Учебное пособие Тошкент 2013 2 Данное учебное пособие предназначено для студентовбакалавров
 Скачать 7.01 Mb.
|
|
Нейрофибриллы. При импрегнации нервной ткани серебром в цитоплазме нейронов выявляются нейрофибриллы, образующие плотную сеть в перикарионе клетки и ориентированные параллельно в составе дендритов и аксонов, включая их тончайшие концевые ветвления. Методом электронной микроскопии установлено, что нейрофибриллам соответствуют пучки нейрофиламентов диаметром 6-10 нм и нейротубул (нейротрубочек) диаметром 20-30 нм, расположенных в перикарионе и дендритах между хроматофильными глыбками и ориентированных параллельно аксону. Секреторные нейроны Способность синтезировать и секретировать биологически активные вещества, в частности медиаторы, свойственная всем нейроцитам. Однако существуют нейроциты, специализированные преимущественно для выполнения этой функции - секреторные нейроны, например клетки нейросекреторных ядер 205 гипоталамической области головного мозга. Секреторные нейроны имеют ряд специфических морфологических признаков: - секреторные нейроны - это крупные нейроны; - в цитоплазме нейронов и в аксонах находятся различной величины гранулы секрета - нейросекрета, содержащие белок, а в некоторых случаях липиды и полисахариды; - многие секреторные нейроны имеют ядра неправильной формы, что свидетельствует об их высокой функциональной активности. 5.8.3. Нейроглия Классификация нейроглии: макроглия (глиоциты), эпендимоциты; астроциты; олигодендроциты; микроглия.(98-рис) Эпендимоциты образуют плотный слой клеточных элементов, выстилающих спинномозговой канал и все желудочки мозга (99- рис). Эпендимоциты, покрывающие сосудистые сплетения желудочков мозга, кубической формы. У новорожденных они имеют на своей поверхности реснички, которые позднее редуцируются. Основной функцией эпендимоцитов является процесс образования цереброспинальной жидкости и регуляция ее состава. Астроциты образуют опорный аппарат центральной нервной системы (100-рис). Они представляют собой мелкие клетки с многочисленными расходящимися во все стороны отростками. Различают два вида астроцитов: - протоплазматические - волокнистые. Протоплазматические астроциты располагаются преимущественно в сером веществе центральной нервной системы. Они характеризуются наличием крупного округлого ядра и множеством сильно разветвленных коротких отростков. Протоплазматические астроциты несут разграничительную и трофическую функции. 206 98-рис. Типы нейроглий (глиоцитов) (по Т.А.Радостиной и Л.Н.Румянцевой). 1-Эпендимоглиоциты 2-Протоплазматические астроциты 3-Волокнистые астроциты 4-Олигодендроглиоциты 5- Микроглии (микроглиоциты) 99-рис. Эпендимная нейроглия. 1-центральный канал. 2-серое вещество спинного мозга, 3- эпендимные клетки. 4-отростки эпендимных клеток. 100-рис. Астроциты. (по Г.Р. Нобаку и др.) 1- тело нейрона 2-дендрит 3-аксон 4- астроцит 5-олигодендроцит 6-аксоаксальный синапс 7- аксодендритический синапс 8-аксосоматический синапс 9- капилляр. 10-преваскулярная 207 ножка астроцита Волокнистые астроциты располагаются главным образом в белом веществе мозга. Эти клетки имеют 20-40 гладкоконтурированных, длинных, слабоветвящихся отростков, которые формируют глиальные волокна, образующие в совокупности плотную сеть - поддерживающий аппарат мозга. Отростки астроцитов на кровеносных сосудах и на поверхности мозга своими концевыми расширениями формируют периваскулярные глиальные пограничные мембраны. Основная функция астроцитов - опорная и изоляция нейронов от внешних влияний, что необходимо для осуществления специфической деятельности нейронов. Олигодендроциты - это самая многочисленная группа клеток нейроглии. Они окружают тела нейронов в центральной и периферической нервной системе, находятся в составе оболочек нервных волокон и в нервных окончаниях. В разных отделах нервной системы олигодендроциты имеют различную форму и представлены тремя разновидностями: - мантийные клетки, они формируют разные структуры в нервной ткани; - леммоциты, они окружают отростки нервных клеток, формируя чехлы из миелиновых структур (101-рис); - концевые, они расположены на конце отростков - концевые глиальные компоненты, например, инкапсулированные нервные окончания в сосочковом слое дермы. Микроглия - это клетки пришельцы, предполагается, что они имеют промоноцитарное происхождение, то есть из красного костного мозга. Микроглии являются глиальными макрофагами, они имеют небольшие размеры, преимущественно отростчатой формы, способны к амебоидным движениям. Таким образом на поверхности микроглии имеются 2-3 более крупных отростка, которые в свою очередь делятся на вторичные и третичные ветвления. В составе микроглии имеются все органеллы, но наиболее активен лизосомальный аппарат. При раздражении клеток микроглии их форма меняется, отростки втягиваются, клетки 208 приобретают специфический характер, округляются. В таком виде они называются зернистыми шарами. 5.8.4. Нервные волокна Отростки нервных клеток, обычно покрытые оболочками, называются нервными волокнами. В различных отделах нервной системы оболочки нервных волокон значительно отличаются друг от друга по своему строению, поэтому в соответствии с особенностями их строения все нервные волокна делятся на две основные группы:миелиновые и безмиелиновые. Те и другие состоят из отростка нервной клетки, который лежит в центре волокна и поэтому называется осевым цилиндром, и оболочки, образованной клетками олигодендроглии, которые здесь называются нейролеммоцитами (шванновскими клетками). Миелиновые нервные волокна встречаются как в центральной, так и в периферической нервной системе. Они значительно толще безмиелиновых нервных волокон. Диаметр поперечного сечения их колеблется от 1 до 20 мкм. Они также состоят из осевого цилиндра, "одетого" оболочкой из нейролеммоцитов, но диаметр осевых цилиндров этого типа волокон значительно толще, а оболочка сложнее. В сформированном миелиновом волокне принято различать два слоя оболочки: внутренний, более толстый, миелиновый слой и наружный, тонкий, состоящий из цитоплазмы и ядер нейролеммоцитов - нейролемму. Миелиновое нервное волокно представляется однородным цилиндром, в котором на определенном расстоянии друг от друга располагаются светлые линии-насечки миелина. Через некоторые интервалы встречаются участки волокна, лишенные миелинового слоя - узловые перехваты - перехваты Ранвье. Перехваты соответствуют границе смежных нейролеммоцитов. Отрезок волокна, заключенный между смежными перехватами, называется межузловым сегментом, а его оболочка представлена одной глиальной клеткой (101, 102, 103,104-рис.). В процессе развития миелинового волокна осевой цилиндр, погружаясь в нейролеммоцит, прогибает его оболочку, образуя глубокую складку, при этом формируется мезаксон. При дальнейшем 209 развитии мезаксон удлиняется, концентрически наслаивается на осевой цилиндр и образует вокруг него плотную слоистую зону - миелиновый слой. Наружным слоем (нейролемма) называется периферическая зона нервного волокна, содержащая оттесненную сюда цитоплазму нейролеммоцитов (шванновских клеток) и их ядра. 101-рис. Динамика образования миелиновой и безмиелиновых оболочек. А-безмиелиновый, Б-миелиновый нерв. Осевой цилиндр нервных волокон состоит из нейроплазмы - цитоплазмы нервной клетки, содержащей продольно ориентированные нейрофиламенты и нейротубулы. В нейроплазме осевого цилиндра лежат митохондрии, которых больше в непосредственной близости к перехватам и особенно много в концевых аппаратах волокон. С поверхности осевой цилиндр покрыт мембраной - аксолеммой, обеспечивающей проведение нервного импульса. Скорость передачи импульса миелиновыми волокнами больше, чем безмиелиновыми. Тонкие волокна, бедные миелином и безмиелиновые волокна проводят нервный импульс со скоростью 1-2 м/с, тогда как толстые миелиновые волокна со скоростью 5-120 м/с. 102-рис. Миелиновое нервное волокно. Образование и строение миелиновой оболочки А,Б- нервное волокно. В- строение миелинового волокна. 1-цитоскелет. А Б 210 2-миелиновая оболочка. 3-перехват Ранвье Нерв сверху покрыт соединительно-тканной оболочкой - эпимизием(эпиневрием) который богат сосудами, несколько пучок волокон перимизием (периневрием). Перимизий входит внутрь волокон и образует эндомизий-эндоневрий(103-рис). 103-рис. Миелиновый (мякотный) нерв в поперечном срезе. 1-мякотные нервные волокна. 2-эндоневрий 3-периневрий. 4-эпиневрий. 5-кровеносные сосуды. 6-жировые клетки. Безмиелиновые нервные волокна находятся преимущественно в составе вегетативной нервной системы. Клетки олигодендроглии оболочек безмиелиновых нервных волокон, располагаясь плотно, образуют тяжи, в которых на определенном расстоянии друг от друга видны овальные ядра. В нервных волокнах внутренних органов, как правило, в таком тяже располагается не один, а несколько (10-20) осевых цилиндров, принадлежащих различным нейронам. Они могут, покидая одно волокно, переходить в смежное, такие волокна, содержащие несколько осевых цилиндров, называются волокнами кабельного типа. При электронной микроскопии безмиелиновых нервных волокон видно, что по мере погружения осевых цилиндров в тяж леммоцитов последние одевают их как муфтой. Оболочки леммоцитов при этом прогибаются, плотно охватывают осевые цилиндры и, смыкаясь над ними, образуют глубокие складки, на дне которых и 211 располагаются отдельные осевые цилиндры. Сближенные в области складки участки оболочки нейролеммоцита образуют сдвоенную мембрану - мезаксон, на которой как бы подвешен осевой цилиндр. Оболочки нейролеммоцитов очень тонкие, поэтому ни мезаксона, ни границ этих клеток под световым микроскопом нельзя рассмотреть, и оболочка безмиелиновых нервных волокон в этих условиях выявляется как однородный тяж цитоплазмы, "одевающий" осевые цилиндры. С поверхности каждое нервное волокно покрыто базальной мембраной. 104-рис. Олигодендро- глиоцит и образование миелиновой оболочки. 1-олигодендроглиоцит 2-нервное волокно 3-цитоплазма олигодендроглиоцита 4- аксон.5-перечват Ранвье В безмиелиновом волокне(105-рис) волна деполяризации мембраны идет по всей плазмолемме, не прерываясь, а в миелиновом волокне возникает только в области перехвата. Таким образом, для миелиновых волокон характерно сальтаторное проведение возбуждения, то есть прыжками. Между перехватами по аксолемме идет электрический ток, скорость которого выше, чем прохождение волны деполяризации. Регенерация нейронов и нервных волокон Нейроны являются несменяемой клеточной популяцией. Им свойственна только внутриклеточная физиологическая регенерация, заключающаяся в непрерывной смене структурных белков цитоплазмы. 1 2 212 105-рис. Безмиелиновые нервные волокна. А) общий вид Б) поперечный срез 1-аксон. 2-ядро леммоцита Отростки нейронов и соответственно периферические нервы обладают способностью к регенерации в случае их повреждения. При этом регенерации нервных волокон предшествуют явления дегенерации. Нейролеммоциты периферического отрезка волокна уже в первые сутки резко активизируются. В цитоплазме нейролеммоцитов увеличивается количество свободных рибосом и полисом, эндоплазматической сети. В цитоплазме нейролеммоцитов образуется значительное количество шарообразных слоистых структур различных размеров. Миелиновый слой как обособленная зона нейролеммоцита исчезает. В течение 3-4 суток нейролеммоциты значительно увеличиваются в объеме. Нейролеммоциты интенсивно размножаются, и к концу 2-й недели миелин и частицы осевых цилиндров рассасываются. В резорбции продуктов принимают участие как глиальные элементы, так и макрофаги соединительной ткани. Осевые цилиндры волокон центрального отрезка образуют на концах булавовидные расширения - колбы роста и врастают в лентовидно расположенные нейролеммоциты периферического отрезка нерва и растут со скоростью 1-4 мм в сутки. Рост нервных волокон замедляется в области терминалей. Позднее происходит 213 миелинизация нервных волокон и восстановление терминальных структур(106-рис). 106-рис. А- нормалное нервное волокно. Б.В- повреждённое нервое волкно через 2х недель. Г-через 3х недель Д-через 3х мес. . Е-нарушение роста аксона и образование рубца. 1-осевой цилиндр.2- перикарион-.3-фрагментация миелиновой оболочки и образование жировых клеток .4-моторная бляшка.5- клетки Шванна.6 –микроглия.7- митоз в клетках Шванна и образование ва Бюнгнера ленты. 8- мышечное волокно. 9-ампутационная неврома. 5.8.5. Нервные окончания Все нервные волокна заканчиваются концевыми аппаратами, которые получили название нервные окончания. По функциональному значению нервные окончания можно разделить на три группы: - эффекторные (эффекторы); - рецепторные (аффекторные или чувствительные) (107-рис.); - концевые аппараты, образующие межнейронные синапсы, осуществляющие связь нейронов между собой. Эффекторные нервные окончания представлены двумя типами: - двигательные - и секреторные. Двигательные нервные окончания - это концевые аппараты аксонов двигательных клеток соматической или 214 вегетативной нервной системы. При их участии нервный импульс передается на ткани рабочих органов. Двигательные окончания в поперечно-полосатых мышцах называются нервно-мышечными окончаниями (моторная бляшка). Они представляют собой окончания аксонов клеток двигательных ядер передних рогов спинного мозга или моторных ядер головного мозга. Нервно- мышечное окончание состоит из концевого ветвления осевого цилиндра нервного волокна и специализированного участка мышечного волокна. Миелиновое нервное волокно, подойдя к мышечному волокну, теряет миелиновый слой и погружается в мышечное волокно, вовлекая за собой его плазмолемму. Соединительнотканные элементы при этом переходят в наружный слой оболочки мышечного волокна. Плазмолеммы терминальных ветвей аксона и мышечного волокна разделены синаптической щелью шириной около 50 нм(107-рис). В области окончания мышечное волокно не имеет типичной поперечной исчерченности и характеризуется обилием митохондрий, скоплением круглых или слегка овальных ядер. Саркоплазма с митохондриями и ядрами в совокупности образует постсинаптическую часть синапса. Терминальные ветви нервного волокна в мионевральном синапсе характеризуются обилием митохондрий и многочисленными пресинаптическими пузырьками, содержащими характерный для этого вида окончаний медиатор - ацетилхолин. При возбуждении ацетилхолин поступает через пресинаптическую мембрану в синаптическую щель на холинорецепторы постсинаптической (мышечной) мембраны, вызывая ее возбуждение (волну деполяризации). Постсинаптическая мембрана моторного нервного окончания содержит фермент ацетилхолинэстеразу, разрушающий медиатор и ограничивающий этим срок его действия. Двигательные нервные окончания в гладкой мышечной ткани построены проще. Здесь тонкие пучки аксонов или их одиночные терминали, следуя между мышечными клетками, образуют четкообразные расширения (варикозы), содержащие холинергические или адренергические пресинаптические пузырьки. 215 107-рис. Мотонейрон и его синапс в скелетной мышце. (по Е.А.Шубниковой). А)общий вид Б)Схема синапса 1-аксон мотонейрона 2-миелин 3-мышечное волокно 4-инвагинация сарколеммы 5-митохондрий 6-синаптическая щель 7-синаптические пузырьки 8-базальная мембрана мышечного волокна 9-базальная мембрана нервного волокна 10-базальная мембрана в синаптической щели 11-леммоцит 12-ядра мускульного волокна 13- миофобрилла. Секреторные нервные окончания имеют простое строение и заканчиваются на железе. Они представляют собой концевые утолщения, или четковидные расширения волокна с синаптическими пузырьками, содержащими главным образом ацетилхолин. Рецепторные нервные окончания Главная функция афферентных нервных окончаний является восприятие сигналов поступающих из внешней и внутренней среды. Рецептор - это терминальное ветвление дендрита чувствительной (рецепторной) нервной клетки. Классификация рецепторов По происхождению: 216 - нейросенсорные - нейральный источник происхождения, представляют собой рецепторы нервных клеток - первичночувствительные; - сенсоэпителиальные - имеют не нейральное происхождение, представлены специальными клетками которые способны воспринимать раздражение - вторичночувствительные, например: инкапсулированные и неинкапсулированные нервные окончания. По локализации: экстерорецепторы; интерорецепторы; проприорецепторы. По морфологии: свободные; несвободные (инкапсулированные: пластинчатые тельца (107-рис), Фатера-Пачини, осязательные тельца Мейснера, концевые колбы Краузе, сухожильные органы Гольджи; неинкапсулированные). По специфичности восприятия (по модальности): терморецепторы; барорецепторы; хеморецепторы; механорецепторы; болевые рецепторы(108-рис). По количеству воспринимающих раздражителей: мономодальные; полимодальные. 107-рис. Капсульные рецепторы. 1- терминальная часть дендрита 2- кровеносный сосуд 3- внутренняя колба 4- наружняя колба 5-капсула Межнейронные синапсы Поляризация проведения нервного импульса по цепи нейронов определяется их специализированными контактами – синапсами (109-рис). Классификация синапсов. По способу передачи: Химические - проводят нервный импульс в одну сторону; Электрические - проводят нервный импульс в обе стороны. |