|
Учебнометодическим объединением вузов Российской Федерации по педагогическому образованию в качестве учебного пособия для студентов педагогических вузов по специальности 032400 биология
1 - нанофауна, 2 - микрофауна, 3 - мезофауна чайших пленочках воды, окружающей почвенные частицы, ив почвенных капиллярах. Их размеры обычно не превышают 0,1 мм. Размеры представителей микрофауны колеблются от нескольких десятых до нескольких миллиметров. К этой группе относятся микроартроподы (клещи, коллемболы, протуры, симфилы) и некоторые нематоды - обитатели мельчайших почвенных полостей, по которым они передвигаются как по системе пещер и туннелей. Мезофауна включает относительно крупных беспозвоночных, размером дон скольких сантиметров. К этой группе относятся дождевые черв!*, мокрицы, многоножки, личинки многих насекомых. Для этих животных почва выступает как более или менее плотная среда, в которой они различными способами активно прокладывают ходы. В средних широтах практически нет беспозвоночных, которых можно было бы отнести к макрофауне. К этой группе принадлежат главным образом млекопитающие - землерои, проводящие большую часть жизни под землей (кроты. 39 Среди почвенного населения только сравнительно небольшая часть животных всю жизнь проводит в земле. Большинство беспозвоночных или периодически поднимается на поверхность почвы, или проводит в ней только часть жизненного цикла. Наконец, многие насекомые зарываются в почву только при наступлении неблагоприятных условий. Как самостоятельные специфические группы почвенных обитателей обычно рассматриваются животные, обитающие среди растительных и иных органических остатков на поверхности почвы, - герпетобионты (герпетобий) и обитатели нор - ботробионты. Адаптации к обитанию в почве Покровы Окраска почвенных беспозвоночных невзрачная, от интенсив но-черной до почти чисто-белой. Степень склеротизации покровов в значительной мере зависит от глубины обитания насекомых. Например, у геобионтов, практически не поднимающихся на поверхность почвы, как правило, покровы тонкие, имеют белую или светло-желтую окраску и почти не защищают животное от потери влаги. Движение Из специфических адаптации к подземному образу жизни следует прежде всего отметить приспособления к передвижению в плотной среде. Это копательные передние конечности медведки и Рис. 41. Адаптации к рытью у почвенных насекомых 1 - медведка, 2 - личинка щелкуна 3 - личинка майского жука 40
ряда жуков, лопатовидная голова некоторых жуков и их личинок, опорные образования вдоль туловища и на конце брюшка у многих почвенных личинок насекомых (рис. 41). К движению в узких почвенных ходах хорошо приспособлены либо очень мелкие животные, либо имеющие тонкое гибкое тело. Поэтому среди почвенных членистоногих много так называемых скважников - форм с дополнительной членистостью и сильно удлиненным телом, например личинки некоторых мух, многоножки-геофилы рис. 42). Дыхание Гетерогенность почвенной среды определяет и многообразие органов дыхания. Обилие влаги в почве и высокая влажность почвенного воздуха обусловили широкое распространение кожного дыхания. Газообмен через поверхность тела характерен для мелких почвенных членистоногих (микроартропод), дождевых червей, почвенных нематод. Насекомые и их личинки дышат с помощью трахей, ау многих паукообразных имеются легочные мешки. Нередко у одного животного можно наблюдать сочетание разных способов дыхания. Питание У почвенных беспозвоночных представлены все основные типы питания сапрофагия, фитофагия и зоофагия. Самый обширный комплекс составляют почвенные сапрофаги, питающиеся различными органическими остатками и играющие важную роль в почвообразовательных процессах. В этот комплекс входят и сапроксилофаги - потребители листового и хвойного опа- да. Наиболее обычные представители этой группы многоножки- диплоподы, мокрицы, многие личинки жуков и комаров-типулид, Рис. 42, Адаптации к передвижению в скважинах у почвенных насекомых 1 личинка лжектыря, 2 - хищная многоножка - геофил 41 дождевые черви. В особую группу часто выделяют детритофагов, питающихся органическими остатками, уже утратившими исходную структуру. К ним относятся, например, олигохеты: эн- хитреиды и некоторые дождевые черви. Многие виды панцирных и тироглифоидных клещей, коллемболы, нематоды и др, питающиеся почвенными грибами, относятся к микофагам. В группу копрофагов объединяют беспозвоночных, использующих в пищу экскременты крупных травоядных копытных и других животных. К высокоспециализированным копрофагам принадлежат личинки жуков-навозников. Сапрофагия часто сочетается с фитофагией. Так, личинки жу ков-щелкунов могут питаться как живыми, таки отмершими частями растений. Разнообразные зоофаги питаются почвенными фитофагами и сапрофагами. В эту группу входят жуки (жужелицы, стафилины) и их личинки, губоногие многоножки и др. Размножение Промежуточный характер водного режима в почве влияет на способы оплодотворения у почвенных животных. Здесь можно встретить практически все варианты оплодотворения от наружного до внутреннего. Особенно широко распространено у обитателей почвы наруж но-внутреннее оплодотворение. В этом случае сперма, упакованная в сперматофор, передается в половые пути самки через наружную среду. У коллембол, например, самцы оставляют сперматофоры в почвенных лабиринтах и спустя некоторое время сперматофор захватывается самкой. ЖИВЫЕ ОРГАНИЗМЫ КАК СРЕДА ОБИТАНИЯ Паразитизм широко распространен среди беспозвоночных животных. Обитание внутри тела хозяина определяет специфичность связей с внешней средой. Важнейшими экологическими преимуществами паразитизма являются избыток пищевых ресурсов и защита от внешних воздействий тканями хозяина. В тоже время паразитам приходится в той или иной степени противостоять защитным механизмам хозяина и вырабатывать специфические адаптации для обеспечения жизненного цикла и расселения. На полевой практике подробно изучают только некоторых паразитов растений, в первую очередь галлообразующих членистоногих И насекомых-ксилофагов, поселяющихся на ослабленных деревьях. Из паразитов животных следует уделить внимание 42 насекомым, личинки которых ведут паразитический оораз жизни. Это прежде всего разнообразные наездники, мухи-тахины и некоторые жуки. У паразитических форм, как правило, можно выделить комплекс специфических морфологических адаптации. Так, личинки паразитических перепончатокрылых лишены ног, часто имеют редуцированную голову. Обычно паразиты морфологически более однородны по сравнению со свободноживущими родственными формами. С другой стороны, для них характерно усложнение жизненного цикла и появление стадий, связанных с расселением и проникновением в тело хозяина, уничтожением паразитов- конкурентов.
РАЗДЕЛ МЕТОДИКА СБОРА БЕСПОЗВОНОЧНЫХ НА ЭКСКУРСИИ Каждая группа организмов требует своих, часто очень специфических методов сбора. Особенности сбора зоологических объектов безусловно требуют особого чутья и квалификации, достигаемых только в процессе работы. Входе полевой практики обычно проводится 5-10 экскурсий по четырем основным разделами в каждом из них применяются специфические методы сбора беспозвоночных. Ниже они описаны в соответствии с типовым планом проведения экскурсий. НАЗЕМНЫЕ БЕСПОЗВОНОЧНЫЕ Ручной сбор Включает наиболее обычные методы, используемые на экскурсиях почти повседневно. Основные правила при проведении ручного сбора - внимательность и осторожность. Несмотря на относительно слаборазвитое зрение у многих беспозвоночных, они чутко реагируют на изменение освещенности (появление тени, колебания среды и т.п. Поэтому, выбрав участок для сборов, необходимо осмотреть его для обнаружения и отлова в первую очередь относительно крупных, подвижных видов. Затем внимательно обследовать цветы, поверхность листьев и стеблей растений, кору деревьев и лишь после этого приступать к тщательному осмотру различных укрытий (камни, отстающая кора, свернутые сухие листья, куртинки злаков и пр. При осмотре растений следует особое внимание обращать на цветки и соцветия, с которых можно собирать значительное число летающих видов. При этом относительно крупных животных отлавливают пальцами или пинцетом, более мелких стряхивают непосредственно в морилку (риса для сбора очень мелких форм используют эксгаустер. Подходить к намеченному растению следует так, чтобы на него не падала ваша тень. Хорошие результаты дает метод отряхивания под растением расстилают несколько кусков клеенки или полотна (риса затем легкими ударами по стеблю стряхивают животных. 44 Рис. 43. Основные способы ручного сбора насекомых 1 - пинцетом, 2 - е растения 3 - эксгаустером, 4 - метод отряхивания Продуктивным бывает ручной сбор под различными наземными укрытиями ив специфических субстратах. При этом сборщик обычно одной рукой приподнимает укрытие, а другой собирает животных пинцетом (рис. 43,7) или эксгаустером. Не следует отворачивать камни и бревна от себя, так как в этом случае животные могут успеть опять скрыться под них. Интересные находки можно сделать, перебирая кучи хвороста, трухлявую древесину и различные разлагающиеся субстраты грибы, компосты, навоз, падаль, прокисший Древесный соки др. В некоторых случаях исключительно удачными могут быть сборы летающих насекомых вечером втихую теплую погоду. На 45
открытых песчаных участках крупных беспозвоночных можно собирать ночью при помощи фонаря. Большую часть пойманных животных помещают в морилку. Если есть возможность, следует пользоваться несколькими морилками бабочек и других насекомых с тонкими крыльями, а также крупных жуков желательно помещать в разные морилки личинок и насекомых снежными покровами собрать в фиксирующую жидкость, а экземпляры, требующие сложных методов фиксации, доставить в лабораторию живыми. При проведении массовых сборов необходимо отмечать в полевом дневнике основные места поимки и характеристики отловленных там животных. Эти данные послужат в дальнейшем основой для заполнения этикеток. Ловля сачком Сачок - непременная принадлежность студентов на экскурсии. Конструкции сачков и способы отлова им насекомых очень разнообразны и требуют определенной сноровки. Когда сачком ловят летающих насекомых, не следует замахиваться сверху вниз или прихлопывать его о землю (рис. 44,7): это осложнит извлечение добычи и, скорее всего, приведет к ее повреждениям. Желательно рассчитывать взмах так, чтобы сачок двигался на животное сбоку или снизу (рис. 44,2). Как только насекомое окажется внутри, надо немедленно повернуть сачок на 90-180° так, чтобы выход оказался закрытым (рис. 44,5). Обычно насекомое осторожно схватывают двумя пальцами или пинцетом через марлю и выворачивают мешок сачка, чтобы оно оказалось снаружи (рис. 45,7). Значительно проще поймать животное, сидящее на цветке или тонкой ветке. Сачок осторожно подводят на расстояние 30-60 см и резким боковым движением смахивают его с цветка (рис 44,4). Сложнее ловить летающих насекомых, неподвижно сидящих на почве, стволах деревьев. Кажется естественным накрыть животное сачком, однако это действие чревато неудачами уже пойманное, животное часто улетает при извлечении из сачка. А если поймать его все же удастся, оно чаще всего оказывается поврежденным. Чтобы избежать этого, насекомое вспугивают так, чтобы его можно было легко поймать при взлете. Иногда успех приносит сложный двойной взмах (рис 44,5). Наконец, для сбора обитателей травяного яруса и отчасти кустарников применяют метод кошения. Специальным сачком делают 20-30 быстрых взмахов так, чтобы край сачка проходил по частям растения, с которых намечен сбор. При этом обруч ориентируют перпендикулярно поверхности земли и после каждого взмаха поворачивают на 180° (рис. 44,6), делая шаг вперед. Таким 46 Рис. 44. Приемы ловли наземных безпозвоночных сачком 1 - неправильно, 2 - правильный взмах 3 - переворот сачка 4- смахивание с цветка, 5 - двойной взмах для ловли сидящих насекомых б - ловля кошением образом в сачок собирают довольно много насекомых, которые в момент кошения находились на растениях. Желательно двигаться в направлении солнца, чтобы не спугнуть насекомых тенью. Собранных животных извлекают, осторожно выворачивая сачок наизнанку или сразу пересыпая все его содержимое в морилку для количественных учетов). Виды с относительно прочными, непокрытыми пыльцой крыльями (крупные мухи, перепончатокрылые, стрекозы) помещаются в общую морилку. Бабочек со стройным телом обычно умерщвляют, сжимая грудные сегменты пальцами (рис 45,2). Крупных жалящих Рис. 45. Извлечение из сачка и умерщвление бабочки 1 - извлечение бабочки из сачка 2 - умерщвление сдавливанием груди 3 - умерщвление инъекцией перепончатокрылых и бабочек с массивным телом обездвиживают еще в сачке при помощи инъекции 1-2 капельного раствора аммиака или этилового спирта, которые вводят медицинским шприцем на границе груди и брюшка (рис. 45,3). Мертвых бабочек со сложенными на спине крыльями помещают в специальные конверты (см. раздел Оборудование для транспортировки беспозвоночных, которые предварительно снабжают этикеткой. Специальные методы Сбор ряда групп наземных беспозвоночных проводят специальными методами. Для видов, активно перемещающихся по поверхности почвы (многие жуки, пауки-волки, губоногие многоножки, применяют почвенные ловушки (см. раздел Оборудование для сбора беспозвоночных) с фиксирующей жидкостью или приманками. Эффективность работы таких ловушек зависит от качества установки (на пути животного к горлышку банки не должно быть никаких препятствий) и размещения их на площадке. Для фаунистических сборов желательно размещать ловушки с учетом разнообразия микрорельефа. Из ловушек с фиксатором животных извлекают один разв суток, из ловушек с приманкой - 1-2 раза в сутки. С помощью светоловушки можно собрать многих насекомых, практически не встречающихся на экскурсиях в дневное время. Так как в качестве источников света часто применяют ультрафиолетовые лампы, то необходимо соблюдать меры предосторожности надевать очки со стеклами, задерживающими ультрафиолетовый свети стараться не смотреть прямо на лампу. Большую часть прилетевших на свет насекомых собирают с экранов, однако многие крупные жуки и бабочки приземляются, не долетев до них. Поэтому следует регулярно обходить светоловушку в радиусе 5- 48
7 м (примерно по границе светового пятна) для обнаружения таких насекомых. ПОВРЕЖДЕНИЯ РАСТЕНИЙ, ВЫЗЫВАЕМЫЕ БЕСПОЗВОНОЧНЫМИ Внешние повреждения Сбор материалов по внешним повреждениям несложен. Ножом, ножницами или секатором срезают небольшие участки поврежденных побегов (даже если повреждение расположено на отдельном листе, лучше срезать небольшую веточку с этим листом. Срезанные побеги помещают в полиэтиленовые пакеты или в экскурсионное ведерко с водой, чтобы избежать увядания листьев. Важно собирать материал, сохраняя животных, которые вызывают повреждение. Листья с погрызами и скелетированием вместе с найденными на них беспозвоночными доставляют в лабораторию в плотно закрытых коробочках или небольших полиэтиленовых пакетах. В ряде случаев, после внимательного предварительного осмотра, для обнаружения вредителя необходимо развернуть лист или вскрыть галл. Часть растительногр материала можно гербаризи ровать и использовать для изготовления коллекций внешних повреждений деревьев и кустарников. Внутренние повреждения Большинство животных, относящихся к стволовым или вторичным вредителям, скрытно обитает под корой или в древесине деревьев, что осложняет их сбор на экскурсии. Обычно их присутствие удается обнаружить по наличию характерных отверстий, вокруг которых (или подними) часто видна буровая мука, образующаяся при прокладывании ходов. Выбрав на стволе дерева участок коры с входными отверстиями, острым ножом или топориком подрезают и отделяют прямоугольный кусок коры (обычно не менее чем 15x20 см. У большинства вредителей специфический рисунок ходов хорошо виден на внутренней поверхности коры. На определенном этапе разложения кора свободно отделяется от ствола, что позволяет не производить предварительную подрезку. Эксгаустером и пинцетом собирают животных, а образец коры помещают в полиэтиленовый пакет. Следует учесть, что многие виды короедов заселяют различные участки дерева, поэтому для получения полных сборов необходимо обследовать прикомлевую и вершинную часть ствола, ветви, ау лежащих деревьев - и поверхность, обращенную к земле. 49 Реже приходится иметь дело с видами, живущими в толще древесины (рогохвосты, некоторые виды усачей и короедов. В этом случае стамеской вырубают призматические куски ствола, содержащие ходы вредителя. Иногда удобнее выпилить чурбачок длиной 25-40 см и раскалывать его топориком на отдельные пластинки. Однако при этом способе животные часто повреждаются. Для извлечения их можно рекомендовать поместить чурбачки сходами в мешочки из плотной ткани или банки с полотняными крышками. Даже при незначительном подсыхании образца взрослые насекомые вылезают из ходов и легко собираются эксгаустером. ПОЧВЕННЫЕ БЕСПОЗВОНОЧНЫЕ Почвенные пробы на мезофауну На полевой практике из почвенных беспозвоночных рассматривают преимущественно мезофауну. Основным методом ее учета является метод почвенных проб (раскопок. В каждом биотопе берут, как правило, несколько почвенных проб стем, чтобы нивелировать случайность выбора места. На поверхности почвы с помощью колышков и бечевки или заранее приготовленной рамки размечают квадрат площадью 0,25 м (50х50см)\ От границы пробыв сторону отодвигают подстилку или верхний сыпучий слой почвы. Рядом расстилают клеенку или другой плотный материал, на котором разбирают вынутую из пробы почву (рис. 46). Сначала снимают с поверхности опад и другие растительные остатки. Всех найденных при этом животных собирают в отдельную пробирку. Затем небольшой лопаткой с ровным режущим краем послойно, порциями выбирают почву и переносят ее на клеенку. Необходимо следить за строгой вертикальностью стенок пробы. Каждую порцию тщательно просматривают, перетирая ее между ладонями. Крупные комки предварительно разбивают, сплетения корешков разрывают. Глубина взятия пробы зависит от характера почвы и встречаемости животных. В средней полосе обычно достаточно брать пробу на глубину 30 см по слоям 0-10, 10-20, см. Если животные встречаются глубже, каждый последующий слой углубляют на 10 см. Беспозвоночных собирают отдельно из каждой пробы и каждого слоя. Дождевых червей, моллюсков и других животных, используемых для прижизненного наблюдения, помещают в небольшие |
|
|