Учебное пособие Тошкент 2013 2 Данное учебное пособие предназначено для студентовбакалавров
 Скачать 7.01 Mb.
|
|
О Б Щ А Я Ц И Т О Л О Г И Я 2.1. Понятие цитология. Цитология - наука о строении, развитии и жизнедеятельности клеток. Следовательно, цитология изучает закономерности структурно-функциональной организации первого (клеточного) уровня организации живой материи. Клетка является наименьшей единицей живой материи, обладающей самостоятельной жизнедеятельностью и способностью к самовоспроизведению. Субклеточные образования (ядро, митохондрии и другие органеллы) хотя и являются живыми структурами, но не обладают самостоятельной жизнедеятельностью. Основными структурными компонентами клетки являются: плазмолемма, цитоплазма и ядро (Рис-1). Рис-1. Общая организация клетки. 1-ядро 2-цитолемма 3-микроворсинки 4-гладкий ретикулум 5-зернистый ретикулум 6-комплекс Гольджи 7-клеточный центр 8-митохондрий. 9-лизосома 10-фаголизосома 11-тонофибрилла Клетка - элементарная единица живого, состоящая из цитоплазмы и ядра и являющаяся основой строения, развития и жизнедеятельности всех животных и растительных организмов. Основные компоненты клетки: плазмолемма - цитолемма, цитоплазма, ядро. 14 По соотношению ядра и цитоплазмы (ядерно- цитоплазматическое отношение) клетки подразделяются на: клетки ядерного типа (объем ядра преобладает над объемом цитоплазмы); клетки цитоплазматического типа (цитоплазма преобладает над ядром). По форме клетки бывают: круглыми (клетки крови); плоскими; кубическими или цилиндрическими (клетки разных эпителиев); веретенообразными; отростчатыми (нервные клетки) и другие. Большинство клеток содержат одно ядро, однако могут быть в одной клетке 2, 3 и более ядер - многоядерные клетки. В организме имеются структуры (симпласты, синцитий), содержащие несколько десятков или даже сотен ядер. Однако эти структуры образуются или в результате слияния отдельных клеток (симпласты), или в результате неполного деления клеток (синцитий). Морфология этих структур будет рассмотрена при изучении тканей. Рис-2. Формы клеток: 1-цилиндрическая. 2-кубическая. 15 3-плоская. 4а-сегментоядерная. 4б-округлая. 5-веретеновидная. 6-многоотросчатая. 7-бокаловидная. 8-ресничатая. 9-треугольная. 10-хвостатая. 11-многоядерная. 12-сферическая. 2.2. Структурные компоненты цитоплазмы животной клетки. Плазмолемма. Функции плазмолеммы (цитолеммы): разграничительная, транспортная, барьерно-рецепторная. В тех тканях, в которых клетки или их отростки плотно прилежат друг к другу (эпителиальная, гладкомышечная и другие) между плазмолеммами контактирующих клеток формируются связи - межклеточные контакты. В свободной поверхности плазмолеммы могут быть микроворсинки, реснички. Химический состав плазмолеммы: белки около 60%, липиды 4-5 и около 5% углеводов. Поступление веществ внутрь клетки – эндоцитоз; выделение веществ – экзоцит. Транспорт веществ внутрь клетки бывают – активный (при помощи энергии), рецепторно-опосредованный и пассивный- путём диффузии. При эндоцитозе поступают внутрь клетки крупные молекулы. Различают фагоцитоз-захват и поступление крупных частиц, пиноцитоз-поступление жидких частиц. В строении плазмолеммы различают наружный - гликокаликс, средний - билипидный и внутренний - кортикальный слои Рис-3. Строение плазмолеммы. 1-2 билипидный слой. 3-интегральный белок. 4-рецептор Строение межклеточных контактов Типы межклеточных контактов: - простой контакт; 16 -десмосомный контакт; -плотный контакт; -щелевидный или нексус; синаптический контакт или синапс. Простые контакты занимают наиболее обширные участки соприкасающихся клеток. Расстояние между билипидными мембранами соседних клеток составляет 15- 20 нм, а связь между клетками осуществляется за счет взаимодействия макромолекул соприкасающихся гликокаликсов. Посредством простых контактов осуществляется слабая механическая связь - адгезия, не препятствующая транспорту веществ в межклеточных пространствах. Рис-4. Клеточные коннтакты: 1-тонофиламенты. 2-интердигитации. 3-полудесмосома. 4-плотный контакт. 5-десмосома. 7-простой контакт Разновидностью простого контакта является контакт "типа замка", когда плазмолеммы соседних клеток вместе с участком цитоплазмы как бы впячивается друг в друга (интердигитация), чем достигается большая поверхность соприкосновения и более прочная механическая связь. Десмосомные контакты или пятна сцепления представляют собой небольшие участки взаимодействия между клетками, диаметром около 0,5 мкм. Каждый такой участок (десмосома) имеет трехслойное строение и состоит из двух десмосом электронноплотных участков, расположенных в цитоплазме в местах контакта клеток, и скопления электронноплотного материала в межмембранном пространстве (15-20 нм). Количество десмосом на одной клетке может достигать 2000. Функциональная роль десмосом обеспечение механической связи между клетками. 17 Плотные соединения или замыкательные пластинки обычно локализуются между эпителиальными клетками в тех органах (в желудке, кишечнике и других), в которых эпителий отграничивает агрессивное содержимое этих органов (желудочный сок, кишечный сок). Плотные контакты находятся только между апикальными частями эпителиальных клеток, охватывая по всему периметру каждую клетку. В этих участках межмембранные пространства отсутствуют, а билипидные слои соседних плазмолемм сливаются в одну общую билипидную мембрану. В прилежащих участках цитоплазмы соприкасающихся клеток отмечается скопление электронноплотного материала. Функциональная роль плотных контактов - прочная механическая связь клеток, препятствие транспорту веществ по межклеточным пространствам. Щелевидные контакты или нексусы ограниченные участки контакта соседних цитолемм, диаметром 0,5-3,0 мкм, в которых билипидные мембраны сближены на расстояние 2-3 нм, а обе мембраны пронизаны в поперечном направлении белковыми молекулами коннексонами, содержащими гидрофильные каналы. Через эти каналы осуществляется обмен ионами и микромолекулами соседних клеток, чем и обеспечивается их функциональная связь (например, распространение биопотенциалов между кардиомиоцитами, их содружественное сокращение в миокарде). Синаптические контакты или синапсы - специфические контакты между нервными клетками (межнейронные синапсы) или между нервными и другими клетками (нервно-мышечные синапсы и другие). Функциональная роль синаптических контактов заключается в передаче возбуждения или торможения с одной нервной клетки на другую или с нервной клетки на иннервируемую клетку. 2.2.Цитоплазма. Состав гиалоплазмы. Органеллы. Цитоплазма состоит из гиалоплазмы, органелл и включений. Гиалоплазма или матрикс цитоплазмы составляет внутреннюю среду клетки. Она состоит из воды (90%) и различных биополимеров (7%) белков, нуклеиновых кислот, полисахаридов, липидов, из которых основную часть составляют белки различной 18 химической и функциональной специфичности. В гиалоплазме содержатся также аминокислоты, моносахара, нуклеотиды и другие низкомолекулярные вещества. Биополимерные соединения образуют с водой коллоидную систему, которая в зависимости от условий может быть более плотной (в форме геля) или более жидкой (в форме золя) как во всей цитоплазме, так и в отдельных ее участках. В гиалоплазме локализуются и взаимодействуют между собой и средой гиалоплазмы различные органеллы и включения. При этом расположение их чаще всего специфично для определенных типов клеток. Через билипидную мембрану гиалоплазма взаимодействует с внеклеточной средой. Осуществляется трансцеллюлярный транспорт веществ. Следовательно, гиалоплазма является весьма динамичной средой и играет важную роль в функционировании отдельных органелл и жизнедеятельности клетки в целом. Органеллы - постоянные структурные элементы цитоплазмы клетки, имеющие специфическое строение и выполняющие определенные функции. Классификация органелл: 1. Общие органеллы, присущие всем клеткам и обеспечивающие различные стороны жизнедеятельности клетки. Они в свою очередь делятся на: -мембранные органеллы: митохондрии, эндоплазматическая сеть, пластинчатый комплекс, лизосомы, пероксисомы; немембранные органеллы: рибосомы, клеточный центр, микротрубочки, микрофибриллы, микрофиламенты. Специальные органеллы, имеющиеся в цитоплазме только определенных клеток и выполняющие специфические функции этих клеток, делятся на: цитоплазматические: миофибриллы, нейрофибриллы, тонофибриллы; органеллы клеточной поверхности: реснички, жгутики. 2.4.Общая характеристика мембранных органелл 19 Все разновидности мембранных органелл имеют общий принцип строения: они представляют собой замкнутые и изолированные участки в гиалоплазме (компарменты), имеющие свою внутреннюю среду, стенка их состоит из билипидной мембраны и белков, подобно плазмолемме, однако имеются и некоторые особенности толщина билипидных мембран органелл меньше (7 нм), чем в плазмолемме (10 нм); мембраны отличаются по количеству и качеству белков, встроенных в мембраны. Однако тот факт, что мембраны 5-рис. имеют общий принцип строения позволяет мембранам органелл и плазмолеммы взаимодействовать друг с другом - встраиваться, сливаться, разъединяться, отшнуровываться. Этим достигается рециркуляция мембран. Общий принцип строения мембран объясняется тем, что все они образуются в эндоплазматической сети, а их структурная и функциональная специализация происходит в основном в пластинчатом комплексе. Строение митохондрий Митохондрии наиболее обособленные структурные элементы цитоплазмы клетки, обладающие в значительной степени самостоятельной жизнедеятельностью. Существует даже точка зрения, что митохондрии в историческом развитии вначале представляли собой самостоятельные организмы, а затем внедрились в цитоплазму клеток, где и ведут сапрофитное существование. Об этом свидетельствует, в частности, 20 Рис-6.Митохондрии и его разновидности митохондрии тот факт, что в митохондриях имеется самостоятельный генетический аппарат (митохондриальная ДНК) и синтетический аппарат (митохондриальные рибосомы). Однако сейчас уже достоверно установлено, что часть митохондриальных белков синтезируется в клетке. Форма митохондрий может быть овальной, округлой, вытянутой и даже разветвленной, но преобладает овально-вытянутая. Стенка митохондрий образована двумя билипидными мембранами, разделенные пространством в 10-20 нм. При этом внешняя мембрана охватывает по периферии в виде мешка всю митохондрию и отграничивает ее от гиалоплазмы. Внутренняя мембрана отграничивает внутреннюю среду митохондрии, при этом она образует внутрь митохондрии складки - кристы. В некоторых клетках (клетки коркового вещества надпочечника) внутренняя мембрана образует не складки, а везикулы или трубочки - трубчато-везикулярные кристы. Внутренняя среда митохондрии (митохондриальный матрикс) имеет тонкозернистое строение и содержит гранулы (митохондриальные ДНК и рибосомы). Функции митохондрий- образование энергии в виде АТФ. Источником образования энергии в митохондрии (ее "топливом") является пировиноградная кислота (пируват), которая образуется из углеводов, белков и липидов в гиалоплазме. Окисление пирувата происходит в митохондриальном матриксе в цикле трикарбоновых кислот, а на кристах митохондрий осуществляется перенос электронов, фосфорилирование АДФ и образование АТФ. Образующаяся в митохондриях и, частично, в гиалоплазме АТФ является единственной формой энергии, используемой клеткой для выполнения различных процессов. Эндоплазматическая сеть Эндоплазматическая сеть в разных клетках может быть представлена в форме уплощенных цистерн, канальцев или отдельных везикул. Стенка этих образований состоит из билипидной мембраны и включенных в нее некоторых белков и 21 отграничивает внутреннюю среду эндоплазматической сети от гиалоплазмы. Различают две разновидности эндоплазматической сети: зернистая (гранулярная или шероховатая), незернистая или гладкая. На наружной поверхности мембран зернистой эндоплазматической сети содержатся прикрепленные рибосомы. В цитоплазме могут быть обе разновидности эндоплазматической сети, но обычно преобладает одна форма, что и обуславливает функциональную специфичность клетки. Рис-7. Грануляный ретикулум Следует помнить, что названные две разновидности являются не самостоятельными формами эндоплазматической сети, так как можно проследить переход зернистой эндоплазматической сети в гладкую и наоборот. Функции зернистой эндоплазматической сети: -синтез белков, предназначенных для выведения из клетки ("на экспорт"); -отделение (сегрегация) синтезированного продукта от гиалоплазмы; -конденсация и модификация синтезированного белка; -транспорт синтезированных продуктов в цистерны пластинчатого комплекса или непосредственно из клетки; -синтез билипидных мембран. Гладкая эндоплазматическая сеть представлена цистернами, более широкими каналами и отдельными везикулами, на внешней поверхности которых отсутствуют рибосомы. Функции гладкой эндоплазматической сети: -участие в синтезе гликогена; -синтез липидов; -дезинтоксикационная функция 22 - нейтрализация токсических веществ, посредством соединения их с другими веществами. Пластинчатый комплекс Гольджи –ПКГ-КГ ПКГ впервые описан Камилло Гольджи (сетчатый аппарат) и представлен скоплением уплощенных цистерн и небольших везикул, ограниченных билипидной мембраной. Пластинчатый комплекс подразделяется на субъединицы - диктиосомы. Каждая диктиосома представляет собой стопку уплощенных цистерн, по периферии которых локализуются мелкие пузырьки. При этом, в каждой уплощенной цистерне периферическая часть несколько расширена, а центральная сужена. В диктиосоме различают два полюса: цис-полюс - направлен основанием к ядру; транс-полюс - направлен в сторону цитолеммы. Установлено, что к цис-полюсу подходят транспортные вакуоли, несущие в пластинчатый комплекс продукты, синтезированные в зернистой эндоплазматической сети. От транс-полюса отшнуровываются пузырьки, несущие секрет к плазмолемме для его выведения из клетки. Однако часть мелких пузырьков, заполненных белками- ферментами, остается в цитоплазме и носит название лизосом (Рис-8). Рис-8 . Формы КГ Функции пластинчатого комплекса-КГ: -транспортная - выводит из клетки синтезированные в ней продукты; -конденсация и модификация веществ, синтезированных в зернистой эндоплазматической сети; -образование лизосом (совместно с зернистой эндоплазматической сетью); -участие в обмене углеводов; -синтез молекул, образующих гликокаликс цитолеммы; -синтез, накопление и выведение муцина (слизи); 23 -модификация мембран, синтезированных в эндоплазматической сети и превращение их в мембраны плазмолеммы. Среди многочисленных функций пластинчатого комплекса на первое место ставят транспортную функцию. Именно поэтому его нередко называют транспортным аппаратом клетки. Лизосомы Лизосомы наиболее мелкие органеллы цитоплазмы (0,2-0,4 мкм) и поэтому открытые (де Дюв, 1949 г.) только с использованием электронного микроскопа. Представляют собой тельца, ограниченные липидной мембраной и содержащие электронноплотный матрикс, состоящий из набора гидролитических белков-ферментов (50 гидролаз), способных расщеплять любые полимерные соединения (белки, липиды, углеводы и их комплексы) на мономерные фрагменты. Маркерным ферментом лизосом является кислая фосфатаза.Функция лизосом - обеспечение внутриклеточного пищеварения, то есть расщепления как экзогенных, так и эндогенных веществ. Классификация лизосом: -первичные лизосомы - электронноплотные тельца; -вторичные лизосомы - фаголизосомы, в том числе аутофаголизосомы; -третичные лизосомы или остаточные тельца. Истинными лизосомами являются мелкие электронноплотные тельца, образующиеся в пластинчатом комплексе. Пищеварительная функция лизосом начинается только после слияния лизосомы с фагосомой, то есть фагоцитированным веществом, окруженным билипидной мембраной. При этом образуется единый пузырек - фаголизосома, в которой смешивается фагоцитированный материал и ферменты лизосомы. После этого начинается расщепление (рис-9,10) (гидролиз) биополимерных соединений фагоцитированного материала на мономерные молекулы (аминокислоты, моносахара и так далее). Эти молекулы свободно проникают через мембрану фаголизосомы в 24 гиалоплазму и затем утилизируются клеткой, то есть используются или для образования энергии или на построение биополимерных структур. Но не всегда фагоцитированные вещества расщепляются полностью. Дальнейшая судьба оставшихся веществ Рис- 9. Фрагмент клетки: первичные (1) и вторичные (2) лизосомы может быть различной. Некоторые из них могут быть выведены из клетки посредством экзоцитоза, по механизму, обратному фагоцитозу. Некоторые вещества (прежде всего липидной природы) не расщепляются лизосомальными гидролазами, а накапливаются и уплотняются в фаголизосоме(Рис-9 ). ). Рис-10. 2-3-первичные лизосомы. 4-5-поступление, веществ, 7- 8-9-гетерофаго- лизосомы-вторичные, 10-третичные. Такие образования называются третичными лизосомами или остаточными тельцами(Рис-10). В процессе фагоцитоза и экзоцитоза осуществляется регуляция мембран в клетке: в процессе фагоцитоза часть плазмолеммы отшнуровывается и образует оболочку фагосомы, в процессе экзоцитоза эта оболочка снова встраивается в плазмолемму. Установлено, что некоторые клетки в течение часа полностью восстанавливают свою мембрану. Кроме рассмотренного механизма внутриклеточного расщепления фагоцитированных экзогенных веществ, таким же способом разрушаются эндогенные биополимеры - поврежденные 25 или устаревшие собственные структурные элементы цитоплазмы. Вначале такие органеллы или целые участки цитоплазмы окружаются билипидной мембраной и образуется вакуоль аутофаголизосома, в которой осуществляется гидролитическое расщепление биополимерных веществ, как и в фаголизосоме. Следует отметить, что все клетки содержат в цитоплазме лизосомы, но в различном количестве. Имеются специализированные клетки (макрофаги), в цитоплазме которых содержится очень много первичных и вторичных лизосом. Такие клетки выполняют защитные функции в тканях и называются клетками-чистильщиками, так как они специализированы на поглощение большого числа экзогенных частиц (бактерий, вирусов), а также распавшихся собственных тканей. |