Учебное пособие Тошкент 2013 2 Данное учебное пособие предназначено для студентовбакалавров
 Скачать 7.01 Mb.
|
|
109-рис. Циклические изменения синаптического пузырька. I нервное волокно II синапс III пресинаптическая часть 1- микротрубочки (нейротубули) 2- миелиновая оболочка 3-развитие цистерн, образующих синаптические пузырьки 4-образование новых 218 синаптических мембран 5-синаптическая щель 6- постсинаптическая мембрана 7-экзоцитоз 8-синаптические пузырьки 9-митохондрий По составу медиатора: - адренергические синапсы - норадреналин; - холинергические синапсы - ацетилхолин; - пептидергические синапсы; - пуринергические синапсы; - дофаминергические синапсы По выполняемым функциям: - возбуждающие; - тормозящие. 5.8.6.КЛИНИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ. Местные анестетики представляют собой гидрофобные молекулы, которые связываются с натриевыми каналами, угнетая транспорт на- трия и соответственно также и потенциал действия, отвечающий за возникновение нервного импульса. При множественном (рассеянном) склерозе миелиновая оболочка разрушается неизвестным механизмом с тяжелыми неврологическими последствиями. При этом заболевании микроглия фагоцитирует и разрушает продукты распада миелина посредством рецепторно-опосредованного фагоцитоза и лизосомальной активности. Помимо этого, комплекс деменции при СПИДе обусловлен инфекцией центральной нервной системы, вызванной вирусом иммунодефицита человека 1 типа (ВИЧ-1). Многочисленные экспериментальные данные показывают, что ВИЧ-1 заражает клетки микроглии. Ряд цитокинов, таких, как интерлейкин-1 и фактор некроза опухолей-р (ФНО(3), активируют и усиливают репликацию ВИЧ в микроглии. Так как нервы широко распределены по всему телу, они часто повреждаются. При перерезке аксона происходят дегенеративные изменения, после которых наступает фаза репарации. 219 В поврежденном нервном волокне важно различать изменения, происходящие в проксимальном и дистальном сегментах. Проксимальный сегмент сохраняет свою связь с трофическим центром (перикарионом) и часто регенерирует. Дистальный сегмент, отделенный оттела нервной клетки, дегенерирует Повреждение аксона вызывает ряд изменений в перикарионе: хроматолиз, т.е. растворение субстанции Ниссля с последующим уменьшением базофилии цитоплазмы, увеличение объема перикариона и миграцию ядра к его периферии. Проксимальный сегмент аксона вблизи раны дегенерирует на небольшом протяжении, однако как только макрофаги удалят детрит, начинается его рост. Макрофаги вырабатывают интерлейкин-1, стимулирующий шванновские клетки, которые секретируют вещества, обеспечивающие рост нерва. В оставшейся части нервного волокна, дисталь- нее места повреждения, как аксон (отделенный от своего трофического центра), так и миелиновая оболочка полностью дегенерируют, а их остатки, за исключением соединительнотканной и периневральной оболочек, удаляются макрофагами 2 . В то время как происходят эти регрессивные изменения, шванновские клетки пролиферируют внутри оставшегося тяжа из соединительной ткани, давая начало солидным клеточным колонкам. Эти ряды шванновских клеток служат в качестве направляющих элементов для пускающих ростки аксонов, которые формируются в течение репа- ративной фазы 3 . После регрессивных изменений проксимальный сегмент аксона растет и ветвится, образуя несколько филаментов, которые продолжают двигаться в направлении колонок из шванновских клеток. Только те волокна, которые проникнут сквозь эти колонки шванновских клеток, будут расти и достигнут эффекторного органа В том случае, если между дистальным и проксимальным сегментами имеется значительный промежуток или когда дистальный сегмент исчезает полностью (как, например, при ампутации конечности), из появившихся в результате роста новых нервных волокон может образоваться опухоль, или 220 неврома, которая способна стать источником спонтанных болей. Гибель нейронов в физиологических условиях у взрослого человека осуществляется механизмом апоптоза и значительно ускоряется у в старости, приводя к потере 20-40 % клеток в некоторых участках головного мозга. При дегенеративных заболеваниях как Болезнь Альцгеймера, паркинсонизме и др. повышается активность апоптоза. При СПИДе неврологические симптомы связаны гибелью (до40-50%) нейронов в коре мозга. В мозге человека количество глиоциитов в 5-10 раз превышает количества нейронов и они способны к делению. В повреждённых участках мозга они размножаются заполняя дефекты и образуют глиальные рубцы-глиоз, опухоли-глиомы. Последние составляют 50 процентов внутричерепных новообразований (Л.В.Быков 2003) . VI-глава Ч А С Т Н А Я Г И С Т О Л О Г И Я 6.1. Нервная система 6.1.1. Общая характеристика Нервная система осуществляет объединение частей организма в единое целое (интеграцию), обеспечивает регуляцию разнообразных процессов, координацию функции различных органов и тканей и взаимодействие организма с внешней средой. Нервная система воспринимает многообразную информацию, поступающую из внешней среды и из внутренних органов, перерабатывает ее и генерирует сигналы, обеспечивающие ответные реакции, адекватные действующим раздражителям. Анатомически нервную систему подразделяют на: -центральную нервную систему, которая включает в себя головной и спинной мозг; -периферическую нервную систему, к которой относят периферические нервные узлы (ганглии), нервы и нервные окончания. Физиологически (в зависимости от характера иннервации органов и тканей) нервную систему подразделяют на: 221 -соматическую (анимальную) нервную систему, которая регулирует преимущественно функции произвольного движения; -автономно-вегетативную нервную систему, которая регулирует деятельность внутренних органов и желез. Влияя на активность обмена веществ в различных органах и тканях в соответствии с меняющимися условиями их функционирования и внешней среды, она осуществляет адаптационно-трофическую функцию. Вегетативная нервная система подразделяется на взаимодействующие друг с другом отделы: симпатический и парасимпатический отделы, которые различаются локализацией центров в мозге и периферических узлов, а также характером влияния на внутренние органы. В соматическую и автономную нервную систему входят звенья, расположенные в центральной и периферической нервных системах. Функционально ведущей тканью органов нервной системы является нервная ткань, включающая нейроны и глию. Скопление нейронов в центральной нервной системе обычно называются ядрами, а в периферической нервной системе - узлами (ганглиями). Пучки нервных волокон в центральной нервной системе носят название трактов, в периферической нервной системе они образуют нервы. Нервные центры - это скопление нервных клеток в центральной и периферической нервных системах, в которых между ними осуществляется синаптическая передача. Они обладают сложной структурой, богатством и разнообразием внутренних и внешних связей и специализированы на выполнении определенных функций. По характеру морфофункциональной организации различают: - нервные центры ядерного типа, в которых нейроны располагаются без видимой упорядоченности (вегетативные ганглии, ядра спинного и головного мозга); - нервные центры экранного типа, в которых нейроны, выполняющие однотипные функции, собраны в виде отдельных слоев, сходных с экранами, на которых проецируются нервные 222 импульсы (кора мозжечка, кора полушарий большого мозга, сетчатка глаза). Внутри слоев и между ними имеются многочисленные ассоциативные связи. В нервных центрах происходят процессы конвергенции и дивергенции нервного возбуждения, функционируют механизмы обратной связи. Конвергенция - схождение различных путей проведения нервных импульсов к меньшему числу нервных клеток. На нейронах могут иметься окончания клеток разных типов, что обеспечивает конвергенцию влияний из различных источников. Дивергенция - образование связей одного нейрона с большим числом других, на деятельность которых он оказывает влияние, обеспечивая перераспределение импульсов с иррадиацией возбуждения. Механизмы обратной связи дают возможность нейронам самим регулировать величину поступающих к ним сигналов благодаря связям их аксонных коллатералей со вставочными клетками. Последние оказывают влияние (обычно тормозное) как на нейроны, так и на терминалы конвергирующих к ним волокон. Рефлекторная дуга Рефлекторная дуга является функциональной единицей нервной системы, они представляют собой цепочки нейронов, которые обеспечивают реакции рабочих органов (органов- мишеней) в ответ на раздражение рецепторов. В рефлекторных дугах нейроны, связанные друг с другом синапсами, образуют три звена: - рецепторное (афферентное); - эффекторное; - расположенное между ними ассоциативное (вставочное), которое в простейшем варианте дуги может отсутствовать. На различные звенья дуги оказывают регуляторные воздействия, связанные с ними нейроны вышележащих центров, вследствие чего рефлекторные дуги имеют сложное строение. Рефлекторные дуги в 223 соматическом (анимальном) и автономном (вегетативном) отделах нервной системы обладают рядом особенностей (110-рис). Соматическая (анимальная) рефлекторная дуга Рецепторное звено образовано афферентными псевдоуниполярными нейронами, тела которых располагаются в спинальных ганглиях. Дендриты этих клеток образуют чувствительные нервные окончания в коже или скелетной мускулатуре, а аксоны вступают в спинной мозг в составе задних корешков и направляются в задние рога его серого вещества, образуя синапсы на телах и дендритах вставочных нейронов. Некоторые веточки (коллатерали) аксонов псевдоуниполярных нейронов проходят (не образуя связей в задних рогах) непосредственно в передние рога, где оканчиваются на мотонейронах (формируя с ними двухнейронные рефлекторные дуги). Ассоциативное звено представлено мультиполярными вставочными нейронами, дендриты и тела которых расположены в задних рогах спинного мозга, а аксоны направляются в передние рога, передавая импульсы на тела и дендриты эффекторных нейронов. Эффекторное звено образовано мультиполярными мотонейронами, тела и дендриты которых лежат в передних рогах, а аксоны выходят из спинного мозга в составе передних корешков, направляются к спинальному ганглию и далее в составе смешанного нерва - к скелетной мышце, на волокнах которой их веточки образуют нервно-мышечные синапсы (моторные, или двигательные, бляшки). 224 110-рис. Типы рефлекторных дуг. А) соматическая Б) вегетативная I простая II сложная III соматическая IV парасимпатическая V местная 1-рецептор 2-спинальный ганглий 3- Афферентный нейрон 4- синапс 5- ассоциативный нейрон 6- мотонейрон (эфферентный) 7- ганглий вегетативного симпатического ствола 8- вегетативное нервное сплетение 9- афферентный ганглий блуждающего нерва 10- Продольный мозг 11- периферический нерв 12- эфферентное нервное окончание 13,15- стенка внутреннего органа 14- гладкая мышца 16-Эпителий. 17- спинной мозг Автономная (вегетативная) рефлекторная дуга Рецепторное звено, как и в соматической рефлекторной дуге, образовано афферентными псевдоуниполярными нейронами, тела которых располагаются в спинальных ганглиях, однако дендриты этих клеток образуют чувствительные нервные окончания в тканях внутренних органов, сосудов и желез. Их аксоны вступают в спинной мозг в составе задних корешков и, минуя задние рога, направляются в боковые рога серого вещества, образуя синапсы на телах и дендритах вставочных нейронов. Ассоциативное звено представлено мультиполярными вставочными нейронами, дендриты и тела которых расположены в боковых рогах спинного мозга, а аксоны (преганглинарные волокна) покидают спинной мозг в составе передних корешков, направляясь в один из вегетативных ганглиев, где и оканчивается на дендритах и телах эффекторных нейронов. Эффекторное звено образовано мультиполярными нейронами, тела которых лежат в составе вегетативных ганглиев, а аксоны 225 (постганглионарные волокна) в составе нервных стволов и их ветвей направляются к клеткам рабочих органов - гладких мышц, желез, сердца. Нервы Нервы (нервные стволы) связывают нервные центры головного и спинного мозга с рецепторами и рабочими органами. Они образованы пучками нервных волокон, которые объединены соединительнотканными компонентами (оболочками): эндоневрием; периневрием; эпиневрием. Большинство нервов являются смешанными, то есть включают афферентные и эфферентные нервные волокна. Пучки нервных волокон содержат до нескольких тысяч миелиновых и безмиелиновых волокон, соотношение между которыми в различных нервах неодинаково; по функциональному признаку они относятся к анимальной и вегетативной нервной системе. Эндоневрий - тонкие прослойки рыхлой волокнистой соединительной ткани, окружающие отдельные нервные волокна и связывающие их в единый пучок. В нем содержатся немногочисленные клетки и волокна (преимущественно ретикулярные), проходят мелкие кровеносные сосуды. Периневрий - оболочка, покрывающая каждый пучок нервных волокон снаружи и отдающая перегородки вглубь пучка. Он образован 2-10 концентрическими пластами уплощенных клеток, связанных плотными и щелевыми соединениями. Цитоплазма клеток, в особенности наружных слоев, содержит многочисленные пиноцитозные пузырьки. Между слоями клеток в щелевидных пространствах, заполненных жидкостью, располагаются компоненты базальной мембраны и продольно ориентированные коллагеновые волокна. В терминальной части нерва периневрий образован лишь одним слоем плоских клеток, который дистально резко обрывается и имеет вид открытой манжетки. Эпиневрий - это наружная оболочка нерва, связывающая воедино пучки нервных волокон (число которых зависит от диаметра нерва и варьирует от одного до нескольких десятков). Он состоит из 226 плотной волокнистой соединительной ткани, содержащей жировые клетки, кровеносные и лимфатические сосуды. 6.1.2.Нервные узлы: чувствительные нервные узлы Нервные узлы (ганглии) - скопление нейронов вне центральной нервной системы. Они разделяются на чувствительные (сенсорные) и автономные (вегетативные). Чувствительные (сенсорные) нервные узлы содержат псевдоуниполярные или биполярные (в спиральном и вестибулярном ганглиях) афферентные нейроны и располагаются по ходу задних корешков спинного мозга (спинномозговые, или спинальные, узлы) и черепномозговых нервов (5, 7, 8, 9, 10). Спинномозговые узлы Спинномозговой (спинальный) узел (ганглий) имеет веретеновидную форму и покрыт капсулой из плотной волокнистой соединительной ткани. По его периферии находятся плотные скопления тел псевдоуниполярных нейронов, а центральная часть занята их отростками и расположенными между ними тонкими прослойками эндоневрия, несущими сосуды(111-рис). 111-рис.Строение спинального ганглия А-продольный разрез ганглия и корешков. Ульраструктурная организация псевдоуниполяр- ного нейрона и его микро- окружения 1-задний корешок 2-пердний корешок 3-псевдоуниполярные нейроны 4- (нервные волокна) 5-соединительнотканная капсула 6-ганглий 7-леммоцит 8-Т-образное разветвление отростка 227 9-нейролеммоциты ганглия 10-базальная мембрана 11-гемокапилляры 12-миелиновые и безмиелино- вые волокна Псевдоуниполярные нейроны характеризуются сферическим телом и светлым ядром с хорошо заметным ядрышком. Выделяют крупные и мелкие клетки, которые, вероятно, различаются видами проводимых импульсов. Цитоплазма нейронов содержит многочисленные митохондрии, цистерны гранулярной эндоплазматической сети, элементы комплекса Гольджи, лизосомы. Каждый нейрон окружен слоем прилежащих к нему уплощенных клеток олигодендроглии (мантийными глиоцитами, или клетками- сателлитами) с мелкими округлыми ядрами; снаружи от глиальной оболочки имеется тонкая соединительнотканная оболочка. От тела псевдоуниполярного нейрона отходит отросток, разделяющийся Т- образно на афферентную (дендритную) и эфферентную (аксональную) ветви, которые покрываются миелиновыми оболочками. Афферентная ветвь заканчивается на периферии рецепторами, эфферентная в составе заднего корешка вступает в спинной мозг. Так как переключения нервного импульса с одного нейрона на другой в пределах спинномозговых узлов не происходит, они не являются нервными центрами. Нейроны спинномозговых узлов содержат такие нейромедиаторы как ацетилхолин, глутаминовая кислота, вещество Р, соматостатин, холецистокинин, гастрин, вазоинтестинальный пептид. Нервные узлы: автономные (вегетативные) нервные узлы Автономные (вегетативные) нервные узлы (ганглии) могут располагаться вдоль позвоночника (паравертебральные ганглии) или впереди него (превертебральные ганглии), а также в стенке органов: сердца, бронхов, пищеварительного тракта, мочевого пузыря и других (интрамуральные ганглии), или вблизи их поверхности. Иногда они имеют вид мелких (от нескольких клеток до нескольких десятков клеток) скоплений нейронов, расположенных по ходу некоторых нервов или лежащих интрамурально (микроганглии). К вегетативным узлам подходят преганглионарные волокна (миелиновые), содержащие отростки клеток, тела которых лежат в центральной нервной системе. Эти волокна сильно ветвятся и образуют многочисленные синаптические окончания на клетках вегетативных узлов. 228 Благодаря этому осуществляется конвергенция большого числа терминалей преганглионарных волокон на каждый нейрон ганглия. В связи с наличием синаптической передачи вегетативные узлы относят к нервным центрам ядерного типа. Вегетативные нервные узлы по функциональному признаку и локализации подразделяются на: |