносными сосудами. В них происходит газообмен между водой и кровью или гемолимфой. Аналогично функционируют разнообразные трахейные жабры личинок насекомых. Они пронизаны мелкими трахейными стволами, и газообмен осуществляется, таким образом, между водой ига зами трахей. Атмосферным воздухом дышат легочные моллюски паук- серебрянка, имагинальные формы насекомых и некоторые их личинки. Они вынуждены периодически подниматься к поверхности воды, поэтому многие из них способны брать с собой значительные запасы воздуха. В ряде случаев животные с воздушным типом дыхания используют пузырьки газообразного кислорода, которые образуются вводе при изменении температуры или в результате жизнедеятельности подводных растений. Пузырек воздуха, прикрепленный к брюшку насекомого, может выполнять роль физической жабры. При этом газообмен происходит через стенки пузырька, и насекомое сохраняет физиологически воздушный тип дыхания. Рис. 37. Органы питания биофильтраторов Питание г' Кроме обычных способов добывания пищи, свойственных обитателям водоемов, можно отметить широкое распространение среди них фильтраторов. Это обусловлено наличием вводе взвешенных пищевых частичек (планктон, детрит. Способом фильтрации питаются двустворчатые моллюски, личинки ручейников, комаров, поденок и др. Органы принятия пищи этих животных зачастую nb- строены по принципу сита (рис. 37). При этом животные или сами создают ток воды, или используют естественное течение водоема.
32
Среди растительноядных водных беспозвоночных многие имеют хорошо развитый грызущий ротовой аппарат (личинки и имаго жуков гусеницы огневок Улитки добывают пищу, соскабливая водоросли или мягкие ткани растений. Часть личинок насекомых (некоторые комары-звонцы) проделывают разнообразные ходы в растительных тканях. Водные хищники используют все многообразие способов охоты и поглощения добычи. Одни предпочитают подстерегать свою добычу в укромных местах (личинки стрекоз водяной скорпион другие устраивают ловчие тенета (паук-серебрянка, некоторые ручейники, третьи активно преследуют жертв (большинство водных жуков и клопов. Размножение У первичноводных животных широко распространено наружное и наружно-внутреннее оплодотворение. Яйца часто имеют студенистую защитную оболочку и, как правило, откладываются открыто. Для вторичноводных видов (насекомые, легочные моллюски, у которых сохраняется внутреннее оплодотворение, характерны разнообразные способы откладки яиц. Чаще всего для этих целей используются погруженные вводу или плавающие по поверхности части растений (так откладывают яйца стрекозы, пру довики). У ряда видов яйца прикрепляются снизу к пленке поверхностного натяжения или плавают кучками по поверхности воды (обыкновенный комар рода. Некоторые насекомые формируют вокруг яиц коконы, имеющие специфические приспособления для обеспечения развивающегося зародыша атмосферным воздухом (водолюбы и др. НАЗЕМНО-ВОЗДУШНАЯ СРЕДА ОБИТАНИЯ Особенности наземно-воздушной среды I Назем1ю-воздушная среда охватывает всю область жизни, расположенную над поверхностью земли. Сюда относятся воздушное пространство, растительность и поверхность почвы Это самая сложная и многообразная по экологическим условиям среда обитания. Ее специфические факторы, прежде всего такие, как дефицит влаги, малая плотность воздуха, неустойчивый температурный режим, потребовали широкого комплекса приспособлений, который появился только на достаточно высоком уровне развития животных. Поэтому наиболее многообразны в наземных биотопах представители высших типов беспозвоночных членистоногие и моллюски 2 —2773 33 Условия в наземных местообитаниях во многом определяются развитием растительного покрова. Так, на открытых местах, на голой, незащищенной земле или на камнях, на верхушках деревьев и на поверхности листьев растений температура днем существенно выше, чем в тени. Беспозвоночные, живущие под пологом леса или травяного покрова, в меньшей степени подвержены экстремальным воздействиям. В таких местах сравнительно невелики суточные и сезонные колебания температуры и влажности, достигающие максимума на открытых участках. У поверхности земли температура может повышаться и за счет тепла, выделяемого при гниении растительных остатков. Экологические группы наземных беспозвоночных По степени адаптации к конкретным условиям наземно- воздушной среды можно выделить ряд группировок животных. Беспозвоночных, обитающих на более или менее открытых участках поверхности почвы, относят к группе эпигеобионтов. Это жужелицы (например, роды Брызгун - Carabus, Скакун - Cicin- dela), пауки-волки и некоторые виды саранчовых. При более дробном разделении эпигеобионтов выделяют псаммобионтов - обитателей песчаного субстрата петробионтов - обитателей каменистых россыпей и галобионтов - жителей засоленных участков почвы. Большую группу беспозвоночных, обитающих в травянистом ярусе и объединенных сходными адаптациями к жизни на тонких стеблях и листьях растений, относят к хортобионтам. Сюда включают как многочисленных фитофагов (улитки жуки-листоеды, гусеницы бабочек и ложногусеницы пилильщиков, таки хищников (многочисленные пауки кокцинеллиды и др. К тамнобионтам и дендробионтам относят животных, обитающих соответственно на кустарниках и деревьях. Сходство условий существования и соответствующих адаптации позволяет рассматривать эти группы совместно. Кроме беспозвоночных, живущих открыто на листьях и стволах деревьев и кустарников, существуют многочисленные обитатели коры и древесины - ксилобионты, такие, как, например, личинки жуков (короедов, лубоедов и заболонников, усачей, златок, рогохвостов некоторых двукрылых. Адаптации беспозвоночных к обитанию в наземно-воздушной среде Приспособления беспозвоночных к наземно-воздушной среде обитания очень разнообразны. Они осуществляются практически на всех уровнях организации, от биохимических и физиологических до морфологических и поведенческих. На полевой практике прежде всего можно ознакомиться с комплексом морфологических приспособлений. Покровительственная окраска Воздушная среда с большой прозрачностью воздуха и хорошим освещением определяет существенное значение зрения и световых сигналов в жизни наземных животных. Чем более подвижный образ жизни ведет животное, тем сильнее развито у него зрение. Наилучшим зрением обладают воздушные хищники - стрекозы ктыри. У многих животных, питающихся наземными беспозвоночными, зрение играет ведущую роль в поиске добычи, что объясняет широкое распространение среди последних различных видов покровительственной окраски мимизии и мимикрии. Наибольшего совершенства в искусстве маскироваться достигли насекомые, многие из которых практически неразличимы на фоне субстрата. Часто беспозвоночные искусно имитируют особенности окружающей обстановки формой тела (мимизия). Другие членистоногие своей яркой, запоминающейся окраской как бы предостерегают Не трогай меняя хорошо защищен. Это в основном насекомые, имеющие ядовитую гемолимфу, пахучие защитные железы, хорошо развитый жалящий аппарат. Некоторые виды подражают своей окраской и поведением видам с предостерегающей окраской (мимикрия, что позволяет им зачастую избегать атак хищников. Движение Для наземных беспозвоночных наиболее обычно передвижение при помощи конечностей и разнообразных выростов тела ложных ноги др. Количество ходильных ногу разных групп может меняться от нескольких сотен (у двупарноногих и губоногих) до десяти у наземных ракообразных, восьми у паукообразных и шести у насекомых. В редких случая вследствие специализации одной из пар конечностей (как правило, первой) для локомоции используются ли|иь две пары (богомолы, некоторые бабочки. Конечности членистоногих позволяют им быстро бегать, лазать по вертикальным поверхностям, совершать прыжки. Морфологические приспособления конечностей к выполнению определенных функций достаточно полно можно показать на примере насекомых (рис. 38). У многих личинок ноги вторично редуцируются. У личинок бабочек и пилильщиков в движении принимают участие нечленистые ложные ножки, расположенные на сегментах брюшка Анодные (безногие) личинки двукрылых и некоторых жуков обладают специальными двигательными мозолями на 35 прыгатель- бегатель- плаватель- копательная нога ная нога ная нога ная нога кобылка) (жужелица) (плавунец) (медведка) Рис. 38. Конечности насекомых, выполняющие различные функции грудных и брюшных сегментах. Наземные моллюски передвигаются по субстрату при помощи волнообразных сокращений расширенной подошвы ноги. Насекомые остаются единственной группой беспозвоночных, овладевших воздушной средой. С помощью крыльев они легко летают и могут совершать в воздухе головокружительные маневры и многокилометровые перелеты. Строение крыльев сильно отличается у представителей различных отрядов. Ноне только насекомые могут перемещаться по воздуху. Используя силу ветра и восходящие воздушные потоки, на довольно большие расстояния могут перелетать на паутинках молодые пауки. Дыхание Органами воздушного дыхания служат трахеи (насекомые, многоножки, некоторые паукообразные) и легкие И те и другие органы независимо возникают у разных групп наземных беспозвоночных. Так, легкие у брюхоногих моллюсков формируются из мантийной полости, ау паукообразных - как специфическое видоизменение конечностей. Питание Разнообразие способов и типов питания отражается в строении органов добывания и обработки пищи у наземных беспозвоночных. Растительноядные улитки соскабливают пищу с помощью терки. У членистоногих ротовой аппарат формируется из конечностей головы. Зачастую в добывании и удерживании пищи в той или иной степени принимают участие конечности первых грудных сегментов (губоногие многоножки, ракообразные, некоторые насекомые и паукообразные. У насекомых можно наблюдать постепенный переход от питания твердой пищей к потреблению различных жидких субстратов, соответственно происходит изменение строения ротовых органов (рис. 39). Рис. 39. Модификация ротовых органов насекомых в зависимости от рода пищи Размножение Большинству наземных животных свойственно внутреннее оплодотворение Лишь у ряда паукообразных, многоножек и низших насекомых сохраняется наружно-внутреннее оплодотворение при котором сперматофор со спермой передается тем или иным способом через воздушную среду, а собственно слияние гамет происходит в половых путях самки. Чрезвычайно разнообразны способы и места откладки яиц у наземных беспозвоночных. Многим из них в большей или меньшей степени свойственна забота о потомстве, зачастую сопряженная сочень сложными поведенческими актами. ПОЧВА КАК СРЕДА ОБИТАНИЯ Особенности почвы как среды обитания Почва - особое природное биокосное тело, образовавшееся в результате сложного взаимодействия различных факторов, среди которых одно из ведущих мест принадлежит деятельности живых организмов. Почва представляет собой трехфазную среду, в которой твердые минеральные частицы окружены воздухом и водой. В зависимости от размера почвенных частичек заметно изменяется плотность почвы. Многочисленные полости заполнены смесью газов и водными растворами. С глубиной существенно уменьшается концентрация кислорода и возрастает содержание углекислого газа. По характеру гидротермического режима почва во многом занимает промежуточное положение между водной и назем- но-воздушной средой. Атмосферные осадки и подземные воды обеспечивают запас воды в почве. Суточные и сезонные колебания температуры в ней значительно сглажены, причем с каждым сантиметром вглубь диапазон колебания температуры быстро сокращается, а на глубине 1,0-1,5 м температурный режим практически полностью стабилизируется. Гнезда общественных насекомых Особые местообитания представляют собой гнезда общественных насекомых Условия в них, с одной стороны, напоминают почвенные, ас другой - определяются влиянием вида - хозяина гнезда. В значительной мерена них влияют материал постройки, его архитектура, выделения и характер активности обитателей. В муравейниках, гнездах ос, ульях пчел встречаются специфические сожители (симфилы главным образом жуки (стафилины, карапузики и клещи. Экологические группы почвенных беспозвоночных Всех обитающих в почве животных обычно подразделяют на четыре размерные группы, для которых почвы выступают как качественно различный субстрат (рис. 40). Под названием нанофауна объединены простейшие, коловратки и нематоды - физиологически водные животные, обитающие в тон Рис. 40. Представители размерных групп почвенной фауны |
|
|
Скачать 3.19 Mb.