иипи. Lavrinenko,Babina_fiziol krovi-КРИ. Учебнометодическое пособие В. А. Лавриненко А. В. Бабина Новосибирск, 2015 2 Учебнометодическое пособие физиология крови для студентов кри предназначено для студентов го курса биологического отделения совместного Китайскороссийского института
 Скачать 1.91 Mb.
|
|
1 ФИЗИОЛОГИЯ КРОВИ ДЛЯ СТУДЕНТОВ КРИ Учебно-методическое пособие В.А. Лавриненко А.В. Бабина Новосибирск, 2015 2 Учебно-методическое пособие ФИЗИОЛОГИЯ КРОВИ ДЛЯ СТУДЕНТОВ КРИ» предназначено для студентов го курса биологического отделения совместного Китайско-российского института (КРИ) Хэйлунцзянского университета (г. Харбин, КНР, изучающих физиологию в рамках направления Биология. Пособие содержит описание основных физиологических процессов, протекающих в системе крови с краткими иллюстративными пояснениями. Также приводятся современные сведения о регуляции кроветворения и гемостазе, обеспечивающим сохранение жидкого состояния циркулирующей и депонированной крови. Учебно-методическое пособие в доступной форме знакомит читателя с физиологическими и биохимическими процессами, протекающими в организме человека и животных вовремя свертывания крови. Знание этих разделов необходимо для успешного освоения дисциплины Физиология, включенной в Уникальную инновационную образовательную программу по направлению Биология (уровень подготовки – бакалавриат) для совместного Китайско-российского института. Составители канд. биол. наук, профессор В. А. Лавриненко, канд. биол. наук, старший преподаватель А. В. Бабина Рецензент д.б.н., профессор Л. В. Шестопалова Пособие подготовлено в рамках реализации Программы развития НИУ НГУ © Новосибирский государственный университет, 2015 3 Оглавление Система крови .................................................................................................. 4 Основные функции крови ................................................................................ 5 Физико-химические свойства крови ............................................................... 7 Форменные элементы крови .......................................................................... 14 Эритроциты ................................................................................................. 16 Гемоглобин и его соединения .................................................................... 20 Цветовой показатель ................................................................................... 23 Гемолиз ........................................................................................................ 23 Функции эритроцитов ................................................................................. 26 Эритрон. Эритропоэз .................................................................................. 28 Группы крови .............................................................................................. 33 Система резус и другие ............................................................................... 39 Лейкоциты ...................................................................................................... 42 Характеристика отдельных видов лейкоцитов .......................................... 47 Регуляция лейкопоэза ................................................................................. 53 Неспецифическая резистентность и иммунитет ........................................ 55 Тромбоциты .................................................................................................... 68 Сиситема гемостаза ........................................................................................ 70 Сосудисто-тромбоцитарный гемостаз ....................................................... 71 Коагуляционный гемостаз .......................................................................... 76 Регуляция свертывания крови .................................................................... 78 Практические работы ..................................................................................... 83 Физиология красной крови ......................................................................... 83 Физиология лейкоцитов .............................................................................. 93 Определение СОЭ, группы крови по системе АВО, резус-фактора ...... 100 Работа на гематологическом анализаторе Гемолюкс 19 ......................... 105 4 СИСТЕМА КРОВИ Система крови является одной из самых динамичных систем организма. Это обусловлено той ролью, которую выполняют в организме как форменные элементы крови, таки плазма. Тем не менее, у интактных животных организмов состав крови достаточно постоянен, что обусловлено четкой координацией процессов кроветворения и кроверазрушения. В систему крови входят кровь, органы кроветворения и кроверазрушения, а также аппарат регуляции. Кровь как ткань обладает следующими особенностями - все ее составные части образуются за пределами сосудистого русла, - межклеточное вещество является жидким, - основная часть крови находится в постоянном движении. Кровь животных заключена в систему замкнутых трубок – кровеносных сосудов. Кровь состоит из жидкой части (плазмы, 52-60%) и форменных элементов (эритроцитов,лейкоцитов и тромбоцитов, 40-48%). Это соотношение получило название гематокритного числа. 5 ОСНОВНЫЕ ФУНКЦИИ КРОВИ Основными функциями крови являются транспортная, защитная и регуляторная. Все три функции крови связаны между собой и неотделимы друг от друга. Транспортная функция — кровь переносит необходимые для жизнедеятельности органов и тканей различные вещества, газы и продукты обмена. Транспортная функция осуществляется как плазмой, таки форменными элементами. Многие вещества переносятся в неизмененном виде, другие вступают в нестойкие соединения с различными белками. Благодаря транспорту реализуется и дыхательная функция крови. Кровь осуществляет перенос гормонов, питательных веществ, продуктов обмена, ферментов, пептидов, различных биологически активных соединений простагландины, лейкотриены, цитомедины и др, катионов, анионов, микроэлементов и др. С транспортом связана и экскреторная функция крови — выделение из организма почками и внепочечными путями воды, метаболитов. Защитные функции крови чрезвычайно разнообразны. С наличиемв крови лейкоцитов связана специфическая (иммунитет) и неспецифическая главным образом, фагоцитоз) защита организма. В составе крови содержатся все компоненты так называемой системы комплемента, играющей важную роль как в специфической, таки неспецифической защите. К защитным функциям относятся сохранение циркулирующей крови в жил- ком состоянии и остановка кровотечения (гемостаз) в случае нарушения целости сосудов. Гуморальная регуляция деятельности организма в первую очередь связана с поступлением в циркулирующую кровь гормонов, биологически активных веществ и продуктов обмена. Благодаря регуляторной функции крови сохраняется постоянство внутренней среды организма, водного и солевого баланса тканей и температуры тела, контроль за интенсивностью 6 обменных процессов, поддержание постоянства кислотно-основного состояния, регуляция гемопоэза (кроветворения) и течение других физиологических процессов. 7 ФИЗИКО-ХИМИЧЕСКИЕ СВОЙСТВА КРОВИ Цвет крови определяется наличием в эритроцитах особого белка – гемоглобина. Артериальная кровь характеризуется ярко-красной окраской, что зависит от содержания в ней гемоглобина, насыщенного кислородом (оксигемоглобин. Венозная кровь имеет темно-красную с синеватым оттенком окраску, что объясняется наличием в ней не только оксигемоглобина, но и восстановленного гемоглобина. Относительная плотность крови колеблется от 1,052 дои зависит преимущественно от содержания эритроцитов. Относительная плотность плазмы крови в основном определяется концентрацией белков и составляет 1,029 – 1,032. Вязкость крови определяется по отношению к вязкости воды и соответствует 4,0 – 5,0. Вязкость крови зависит главным образом от содержания эритроцитов ив меньшей степени от белков плазмы. Вязкость венозной крови несколько больше, чем артериальной, что связано с 8 поступлением в эритроциты СО, благодаря чему незначительно увеличивается их размер. Вязкость крови возрастает при опорожнении депо крови, содержащей большее число эритроцитов. Вязкость плазмы не превышает 1,8–2,2. При обильном белковом питании вязкость плазмы, а, следовательно, и крови может повышаться. Осмотическое давление крови. Осмотическим давлением называется сила, которая заставляет переходить растворитель (для крови это вода) через полупроницаемую мембрану из менее в более концентрированный раствор. Осмотическое давление крови определяют криоскопическим методом определения депрессии (точка замерзания, которая для крови составляет 0,54—0,58 С. Осмотическое давление крови равно 7,3— 7,6 атм. Осмотическое давление крови зависит от растворенных в ней низкомолекулярных соединений, главным образом солей. Около 95% от общего осмотического давления приходится на долю неорганических электролитов, из них 60 % — на долю NaCl. Осмотическое давление в крови, лимфе, тканевой жидкости, тканях приблизительно одинаково и отличается постоянством. Даже в случаях, когда в кровь поступает значительное количество воды или соли, осмотическое давление не претерпевает существенных изменений. При избыточном поступлении в кровь вода быстро выводится почками и переходит в ткани и клетки, что восстанавливает исходную величину осмотического давления. Если в крови повышается концентрация солей, тов сосудистое русло переходит вода из тканевой жидкости, а почки начинают усиленно выводить соли. Продукты переваривания белков, жиров и углеводов, всасывающиеся в кровь и лимфу, а также низкомолекулярные продукты клеточного метаболизма могут изменять осмотическое давление в небольших пределах. Поддержание постоянства осмотического давления играет важную роль в жизнедеятельности клеток. 9 Онкотическое давление зависит от содержания крупномолекулярных соединений (белков) в растворе. Хотя концентрация белков в плазме довольно велика, общее количество молекул из-за их большой молекулярной массы относительно мало, благодаря чему онкотическое давление не превышает 30 мм рт. ст. Онкотическое давление в большей степени зависит от альбуминов (80 %), что связано сих относительно малой молекулярной массой и большим количеством молекул в плазме. Онкотическое давление играет важную роль в регуляции водного обмена. Чем больше его величина, тем больше воды удерживается в сосудистом русле и тем меньше ее переходит в ткани. Онкотическое давление влияет на образование тканевой жидкости, лимфы, мочи и всасывание воды в кишечнике. Поэтому кровезамещающие растворы должны содержать в своем составе коллоидные вещества, способные удерживать воду. При снижении концентрации белка в плазме развиваются отеки, так как вода перестает удерживаться в сосудистом русле и переходит в ткани. 10 Температура крови во многом зависит от интенсивности обмена веществ того органа, от которого она оттекает, и колеблется в пределах 37– 40 С. Концентрация водородных ионов и регуляция рН крови В норме рН крови в капиллярах 7,36, те. реакция слабоосновная. Колебания величины рН незначительны. В условиях покоя рН артериальной крови соответствует, а венозной – 7,34. В клетках и тканях рН достигает 7,2 и даже 7,0. что зависит от образования в них в процессе обмена веществ кислых продуктов метаболизма. При различных физиологических состояниях рН крови может изменяться как в кислую (до 7,3), таки в основную (до сторону. Более значительные отклонения рН сопровождаются тяжелейшими последствиями для организма. Так, при рН крови 6,95 наступает потери сознания, и если эти сдвиги в кратчайший срок не ликвидируют, то неминуема смерть. Если же концентрация ионов Н уменьшается и рН становится равным 7,7, то развиваются тяжелейшие судороги (тетания), что также может привести к смерти. В процессе метаболизма ткани выделяют в тканевую жидкость, а, следовательно, ив кровь кислые продукты обмена, что должно приводить к сдвигу рН в кислую сторону. В результате интенсивной мышечной деятельности в кровь человека может поступать в течение нескольких минут дог молочной кислоты. Если такое количество молочной 11 кислоты было бы прибавлено к объему дистиллированной воды, равному ОЦК, то концентрация ионов Н возросла бы в ней в 40 ООО раз. Реакция же крови при этих условиях практически не изменяется, что объясняется наличием буферных систем крови. Кроме того, в организме постоянство рН сохраняется за счет работы почек и легких, удаляющих из крови С 2 , избыток кислот и оснований. Постоянство рН крови поддерживается буферными системами гемо- глобиновой, карбонатной, фосфатной — и белками плазмы. Самой мощной является буферная система гемоглобина (75 % буферной емкости крови. Эта система включает восстановленный гемоглобин (ННЬ) и калиевую соль восстановленного гемоглобина (КНЬ). Буферные свойства системы обусловлены тем, что КНЬ, будучи солью слабой кислоты, отдает ион К и присоединяет при этом ион Н, образуя слабо диссоциированную кислоту Н + КН = К+ + ННb. Величина рН крови, притекающей к тканям, благодаря восстановленному гемоглобину, способному связывать Си Н + -ионы, остается постоянной. В этих условиях ННb выполняет функции основания. В легких же гемоглобин ведет себя как кислота (оксигемоглобин ННbО 2 является более сильной кислотой, чем углекислота, что предотвращает защелачивание крови. Карбонатная буферная система (H 2 C0 О) по своей мощности занимает второе место. Ее функции осуществляются следующим образом О диссоциирует на Na + и HCO 3 . Если в кровь поступает кислота более сильная, чем угольная, то происходит обмен ионами Na + с образованием слабодиссоциированной и легкорастворимой угольной кислоты, что предотвращает повышение концентрации Н в крови. Увеличение же концентрации угольной кислоты приводит к ее распаду на воду и углекислый газ (это происходит под влиянием фермента карбоангидразы, находящегося в эритроцитах. СО поступает в легкие и выделяется в окружающую 12 среду. Если же в кровь поступает основание, то оно реагирует с угольной кислотой, образуя натрия гидрокарбонат (О) и воду, что препятствует сдвигу рН в основную сторону. Фосфатная буферная система образована натрия дигидрофосфатом О) и натрия гидрофосфатом (О. Первое из них ведет себя как слабая кислота, второе — как соль слабой кислоты. Если в кровь попадает более сильная кислота, то она реагирует с О, образуя нейтральную соль и увеличивая количество мало диссоциируемого О Na 2 HP0 4 + НС 3 = NaHC0 3 + NaH 2 P0 4 Избыточное количество натрия дигидрофосфата при этом будет удаляться с мочой, благодаря чему соотношение NaH 2 P0 4 и Na 2 HP0 4 не изменится. Если же в кровь ввести сильное основание, то оно будет взаимодействовать с дигидрофосфатом натрия, образуя слабоосновной гидрофосфат натрия. При этом рН крови изменится крайне незначительно. В данной ситуации избыток гидрофосфата натрия выделится с мочой. Белки плазмы крови играют роль буфера, ибо обладают амфотерными свойствами, благодаря чему в кислой среде ведут себя как основания, а в основной — как кислоты. Важная роль в поддержании постоянства рН отводится нервной регуляции При этом преимущественно раздражаются хеморецепторы сосудистых рефлексогенных зон, импульсы от которых поступают в центральную нервную систему (ЦНС), что рефлекторно включает в реакцию периферические органы — почки, легкие, потовые железы, желудочно-кишечный тракт, деятельность которых направляется на восстановление исходной величины рН. Установлено, что при сдвиге рН в кислую сторону почки усиленно выделяют с мочой анион Н 2 РО 4 ‾ . При сдвигах рН крови в основную сторону увеличивается выделение почками анионов НРО 2 ‾ и НСОз‾. 13 Потовые железы человека способны выводить избыток молочной кислоты, а легкие — С Буферные системы крови более устойчивы к действию кислот, чем оснований. Основные соли слабых кислот, содержащиеся в крови, образуют так называемый щелочной резерв крови Его величина определяется потому количеству углекислоты, которое может быть связано 100 мл крови при напряжении С 2 , равном 40 мм рт. ст. Постоянное соотношение между кислотными и щелочными эквивалентами обеспечивает кислотно-основное состояние крови. При различных состояниях может наблюдаться сдвиг рН как в кислую, таки в щелочную сторону. Первый из них носит название ацидоза, второй алкалоза. Суспензионная устойчивость крови скорость оседания эритроцитов – СОЭ). Кровь представляет собой суспензию, или взвесь, форменных элементов. Взвесь эритроцитов в плазме поддерживается гидрофильной природой их поверхности, а также тем, что эритроциты несут отрицательный заряд, благодаря чему отталкиваются друг от друга. Если отрицательный заряд форменных элементов уменьшается, что может быть обусловлено адсорбцией таких положительно заряженных белков, как фибриноген, глобулины и др, то снижается электростатическое отталкивание между эритроцитами. При этом эритроциты, склеиваясь друг с другом, образуют так называемые монетные столбики. Если агрегация эритроцитов наблюдается в организме, то вязкость крови возрастает, что может создавать благоприятные условия для внутрисосудистого свертывания крови, а также повышения кровяного давления. Если кровь поместить в пробирку, предварительно добавив в нее вещества, препятствующие свертыванию, то через некоторое время можно увидеть, что она разделяется на два слоя верхний состоит из плазмы, а нижний представляет собой форменные элементы, главным образом 14 эритроцита. Исходя из этих свойств, Фарреус предложил изучать суспензионную устойчивость эритроцитов, определяя скорость их оседания в крови, свертываемость которой устранялась предварительным добавлением цитрата натрия. Этот показатель был назван скоростью оседания эритроцитов (СОЭ). Определение СОЭ ведется с помощью капилляра Панченкова, на котором нанесены миллиметровые деления. Капилляр ставят в штатив на час и затем определяют величину слоя плазмы над поверхностью осевших эритроцитов. Величина СОЭ зависит от возраста и пола. У новорожденного она равна 1–2 мм/ч; у детей старше 1 года и у мужчин – 6–12 мм/ч; у женщин – 8–15 мм/ч; у пожилых людей обоего пола до 15–20 мм/ч. Наибольшее влияние на величину СОЭ оказывает содержание фибриногена при увеличении его концентрации более 4 гл СОЭ повышается. СОЭ резко увеличивается вовремя беременности, когда содержание фибриногена в плазме возрастает. Повышение СОЭ наблюдается при воспалительных, инфекционных и онкологических заболеваниях, при ожогах, отморожениях, а также прирезком уменьшении числа эритроцитов (анемия. Величина СОЭ зависит в большей степени от свойств плазмы, нежели эритроцитов. Так, если поместить эритроциты мужчины с нормальной СОЭ в капилляр с плазмой беременной женщины, то они начнут оседать с такой же скоростью, как и у женщин при беременности. ФОРМЕННЫЕ ЭЛЕМЕНТЫ КРОВИ Все форменные элементы крови — эритроциты, лейкоциты и тромбоциты образуются в костном мозге из единой полипотентной, плюрипотентной, стволовой клетки (ПСК). В костном мозге все 15 кроветворные клетки собраны в грозди, окружены фибробластами и эндотелиальными клетками. Созревшие клетки пробивают себе путь среди расщелин, образованных фибробластами и эндотелием, в синусы, откуда поступают в венозную кровь. Несмотря на то что все клетки крови являются потомками единой, кроветворной клетки, они выполняют различные специфические функции, в тоже время общность происхождения наделила их и общими свойствами. Так, все клетки крови, независимо от их специфики, участвуют в транспорте различных веществ, выполняют защитные регуляторные функции. 16 ЭРИТРОЦИТЫ Эритроциты, или красные кровяные клетки, впервые обнаружил в крови лягушки Мальпиги (1661), Левенгук (1673) показал, что они также присутствуют в крови млекопитающих. В крови млекопитающих эритроциты имеют преимущественно форму двояковогнутого диска. Поверхность диска в 1,7 раза больше, чем поверхность тела такого же объема, но сферической формы при этом диск умеренно изменяется без растяжения мембраны клетки. Максимальная толщина составляет всего 2 мкм. Средняя величина диаметра эритроцита (нормоцита) у взрослого человека равна 7.5 мкм. Особая форма эритроцитов способствует выполнению ими основной функции – переноса дыхательных газов, так как при такой форме диффузионная поверхность увеличивается, а диффузионное расстояние уменьшается. Кроме того, благодаря своей форме эритроциты обладают большой способностью к обратимой деформации при прохождении через узкие изогнутые капилляры. Это значительно улучшает реологические характеристики крови. В обеспечении этих свойств важную роль играет под мембранный цитоскелет эритроцита. По мере старения клеток уменьшается 17 пластичность эритроцитов. Пластичность понижена и у эритроцитов с патологически измененной формой (у сфероцитов и серповидных эритроцитов. Распределение эритроцитов по диаметру у здорового человека соответствует кривой нормального распределения или кривой Прайс- Джонса (рис. 1). При нарушении эритропоэзапроисходит сдвиг кривой Прайс-Джонса вправо речь идет о макроцитозе,т. е. о значительном увеличении числа эритроцитов с диаметром, превышающим 8 мкм. При пернициозной анемии диаметр отдельных эритроцитов (мегалоцитов) иногда превышает 12 мкм. Сдвиг кривой Прайс-Джонса влево (те. существенное увеличение числа красных кровяных клеток с диаметром менее 6 мкм) называют микроцитозом. В этом случаев крови обнаруживаются карликовые эритроциты с укороченным сроком жизни диаметр их может составлять всего 2,2 мкм. Более пологая форма кривой Прайс-Джонса в результате увеличения числа как макроцитов, таки микроцитов характерна для анизоцитоза. Пернициозная анемия и талассемия сопровождаются пойкилоцитозом – состоянием, при котором встречаются эритроциты разной необычной формы. К эритроцитам с характерной патологически измененной формой относятся круглые сфероциты (при сфероцитозе) и серповидные эритроциты (при серповидноклеточной анемии. 18 Рис. 1. Кривая Прайс-Джонса. Распределение эритроцитов по диаметру у здорового человека (красная линия) и у больного пернициозной анемией (черная линия, цит. по Schmidta. Thews (1996). Мембрана эритроцита состоит из билипидного слоя, который пронизан гликофорином, белками каналов. Наряду стем, что мембрана эритроцита проницаема для катионов аи Кона особенно хорошо пропускает О, СО, Си НСО 3 - . На стороне, обращенной к цитозолю, располагается молекулярная сеть – подмембранный скелет. Главные компоненты этой сети образованы нитеподобными молекулами спектрина, которые связаны друг с другом анкириноми другими связывающими белками (Band4.1, актин. Подмембранный слой играет важную роль в деформации эритроцитов при прохождении их через узкие капилляры. Дефект белка цитоскелета – анкирина приводит к кеглеобразному изменению формы эритроцитов — сфероцитоз. Сфероциты крайне нестабильны — время жизни составляет около 10 дней, вследствие этого возникает анемия. 19 Размеры эритроцита весьма изменчивы, нов большинстве случаев их диаметр равен 7,5—8,3 мкм, толщина — 2,1 мкм, площадь поверхности — 145 мкм, объем — 86 мкм 3 В норме число эритроцитов у мужчин равно 4—5*10 лили млн в 1 мкл. У женщин число эритроцитов меньше и не превышает 4,5*10 л. При беременности число эритроцитов может снижаться доли даже до Зли это многие исследователи считают нормой. У человека с массой тела 60 кг общее число эритроцитов равняется 25 триллионам. В детском возрасте число эритроцитов постепенно меняется. У новорожденных оно высоко (5,5 млн./мкл крови, что обусловлено перемещением крови из плаценты в кровоток время родов и значительной потерей воды в дальнейшем. В последующие месяцы организм растет, но новые эритроциты не образуются, что обусловливает спад третьего месяца (к третьему месяцу жизни число эритроцитов снижается до 3,5 млн./мкл крови. У детей дошкольного возраста число эритроцитов меньше, чему женщин. В норме число эритроцитов подвержено незначительным колебаниям. При различных заболеваниях количество эритроцитов может уменьшаться. Подобное состояние носит название «эритропения» и часто сопутствует малокровию или анемии. Увеличение числа эритроцитов обозначается как «эритроцитоз». Обмен веществ зрелых безъядерных эритроцитов направленна обеспечение их функции как переносчиков кислорода и диоксида углерода. В связи с этим метаболизм эритроцитов отличается от метаболизма других клеток. Он должен, прежде всего, поддерживать способность эритроцита обратимо связывать кислород, для чего необходимо восстановление иона железа в составе тема. Двухвалентное железо в нем постоянно переходит в трехвалентное вследствие 20 спонтанного окисления и, для того чтобы могло происходить связывание кислорода, Fe 3+ должно быть восстановлено в Fe 2+. Предшественники эритроцитов, содержащие ядро, обладают обычным набором ферментов, необходимым как для получения энергии в результате окислительных процессов, таки для синтеза белков. В зрелых же эритроцитах может идти лишь гликолиз, основным субстратом которого служит глюкоза. Главным источником энергии в эритроцитах, как ив других клетках, является АТФ. Это вещество необходимо, в частности, для активного транспорта ионов через мембрану эритроцитов, то есть для поддержания внутриклеточного градиента концентрации ионов. Наряду с синтезом АТФ в процессе гликолиза в эритроцитах происходит также образование восстановителей – НАДН восстановленный никотинамидадениндинуклеотид) и НАДФН восстановленный никотинамидадениндинуклеотидфосфат, образующийся в пентозофосфатном цикле. ГЕМОГЛОБИН И ЕГО СОЕДИНЕНИЯ 21 Основные функции эритроцитов обусловлены наличием в их составе особого белка хромопротеида — гемоглобина. Молекулярная масса гемоглобина человека равна 68 800. Гемоглобин состоит из белковой глобин) и железосодержащей (гем) частей. На 1 молекулу глобина приходится 4 молекулы гема. В крови здорового человека содержание гемоглобина составляет 120—165 гл (120—150 гл для женщин игл для мужчин. У беременных содержание гемоглобина может понижаться до 110 гл, что не является патологией. Основное назначение гемоглобина — транспорт О и СО. Кроме того, гемоглобин обладает буферными свойствами, а также способностью связывать некоторые токсичные вещества. Гемоглобин человека и различных животных имеет разное строение. Это касается белковой части — глобина, так как гему всех представителей животного мира имеет одну и туже структуру. Гем состоит из молекулы порфирина, в центре которой расположен ионе, способный присоединять О. Структура белковой части гемоглобина человека неоднородна, благодаря чему белковая часть разделяется наряд фракций. Большая часть гемоглобина взрослого человека (95—98%) состоит из фракции А (от лат. а — взрослый от 2 до 3% всего гемоглобина приходится на фракцию А наконец, в эритроцитах взрослого человека находится так называемый фетальный гемоглобин (от лат. fetus — плодили гемоглобин F, содержание которого в норме подвержено значительным колебаниям, хотя редко превышает 1—2%. Гемоглобины Аи А обнаруживаются практически во всех эритроцитах, тогда как гемоглобин F присутствует в них не всегда. Гемоглобин F содержится преимущественно у плода. К моменту рождения ребенка на его долю приходится 70—90%. Гемоглобин F имеет большее сродство к кислороду, чем гемоглобин А, что позволяет тканям плода не испытывать гипоксии, несмотря на относительно низкое 22 напряжение кислорода в его крови. Эта приспособительная реакция объясняется тем, что гемоглобин F труднее вступает в связь с 2,3- дифосфоглицериновой кислотой, которая уменьшает способность гемоглобина переходить в оксигемоглобина следовательно, и обеспечивать легкую отдачу кислорода тканям. Гемоглобин обладает способностью образовывать соединения с кислородом, углекислым газом и угарным газом. Гемоглобин, присоединивший О, носит наименование оксигемоглобина (ННО 2 ,; гемоглобин, отдавший О, называется восстановленным, или редуцированным (ННЬ). В артериальной крови преобладает содержание оксигемоглобина, отчего ее цвет приобретает алую окраску. В венозной крови до 35% всего гемоглобина приходится на ННЬ. Кроме того, часть гемоглобина через аминную группу связывается с СО, образуя карбогемоглобин (ННЬСО 2 ), благодаря чему переносится от 10 до 20% всего транспортируемого кровью СО 2 Гемоглобин способен образовывать довольно прочную связь с СО. Это соединение называется карбоксигемоглобином (ННЬСО). Сродство гемоглобина к СО значительно выше, чем к О, поэтому гемоглобин, присоединивший СО, неспособен связываться с О. Однако при вдыхании чистого О резко возрастает скорость распада карбоксигемоглобина, чем пользуются на практике для лечения отравлений СО. Сильные окислители (ферроцианид, бертолетова соль, перекись, водорода и др) изменяют заряд от е доев результате чего возникает окисленный гемоглобин — прочное соединение гемоглобина с О, носящее наименование метгемоглобина. При этом нарушается транспорт О, что приводит к тяжелейшим последствиям для человека и даже смерти. 23 ЦВЕТОВОЙ ПОКАЗАТЕЛЬ О содержании в эритроцитах гемоглобина судят по так называемому цветовому показателю, или фарб-индексу (Fi, от farb — цвет, index — показатель) — относительной величине, характеризующей насыщение в среднем одного эритроцита гемоглобином. Fi — процентное соотношение гемоглобина и эритроцитов, при этом за 100% (или единиц) гемоглобина условно принимают величину, равную 166,7 глаза эритроцитов — 5*10 12 л. Если у человека содержание гемоглобина и эритроцитов равно 100%, то цветовой показатель равен 1. В норме фарб- индекс колеблется в пределах 0,75—1,0 и очень редко может достигать 1,1. В этом случае эритроциты называются нормохромными. Если цветовой показатель менее 0,7, то такие эритроциты недонасыщены гемоглобином и называются гипохромными. При Fi более 1,1 эритроциты называются гиперхромными. В этом случае объем эритроцита значительно увеличивается, что позволяет ему содержать большую концентрацию гемоглобина. В результате создается ложное впечатление, будто эритроциты перенасыщены гемоглобином. Гипо- и гиперхромия встречаются лишь при анемиях. Определение цветового показателя важно для клинической практики, так как позволяет провести дифференциальный диагноз при анемиях различной этиологии. ГЕМОЛИЗ Осмотические свойства. Содержание белков в эритроцитах выше, а низкомолекулярных веществ ниже, чем в плазме. Осмотическое давление, создаваемое высокой внутриклеточной концентрацией белков, в значительной степени компенсируется малой концентрацией низкомолекулярных веществ, поэтому осмотическое давление в эритроцитах лишь немногим выше, чем в плазме величина его как раз 24 достаточна для обеспечения нормального тургора этих клеток. Мембрана эритроцита проницаема для малых молекул и ионов (для разных в разной степени. Ингибирование активного транспорта ионов (активно переносятся через мембрану Na + и Ка из клетки, а Кв клетку) приводит к снижению их трансмембранных концентрационных градиентов. Высокое внутриклеточное содержание белков, которое при этом остается постоянным, перестает компенсироваться, и осмотическое давление в эритроците возрастает. В результате вода начинает поступать в эритроцит это продолжается до тех пор, пока его мембрана не лопнет и гемоглобин не выйдет в плазму. Гемолизом называется разрыв оболочки эритроцитов и выход гемоглобина в плазму, благодаря чему кровь приобретает лаковый цвет. Процесс называется осмотическим гемолизом. Если внеклеточная жидкость лишь умеренно гипотонична, эритроциты набухают и приобретают форму, близкую к сферической (сфероциты). Напротив, в гипертонической среде они теряют воду и сморщиваются (рис. В искусственных условиях гемолиз эритроцитов может быть вызван помещением их в гипотонический раствор. Для здоровых людей минимальная граница осмотической стойкости соответствует раствору, содержащему 0,42—0,48% NаС1, полный же гемолиз (максимальная граница стойкости) происходит при концентрации 0,30— 0,34% NаС1. При анемиях границы минимальной и максимальной стойкости смещаются в сторону повышения концентрации гипотонического раствора. Осмотический гемолиз эритроцитов наступает также в изотонических растворах веществ, легко проникающих через их мембраны (например, в растворе мочевины. Мочевина равномерно распределяется между эритроцитом и внешней средой. Поскольку клеточная мембрана задерживает крупные молекулы внутри эритроцита, осмотическое давление в нем становится больше, чем во внешней среде разница между внеклеточными внутриклеточным осмотическим давлением в этом случае 25 будет пропорциональна количеству поглощенной мочевины. В эритроцит начинает поступать вода, что приводит к разрыву мембраны. Гемолиз может наступить также в результате действия веществ, растворяющих жиры(например, хлороформа, эфира и т.п.). Гемолитическое действие различных моющих средств обусловлено тем, что они снижают поверхностное натяжение между водной и липидной фазами мембраны. Это приводит к эмульгированию жиров, вымыванию их из мембраны и образованию в ней отверстий, через которые выходит содержимое клетки. Гемолизирующими свойствами обладают яды некоторых змей биологический гемолиз. При сильном встряхивании ампулы с кровью также наблюдается разрушение мембраны эритроцитов — механический гемолиз. Он может проявляться у больных с протезированием клапанного аппарата сердца и сосудов. Кроме того, механический гемолиз иногда возникает при длительной ходьбе (маршевая гемоглобинурия) из-за травмирования эритроцитов в капиллярах стоп. Если эритроциты заморозить, а потом отогреть, то возникает гемолиз, получивший наименование термического. Наконец, при переливании несовместимой крови и наличии аутоантител к эритроцитам развивается иммунный гемолиз. Последний является причиной возникновения анемий и нередко сопровождается выделением гемоглобина и его производных с мочой (гемоглобинурия. 26 Рис. А. Нормальные эритроциты в форме двояковогнутого диска. Б. Сморщенные эритроциты в гипертоническом солевом растворе. ФУНКЦИИ ЭРИТРОЦИТОВ Эритроцитам присущи три основные функции транспортная, защитная и регуляторная. Транспортная функция эритроцитов заключается в том, что они транспортируют О и СО, аминокислоты, полипептиды, белки, углеводы, ферменты, гормоны, жиры, холестерин, различные биологически активные соединения (простагландины, лейкотриены и др, микроэлементы и др. Защитная функция эритроцитов заключается в том, что они играют существенную роль в специфическом и неспецифическом иммунитете и принимают участие в сосудисто-тромбоцитарном гемостазе, свертывании крови и фибринолизе. Регуляторную функцию эритроциты осуществляют благодаря содержащемуся в них гемоглобину регулируют рН крови, ионный состав 27 плазмы и водный обмен. Проникая в артериальный конец капилляра, эритроцит отдает воду и растворенный в ней кислород и уменьшается в объеме, а переходя в венозный конец капилляра, забирает воду, СО и продукты обмена, поступающие из тканей и увеличивается в объеме. Благодаря эритроцитам во многом сохраняется относительное постоянство состава плазмы. Это касается не только солей. В случае увеличения концентрации в плазме белков эритроциты их активно адсорбируют. Если же содержание белков в крови уменьшается, то эритроциты отдают их в плазму. Эритроциты являются носителями глюкозы и гепарина, обладающего выраженным противосвертывающим действием. Эти соединения при увеличении их концентрации в крови проникают через мембрану внутрь эритроцита, а при снижении — вновь поступают плазму. Эритроциты являются регуляторами эритропоэза, так как в их составе содержатся эритропоэтические факторы, поступающие при разрушении эритроцитов в костный мозги способствующие образованию эритроцитов. В случае разрушения эритроцитов из освобождающегося гемоглобина образуется билирубин, входящий в состав желчи. 28 |